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En México, la selva baja caducifolia (SBC) (Miranda y Hernández 1963) ocupa el 3.38 % (6,649,200 ha) del territorio nacional (INEGI 2005); mientras que en la región Mixteca del distrito de Huajuapam, representa el 21.66 % (71,014.53 ha) de su superficie forestal (SEMARNAT-CONAFOR 2014). Los principales factores climáticos que definen la distribución geográfica de la SBC es la temperatura media anual de 18 a 28 °C y la estacionalidad, la cual divide al año en dos estaciones bien marcadas, la lluviosa y la seca (Rzedowski 1978, Trejo 1999), lo que provoca un contraste enorme en la fisonomía de la vegetación entre las dos estaciones (Rzedowski 1978, Pennington y Sarukhán 2005), resultando en un ecosistema con una amplia diversidad florística y un alto número de especies endémicas (Rzedowski 1991, Ceballos et al. 2010); sin embargo, en los últimos años, la SBC ha sufrido una alta tasa de deforestación anual por el cambio de uso de suelo, principalmente para fines agrícolas y ganaderas (Trejo y Dirzo 2000, Burgos y Maass 2004, Gordillo et al. 2020), teniendo como consecuencia la extirpación de muchas especies, incluso antes de ser estudiadas, como es el caso de los hongos liquenizados.
Se considera que la mayor diversidad de líquenes puede encontrarse en los trópicos, en donde las selvas tropicales son las que albergan la mayor riqueza de especies (Lücking et al. 2009). No obstante, son pocos los trabajos enfocados a los bosques tropicales secos (Rincón-Espitia et al. 2011, Benítez et al. 2019). En México y en Oaxaca la mayor riqueza de líquenes reportada es para los bosques templados de coníferas y de encinos (Pérez-Pérez y Herrera-Campos 2004, Pérez-Pérez et al. 2011, Herrera-Campos et al. 2014, León-González y Pérez-Pérez 2020).
La mayoría de dichos estudios se refieren a los líquenes cortícolas (Herrera-Campos et al. 2014) y a sus forofitos (Córdova-Chávez et al. 2016, Pérez-Pérez et al. 2015, Castillo-Campos et al. 2019). La SBC donde más se ha estudiado la riqueza liquénica es la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala (RBCC), con aproximadamente 321 especies de hongos liquenizados, pertenecientes a 94 géneros, 123 nuevos registros para México, 27 especies nuevas para la ciencia y un nuevo registro a nivel de orden para Norteamérica (Miranda-González 2012, Herrera-Campos et al. 2017).
A pesar de los pocos estudios llevados a cabo en México sobre la biota liquénica presente en selvas secas, los resultados indican que albergan una alta diversidad (Miranda-González 2012, Bárcenas-Peña et al. 2014, Herrera-Campos et al. 2017, 2019), sobre todo de líquenes costrosos, los cuales pueden representar hasta el 61 % de la biomasa foliar (Miranda-González y McCune 2020). Por lo que es interesante conocer la diversidad alfa de hongos liquenizados en los forofitos de la SBC del cerro La Cruz, en la región mixteca de Oaxaca, México.
Este estudio se desarrolló en un fragmento de SBC ubicado en el cerro La Cruz, en la comunidad de El Huamúchil, municipio de Santiago Huajolotitlán, distrito de Huajuapam, Oaxaca, a 17°44’ 17°54’ de LN y 97°37’ 97°45’ de LO; con un intervalo de altitud de 1600 a 2500 m s.n.m.; presenta una temperatura promedio anual de 16 a 22 °C y la precipitación media anual entre 700 y 800 mm (INEGI 2010). Se hizo un muestreo oportunista de líquenes en los forofitos presentes en dicho fragmento de SBC, el cual presenta zonas de cultivo abandonadas, evidencia de asentamientos humanos antiguos y recientemente, de pastoreo de algunos rumiantes. Entre los forofitos se encuentran el cacaloxuchitl (Plumeria rubra L.), cazahuate (Ipomoea murucoides Roem. & Schult.), huizache (Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn.), jiotillo (Escontria chiotilla (F.A.C.Weber) Rose), mezquite (Prosopis sp. L.), nanches (Malpighia spp. L.), nopales (Opuntia sp. Mill.), copales (Bursera spp. Jacq. ex L) y cuajiotes (Bursera spp. Jacq. ex L) (Ceballos et al. 2010, CONABIO 2022), siendo estos dos últimos los más comunes. El material liquénico fue identificado siguiendo las claves especializadas (Nash III et al. 2002, Michlig 2014, Brodo 2016, Herrera-Campos et al. 2016), se hicieron pruebas microquímicas con KOH (hidróxido de potasio al 10 %), C (hipoclorito de sodio) y KC; cuando lo requirió la clave se aplicó la prueba de tinción con PD (parafenilendiamina), y se observaron bajo la lámpara UV de 365 nm. Para los líquenes costrosos, se aplicó I (Yodo) en el corte del ascoma para saber si el himenio era amiloide (I+) o no amiloide (I-) (Brodo et al. 2001).
Considerando que la diversidad alfa hace referencia a la diversidad o riqueza en una zona de muestreo particular, una comunidad, hábitat o ecosistema (Whittaker 1972); se tiene que, en el fragmento de SBC estudiado, la riqueza de líquenes en las 11 especies de forofitos fue de 47 especies (39 foliosos, 6 costrosos y 2 fruticosos), las cuales pertenecen a nueve familias y 25 géneros. Todos los especímenes se encuentran depositados en el Herbario de Líquenes -HUAPLIde la Facultad de Ciencias Biológicas de la BUAP. Los resultados mostraron que el forofito que presentó mayor riqueza fue el jiotillo con 21 especies, seguido del copal rojo (20 spp.) y cuajiote amarillo (19); por otro lado, el nopal (3 spp.) y el cazahuate (2 spp.) fueron los forofitos con menor riqueza (Tabla 1. Ver el archivo Material Suplementario).
