Variación de la transpiración del aguacate 'Colinmex' usando interinjertos bajo dos regímenes de humedad edáfica

 

Variation in the transpiration rate of 'Colinmex'avocado using interstocks under two soil moisture regimes

 

Raúl Medina-Torres¹*; Samuel Salazar-García²; Brenda Edén Castillo-Serrano¹; Alejandro Barrientos-Priego³

 

¹ Universidad Autónoma de Nayarit, Unidad Académica de Agricultura. km 9 carretera Tepic-Compostela. Apartado Postal 49. Xalisco, Nayarit. México. C. P. 63780. *Autor para correspondencia: raulmetorr@yahoo.com.mx.

² Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Santiago Ixcuintla. km 6 carretera internacional México-Nogales, Apartado Postal 100. Santiago Ixcuintla, Nayarit. México. C. P. 63600. Correo-e: samuelsalazar@prodigy.net.mx.

³ Universidad Autónoma Chapingo, Departamento de Fitotecnia. km 38.5 carretera México-Texcoco Chapingo, Estado de México. México. C. P. 56230. Correo-e: abarrien@correo.chapingo.mx.

 

Recibido: 26 de octubre, 2011
2013 Aceptado: 07 de marzo, 2013

 

Resumen

Durante un año se evaluó la tasa de transpiración (E) en aguacate 'Colinmex' con el objetivo de determinar la variación estacional de la E bajo dos regímenes de humedad y relacionarla con sus etapas fenológicas. Se utilizaron las siguientes combinaciones cultivar/injerto intermedio/portainjerto (criollo regional originado de semilla) y régimen de humedad del suelo: T1) 'Colinmex'/'Colín-V101'/portainjerto, con riego; T2) 'Colinmex'/'Colín-V101'/portainjerto, sin riego; T3) 'Colinmex'/'Colín-V33'/portainjerto, con riego; T4) 'Colinmex'/'Colín-V33'/portainjerto, sin riego. La E varió de 1.38 a 4.55 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O durante el año, donde la humedad aprovechable del suelo (HA) y la humedad relativa ambiental (HR) se asociaron fuertemente con E, con correlaciones de 0.70 y 0.93, respectivamente. En invierno T1 y T2 mostraron las mayores tasas de E con 3.32 y 3.18 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O, respectivamente. En primavera la E fue similar entre tratamientos, con valores entre 1.22 y 1.72 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O. En esta época se presentó el más severo déficit de HA del suelo, las más altas temperaturas y la HR más baja. Los valores máximos de la E se presentaron en verano con promedios de 4.45 a 4.65 mmol·m⁻²·s⁻¹de H₂O. En otoño, la E fue similar para T1, T2 y T4 con valores de 4.10 a 4.90 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O. Los mayores promedios en peso, número y rendimiento de fruto por árbol fueron encontrados en T3. Los tratamientos que recibieron riego obtuvieron la mayor producción de fruto por árbol.

Palabras clave: Persea americana Mill., porometría, agobio hídrico.

 

Abstract

The transpiration rate (E) of 'Colinmex' avocado was evaluated over a year to determine its seasonal variation under two soil moisture (SM)regimes and its relationship to phenological phases. The following cultivar/interstock/rootstock (regional criollo originated from seed) andsoil moisture regime combinations were evaluated: T1) 'Colinmex'/'Colin-V101'/rootstock, irrigated; T2) 'Colinmex'/'Colin-V101'/rootstock,rainfed; T3) 'Colinmex'/'Colin-V33'/rootstock, irrigated; T4) 'Colinmex'/'Colín-V33'/rootstock, rainfed. The transpiration rate varied from 1.38to 4.55 mmol H₂O·m⁻²·s⁻¹ over the year; and during this time, available SM and ambient relative humidity (RH) were strongly correlated toE (r² = 0.70 and 0.93, respectively). In the winter, T1 and T2 showed the highest E values, 3.32 and 3.3.18 mmol H₂O·m⁻²·s⁻¹, respectively.In the spring, E was similar from treatment to treatment with values ranging between 1.22 to 1.72 mmol H₂O·m⁻²·s⁻¹; this season also hadthe most severe SM deficit, the highest temperatures and the lowest RH. The highest E values occurred in the summer with averagesfrom 4.45 to 4.65 mmol H₂O·m⁻²·s⁻¹. Similar E values were recorded during the fall for T1, T2 and T4 (4.10 to 4.90 mmol H₂O·m⁻²·s⁻¹). The highest averages of fruit weight, fruit number and fruit yield per tree corresponded to T3. Treatments with irrigation had the highest fruit production per tree.

Keywords: Persea americana Mill., porometry, water stress.

 

INTRODUCCIÓN

Nayarit es el quinto estado productor de aguacate en México con 2,707.5 ha (Anónimo, 2011) y el cultivar 'Hass' es el de mayor importancia económica. Los principales municipios productores son Tepic y Xalisco, donde más del 90 % de los huertos son cultivados sin riego, con lluvia promedio anual de 1,220 mm distribuida de junio a octubre (Salazar-García y Lazcano-Ferrat, 2003).

Varios cultivares de aguacate están adaptados a las áreas de clima tropical y subtropical, por lo que podría esperarse que presente sensibilidad a extremos de calor y estrés hídrico. La elasticidad de la membrana celular del aguacate parece ser el mecanismo fisiológico predominante de adaptación a la sequía (Chartzoulakis et al., 2002).

Se ha atribuido al ácido abscísico (ABA), presumiblemente proveniente de la raíz (Zhang et al., 1987), una reducción de la conductancia estomática. Cuando existe sequía, se transporta por el xilema y llega a la hoja para promover el cierre de estomas. En el caso del aguacate se ha encontrado que el ABA se incrementa cuando se alcanza el punto de marchitez permanente (Barrientos-Priego y Rodríguez-Ontiveros, 1994).

Gurovich et al. (2006) mencionaron que un sistema de seguimiento del agua en el suelo resultaría una herramienta valiosa para la detección oportuna de las respuestas de las plantas a la disponibilidad actual de la misma, para definir en tiempo real las estrategias de riego para maximizar el crecimiento de la planta. Por su parte, Germaná y Continella (2004) sostienen que los cultivares de aguacate pueden mostrar diferentes valores de intercambio de gases, según sea el clima tropical o subtropical donde se cultiven, juzgados por las características anatómicas de sus hojas, la demanda de fotoasimilados por los frutos, tamaño de la copa del árbol y la intensidad de la floración. Además, como consecuencia de sequía prolongada varios procesos como la división y expansión celular, la síntesis de ácido abscísico y la acumulación de azúcares se ven afectados, y se reduce consecuentemente el rendimiento de la cosecha (Arquero et al., 2006; Lombardini et al., 2004).

Debido a que el déficit de humedad del suelo puede resultar crítico sobre la fisiología del aguacate, este estudio se desarrolló con el objetivo de determinar la variación estacional de la tasa de transpiración del aguacate bajo dos regímenes de humedad y relacionarla con las etapas fenológicas del aguacate.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se desarrolló durante el periodo del 02 de febrero de 2007 al 19 de enero de 2008, en el huerto experimental de aguacate de la Unidad Académica de Agricultura de la Universidad Autónoma de Nayarit (UAAUAN), la cual se localiza en el municipio de Xalisco, Nayarit, México, a los 21° 25' 28" LN y 104° 53' 53" LO, con altitud de 960 m.

El clima en la UAAUAN, según la clasificación de Köppen modificada por García (1983), corresponde a un (A) e(W₂)a(i), es decir un clima semicálido (subtropical subhúmedo), el más cálido de los templados. El régimen pluviométrico es mayor a 1,300 mm anuales. El mes de máxima precipitación es julio con 370 a 380 mm y el mes de menor incidencia es mayo con menos de 30 mm. El régimen térmico medio anual varía de 20 a 29 °C. Los meses más cálidos son junio, julio, agosto y septiembre con una temperatura media de 23 a 24 °C. Los meses más fríos son diciembre y enero con un valor promedio de 16 a 17 °C. La radiación global promedio anual es de 510.9 Lg. El fotoperiodo promedio de un año típico fluctúa entre 11 y 12 horas luz (Medina-Torres et al., 2011).