El haber encontrado la mayor riqueza de líquenes en un cactus (Jiotillo; Escontria chiotilla, Cactaceae) (Figura 1 A), puede deberse a que en las cactáceas columnares se pueden generar flujos del aire a diferentes velocidades, lo que provoca que se formen zonas con una mayor disposición del recurso hídrico (Stanton 2015); esto aunado a que, se reconoce que las espinas en las cactáceas actúan como un centro de condensación de agua de la atmósfera, lo que permite el establecimiento de los líquenes en este forofito (Rundel 1978). Por otro lado, en algunas especies de Bursera (Burseraceae) (Figura 1 B, G-M), que se caracterizan por presentar una corteza exfoliante, con apariencia de papel que se va desprendiendo de sus troncos (Rico 2021), se observó que los líquenes se encontraban generalmente en espacios lignificados, que se formaron aparentemente por daños en la corteza o bien por cicatrices de la edad; aunque autores como Miranda-González y McCune (2020) consideran que algunas especies de Bursera presentes en la RBCC solo presentan líquenes en su etapa juvenil; sin embargo, el establecimiento de los líquenes en estos forofitos probablemente se deba a que en algunas partes lignificadas del tronco se tienen las condiciones para que las estructuras de fijación (ricinas), eviten que la corteza exfoliante del forofito se caiga y así los líquenes puedan continuar desarrollándose; lo cual se ha visto que puede ocurrir ocasionalmente en forofitos de Arbutus xalapensis como consta en los registros de la base de datos del Herbario de Líquenes (HUAPLI).
Figura 1 Ejemplos de algunos de los principales forofitos del cerro La Cruz y sus líquenes cortícolas. A: Escontria chiotilla. B: Bursera sp. 1. C: Malpighia sp. D: Leptogium austroamericanum sobre Plumeria rubra. E: Pertusaria sp. y Bulbothrix sp. 1 sobre Plumeria rubra. F: Leptogium chloromelum sobre Ipomoea murucoides. G: Caloplaca sp. y Leptogium chloromelum sobre Bursera sp. 1. H: Flavopunctelia flaventior sobre Bursera sp. 1. I: Punctelia perreticulata sobre Bursera sp. 2. J: Hypotrachyna sp. sobre Bursera sp. 2. K: Heterodermia tropica sobre Bursera sp. 2. L: Parmotrema tinctorum sobre Bursera sp. 3. M: Flavopunctelia flaventior sobre Bursera sp. 3. N: Heterodermia cf. comosa y Usnea sp. sobre Vachellia farnesiana. O: Parmotrema austrosinense sobre Escontria chiotilla.
Otros forofitos representativos de las SBC, son el cacaloxuchitl (Plumeria rubra, Apocynaceae; Figura 1 D-E) y el cazahuate (Ipomoea murucoides, Convolvulaceae); sin embargo, la riqueza de líquenes en estos fue baja (10 y 2 especies respectivamente); esto puede deberse a que son plantas con follajes más abiertos y cortezas lisas, a diferencia de otros forofitos como el mezquite que tienen la corteza rugosa y un follaje más cerrado.
Algunos autores consideran que la presencia o ausencia de líquenes cortícolas puede estar influenciada por las características que presentan los forofitos tales como la edad, la talla, la arquitectura del dosel, la capacidad de retención de agua, el pH, así como la estructura de la corteza (Pérez-Pérez et al. 2008, Nascimbene et al. 2008, González-Montelongo y Pérez-Vargas 2022, Rincón-Murillo et al. 2024). En el caso de los líquenes costrosos, los dos factores ambientales que pueden definir su presencia son las características de la corteza de los forofitos y el microclima (Cáceres et al. 2007). Sin embargo, aunque son capaces de colonizar ambientes extremos, tienen una baja tasa de crecimiento relativo (Armstrong y Bradwell 2009). Los líquenes foliosos y fruticosos presentan diásporas de reproducción vegetativa como los isidios, soredios y fragmentos del talo, y una mayor tasa de crecimiento relativa que los líquenes costrosos (Armstrong y Bradwell 2011).
Algunos géneros de líquenes foliosos que se distribuyen en la SBC son Bulbothrix, Flavopunctelia, Parmotrema, Punctelia y Xanthoparmelia (Herrera-Campos et al. 2016), lo cual coincide con Gunawardene y Wijeyaratne (2020) quienes indican que a altas elevaciones (>500 m), el microclima es caliente y seco y los árboles reciben más luz, lo cual favorece la presencia de especies fotófitas con fotobiontes trebouxioides tales como Heterodermia, Bulbothrix, Parmotrema y Usnea, géneros conocidos por su tolerancia a la sequía y su alta necesidad de luz, y que estuvieron presentes en este estudio.
La presencia de líquenes cortícolas puede estar determinada también por efectos estocásticos debido a la capacidad de dispersión de las especies, la tasa de crecimiento, la diversidad de especies de forofitos, la densidad arbórea, la heterogeneidad del hábitat y la presión antropogénica (Cáceres et al. 2007, Benítez et al. 2019, Miranda-González y McCune 2020, España-Puccini et al. 2024). De aquí la importancia de este estudio, ya que la diversidad alfa de líquenes presentes en los diferentes forofitos de la SBC muestra la importancia de tener acciones que permitan proteger y restaurar sitios fragmentados para mantener a la comunidad liquénica.