Los árboles usados en este experimento tenían entre 4 y 5 años de injertados y estaban en el primer año de producción comercial, plantados a 5 x 3 m. Se empleó como portainjerto al aguacate criollo regional de la raza guatemalteca. Los interinjertos correspondieron a 'Colín-V101' y 'Colín-V33', y como copa al aguacate 'Colinmex'. Los tratamientos consistieron en las siguientes combinaciones: T1) 'Colinmex'/'Colín-V101'/portainjerto, con riego; T2) 'Colinmex'/'Colín-V101'/portainjerto, sin riego; T3) 'Colinmex'/'Colín-V33'/portainjerto, con riego; T4) 'Colinmex'/'Colín-V33'/portainjerto, sin riego. La parcela experimental fue un árbol y se usaron cuatro árboles por tratamiento dispuestos en un diseño completamente al azar.

Se realizaron mediciones en cuatro hojas completamente expandidas y dispuestas en plano equidistante por árbol (16 hojas por tratamiento), en las que se realizaron 11 mediciones de transpiración (mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O), humedad relativa de la hoja (%), temperatura de la hoja (°C) y conductancia estomática (mmol·cm⁻²·s⁻¹) en el periodo del 02 de febrero del 2007 al 19 de enero del 2008, que correspondieron a tres mediciones en invierno, tres en primavera, tres en verano y dos en otoño. Los registros ocurrieron entre las 10:00 y 12:00 h, para lo cual se usó un porómetro de difusión LI-COR, Mod. LI-1600 (Lincoln NE, USA).

En cada fecha de medición, se realizaron cuatro determinaciones de humedad aprovechable del suelo (HS, %) por pie de árbol de 0 a 30 cm de profundidad con el medidor de humedad Aquater modelo 200 (Aquater, USA). De la estación meteorológica ubicada en Tepic, Nayarit (21° 31' LN y 104° 53' LO), cercana al sitio experimental, se obtuvieron los promedios de temperatura, humedad relativa, precipitación y evapotranspiración.

Para analizar la variación estacional de la tasa de transpiración entre los tratamientos probados en este trabajo, se consideraron como representativas de cada estación del año las siguientes fechas: fin de invierno (10/02/2007), primavera (27/04/2007), verano (02/08/2007) y otoño (27/10/2007). En las cuales se describen las etapas fenológicas de la copa del árbol del aguacate 'Colinmex', que ocurrieron el día de cada medición.

Análisis estadístico

Se realizaron análisis de varianza y pruebas de comparaciones de medias de Tukey (P = 0.05) de las variables evaluadas en cada fecha de muestreo, con el paquete estadístico SAS versión 8 (Anónimo, 1999). Se realizó regresión polinomial y se graficaron los promedios de la E por fecha de muestreo con el programa Sigma Plot versión 10 (Anónimo, 2006).

En cada fecha de medición representativa por estación se obtuvieron las correlaciones lineales (Anónimo, 1999) entre promedios de E vs. humedad aprovechable del suelo (HA, %), humedad relativa del ambiente (HR, %), humedad relativa de la hoja (%), temperatura del ambiente (°C) y temperatura de la hoja (°C).

 

RESULTADOS

La tasa de transpiración (E), resultó significativa para tratamientos en seis fechas de medición (10/02/2007, 24/02/2007, 3/07/2007, 20/09/2007, 27/10/2007 y 10/01/2008, Cuadro 1). Además, presentó la distribución de una función cúbica en todos los tratamientos (Figura 1), con coeficientes de determinación que variaron de 0.81 a 0.88, donde destaca 'Colín-V33' con riego que presenta la mayor precisión en las líneas de tendencia (Figura 1B). Las tasas de transpiración variaron de 1.38 a 4.56 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O, con coeficientes de variación entre 68.62 a 2.30 %. El porcentaje de humedad aprovechable del suelo (HA) y la humedad relativa del ambiente (HR) estuvieron correlacionados a la E con r = 0.70 y 0.93 (P = 0.05), respectivamente, lo que indicó que a un aumento de éstas existió aumento proporcional en la E. Sin embargo, la temperatura del ambiente no mostró asociación significativa con la E.

Cuando se iniciaron las mediciones (10/02/2007), la E fue de 2.85 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O y descendió hasta 1.38 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O en abril (Figura 1). Sin embargo, se incrementó en junio (2.39 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O), no obstante que fue la época de máximo déficit de humedad del suelo (en árboles no regados, Figura 2) y cuando la humedad relativa del ambiente registró los promedios más bajos (42.9 a 63.6 %, Cuadro 2) y la temperatura del ambiente estuvo más cálida (32.7 a 32.8 °C, Cuadro 2).

La E incrementó su valor hasta alcanzar su máximo en pleno verano con 4.56 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O, periodo en que la HA se incrementó por el agua de lluvia; la HR se manifestó al máximo y las temperaturas del ambiente fueron cálidas.

En el otoño, bajo régimen de humedad residual del suelo, la E disminuyó hasta niveles de 4.56 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O, y decayó aún más en invierno (19/01/08) hasta 2.21 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O (Figura 2).

Estación de invierno

Diferencias significativas (P = 0.01) fueron encontradas en la tasa de transpiración en la época invernal (10/02/2007, Cuadro 1), cuando las condiciones ambientales mostraron temperatura máxima de 29.5 °C, humedad relativa de 67.8 % y cero precipitación pluvial (Cuadro 2). Las hojas del flujo vegetativo de invierno expresaron su máxima expansión y se encontraban en proceso de maduración. Los niveles de humedad aprovechable del suelo fueron de 75.17 y 63.56 % bajo régimen de riego y sin riego, respectivamente (Cuadro 2, Figura 2). Diferencias estadísticas en la E fueron mostradas por 'Colinmex'/'ColínV101' con riego y sin riego, con valores de 3.33 y 3.19 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O, respectivamente. Los conjuntos de 'Colinmex'/'Colín-V33' con riego y sin riego mostraron menores promedios (Cuadro 1).

Estación de primavera

Las mediciones en el periodo de primavera se realizaron el día 27/04/2007 cuando las hojas tenían 109 días de edad, y el fruto, 45 mm en promedio de diámetro ecuatorial. En esta estación no se detectaron diferencias significativas en la tasa de transpiración cuando las condiciones ambientales mostraron temperatura máxima de 32.7 °C y 42.9 % de humedad relativa, con ausencia de precipitación pluvial. Esta estación del año se consideró como el periodo crítico de máximo déficit de humedad en la hoja de los árboles, ya que el suelo mostró los menores contenidos de humedad aprovechable en todos los tratamientos (66.84 %) (Cuadro 2, Figura 2).

Estación de verano

No se observaron diferencias significativas en la E por efecto de los tratamientos. Las condiciones ambientales en esta fecha (02/08/2007) fueron de 30.3 °C como temperatura máxima, 87.6 % de humedad relativa del ambiente y precipitación acumulada de 477 mm, debido a que el inicio del periodo de lluvias ocurrió el día 09/07/2007 (Figura 2). Las mediciones durante el verano ocurrieron en el periodo de lluvias. Los frutos ya habían alcanzado un promedio de 64.17 mm de diámetro ecuatorial, y las hojas tuvieron 206 días de edad. Se registró un promedio global de 4.56 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O en E (Cuadro 1).

Estación de otoño

Diferencias altamente significativas (P = 0.01) fueron encontradas en la tasa de transpiración entre los tratamientos en la estación de otoño, con un promedio global de 4.17 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O. La temperatura máxima del ambiente fue de 31.0 °C, la humedad relativa ambiental fue de 77.7 % y la precipitación pluvial acumulada correspondió a 1,487.4 mm (Cuadro 2, Figura 2). Similar tasa de transpiración fue encontrada en la hoja de 'Colinmex' en los interinjertos de 'Colín-V101' con riego, 'Colín-V101' sin riego y 'Colín-V33' sin riego, con tasas de transpiración que fueron de 4.90 a 4.10 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O. La E más baja fue observada en el interinjerto 'Colín-V33' con riego (4.08 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O) (Cuadro 1). En esta fecha de medición los frutos se encontraban en la fase III de crecimiento (72 mm) de diámetro ecuatorial y las hojas completamente maduras próximas a la senescencia.

Rendimiento de fruto

Con respecto a los tratamientos, diferencias significativas (P = 0.05) fueron encontradas en peso de fruto, número de frutos por árbol y rendimiento de fruto por árbol. Los tratamientos bajo riego obtuvieron los mayores promedios, donde destaca 'Colinmex'/Colín-V33' con riego con 336.9 g, 86.8 y 29.2 kg, respectivamente. Sin embargo, cuando este mismo tratamiento se manejó bajo sequía obtuvo los más bajos promedios en las mismas variables (Cuadro 3). La correlación entre el promedio de la tasa de transpiración anual y el rendimiento de fruto por tratamiento no fue significativa (r = 0.48, P = 0.52).

 

DISCUSIÓN

En este estudio se determinó el porcentaje de humedad aprovechable del suelo como un indicador de la disponibilidad de agua para las raíces de los tratamientos de riego estudiados. Se ha determinado que muchas raíces de los árboles frutales y la reducción de agua del suelo en los frutales tropicales se encuentran en los primeros 30 cm de la superficie del suelo (Zekri et al., 1999), con una gran porción del sistema radical activo en los primeros 10 cm de la superficie del suelo (Núñez-Elisea et al., 2001). Estas consideraciones han sido usadas para planificar el riego en huertos de aguacate (Gurovich et al., 2006).

De acuerdo con los resultados del presente estudio, el estrés sufrido por el aguacate durante el periodo de sequía en los tratamientos que no recibieron riego no afectó visiblemente de manera negativa en grado tal que pudiera afectar su ciclo reproductivo (Chartzoulakis et al., 2002). Sin embargo, dicho estrés pudo influir en la reducción de los rendimientos de fruto (Michelakis et al., 1993).

La más baja tasa de transpiración se registró en primavera durante el periodo comprendido del 31/03/2007 al 27/04/2007, cuando la humedad aprovechable del suelo estuvo a 70.22 y 66.84 % a los 0-30 cm de profundidad, respectivamente. Estos coincidieron con escasa humedad relativa (61.2 y 42.9 %) y alta temperatura del ambiente (32.7 y 32.8 °C, respectivamente), debido a lo cual el estrés hídrico de la hoja de los tratamientos de régimen de humedad del suelo estuvo fuertemente ligado a las fluctuaciones diurnas en el déficit de presión de vapor del ambiente. El estrés hídrico de la hoja pudo ocurrir bajo ésta extrema condición, aun cuando el contenido de agua del suelo pareció ser insuficiente.

Los resultados muestran que las bajas tasas de transpiración en primavera entre los tratamientos de régimen de humedad del suelo estuvieron asociadas con bajos porcentajes de humedad relativa de la hoja en árboles con y sin riego (21.64 a 25.82 %) y con bajos valores de conductancia estomática de 0.044 a 0.049 mmol·cm⁻²·s⁻¹ en árboles regados, y de 0.042 mmol·cm⁻²·s⁻¹ en árboles no regados. Estos últimos son similares a los reportados por Chartzoulakis et al. (2002) en aguacate 'Fuerte' (0.055 mmol·cm⁻²·s⁻¹) e inferiores a los de 'Hass' (0.120 mmol·cm²·s⁻¹) cuando fueron sometidos a estrés hídrico durante 12 días. No obstante que la humedad del suelo descendió del 01/06/2007 al 03/07/2007 (aun en los árboles no regados) la tasa de transpiración se incrementó (Cuadro 1). Una explicación posible a este comportamiento es que en estas fechas ocurrieron nubosidades que precedieron al periodo de lluvias, que incrementaron la humedad relativa de la hoja entre 21.64 y 25.82 % el 27/04/2007, y hasta 71.02 y 79.54 % el 03/07/2007.

Debido a lo anterior, la tasa de transpiración en las hojas del aguacate 'Colinmex' bajo nubosidad dependió del calor perdido por la hoja, donde la pérdida de agua total se debió al flujo de la conductancia, el cual es proporcional al flujo evaporativo debido al proceso de transpiración (Grantz y Vaughn, 1999).

En contraste, las mediciones de transpiración en plena época de lluvias (02/08/2007), donde la humedad relativa de la hoja fluctuó de 80.58 a 84.28 % en árboles anteriormente regados y de 81.43 a 83.82 % en árboles no regados, se elevó simultáneamente la transpiración de 4.45 a 4.67 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O y de 4.49 a 4.63 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O bajo riego y sin riego, respectivamente. Se deduce que la humedad relativa de la hoja resultó un parámetro que incidió sobre el flujo de transpiración. Los resultados en las tasas de transpiración fueron altos comparados con los reportados en hojas de aguacate 'Hass' y 'Fuerte' con 1.2 y 1.3 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O por Blanke y Lovatt (1993), y similares a los encontrados en litchi (Litchi chinensis Sonn.) con 4.1 a 6.3 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O, frutal que se considera tiene un eficiente sistema de transporte del agua (Batten et al., 1992). Por su parte Whiley et al. (1988) encontraron en aguacate 'Bacon' que la tasa máxima de transpiración de las hojas medidas fue de 6.7 mg·cm⁻²·s⁻¹ a las 07:00 h, que declinó a 3.0 mg·cm⁻²·s⁻¹ a las 11:00 h en árboles cultivados en el campo.

Durante el verano y parte del otoño las tasas de transpiración permanecieron relativamente altas debido a la presencia de humedad residual en el suelo, y no fue hasta el 06/12/2007 que la E comenzó a abatirse. Esto se debió posiblemente a que el suelo perdió humedad aprovechable, las hojas estuvieron senescentes y los frutos estaban en su última etapa de crecimiento (traslape entre el estado II y III). Este trabajo culminó con la lectura del 19/01/2008, aun con presencia de frutos en el árbol (estado III), con E similares (en general, 2.21 mmol·m⁻²·s⁻¹ de H₂O) a cuando inició la investigación.

 

CONCLUSIONES

Las tasas de transpiración variaron durante el periodo de medición anual, y observaron el mismo patrón de distribución, con una tendencia de una función cúbica entre los tratamientos. El porcentaje de humedad aprovechable del suelo y la humedad relativa del ambiente estuvieron fuertemente asociados con las tasas de transpiración.

Diferencias significativas en la tasa de transpiración fueron encontradas en época de invierno, cuando las hojas estuvieron en su máxima expansión.

Las más bajas tasas de transpiración se presentaron en la estación de primavera, en hoja completamente madura y fruto en fase II de crecimiento, época que se consideró con el más severo déficit de humedad aprovechable del suelo.

Las más altas tasas de transpiración se presentaron en la estación de verano, cuando el fruto se encontraba en el traslape de fase de crecimiento II y III, época de más alta temperatura y humedad relativa ambiental, y humedad del suelo.

En otoño, se encontró una tasa de transpiración similar entre los tratamientos, excepto en el 'Colinmex'/'ColínV33'/portainjerto con riego. En esta estación los frutos se encontraban en la fase III de crecimiento y las hojas próximas a la senescencia.

Los tratamientos que recibieron riego obtuvieron los más altos rendimientos de fruto por árbol.

 

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