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Introducción
En México, la Selva Lacandona es una de las zonas de selva tropical húmeda más importantes de Mesoamérica debido a su riqueza biológica (Izquierdo-Tort et al. 2024, Martínez-Ruiz et al. 2025). En esta región se encuentran aproximadamente 4 300 especies de plantas, distribuidas en 61 familias, con especies de origen neártico y neotropical. Entre las más destacadas se encuentran el cuerillo (Ampelocera hottlei Standl.), el jobillo (Astronium graveolens Jacq.), el ramón (Brosimum alicastrum Sw.), el barí (Calophyllum brasiliense Cambess.), el cedro (Cedrela odorata L.) y la caoba (Swietenia macrophylla King) (Navarrete-Segueda et al. 2017).
Además, la selva alberga importantes productos forestales no maderables (PFNM) de gran valor económico, como la vainilla (Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews), el cacao (Theobroma cacao L.) y la palma camedor (Chamaedorea spp.) (Buda et al. 2014, 2017, Navarrete-Segueda et al. 2017). Estos productos no solo contribuyen a la economía local, sino que también desempeñan un papel crucial en la conservación de los ecosistemas y en el desarrollo de prácticas sostenibles (Shackleton y de-Vos 2022). A pesar de la relevancia ecológica de la Selva Lacandona, su superficie ha disminuido en las últimas décadas, debido a la expansión de terrenos destinados a la agricultura y la ganadería, lo que ha provocado graves pérdidas en la diversidad biológica (Martínez-Ruiz et al. 2025). En respuesta a esta situación, se han promovido acciones orientadas al manejo sostenible de los recursos naturales. Una de estas iniciativas, en el ámbito agrícola y silvícola, es el establecimiento de sistemas agroforestales (SAF), que integran cultivos como el cacao, el café y la palma camedor (Chamaedorea spp.) en ambientes forestales (Andrade et al. 2024). La Chamaedorea ernesti-augusti tiene la capacidad de desarrollarse bajo el dosel de los árboles y en vegetación secundaria (acahuales), contribuyendo a la conservación de la biodiversidad en zonas de alta diversidad o en áreas vulnerables a la degradación ecológica (Granados-Sánchez et al. 2004).
En los sistemas agroforestales (SAF) se utilizan deliberadamente plantas perennes de carácter leñoso, como árboles, arbustos, palmas y bambúes, para proporcionar sombra en actividades agrícolas o ganaderas (Sánchez-Gutiérrez et al. 2016). Estas plantas no solo brindan beneficios de protección solar, sino que también aportan madera, leña, frutas y diversos insumos para medicina alternativa, forraje, aceites y ornamentales (Andrade et al. 2024). En particular, los sistemas agroforestales que integran a Chamaedorea spp. bajo un manejo de recolección, se promueven como modelos sostenibles que combinan el conocimiento tradicional con necesidades económicas. En estos sistemas, la copa de los árboles regula la luz solar que reciben las palmas, lo que permite obtener hojas de alta calidad, evitando la decoloración y favoreciendo un crecimiento adecuado (Granados-Sánchez et al. 2004, Buda et al. 2017, Briones-Ruiz et al. 2025). El manejo adecuado de la sombra, a través del control de la altura, la cobertura y la densidad de los árboles, es clave para obtener hojas de palma comercialmente viables (Andrade et al. 2024).
Los PFNM son bienes biológicos extraídos de bosques y selvas que se comercializan a diferentes niveles. Incluyen plantas, hongos y tierra de monte, excluyendo madera, leña y carbón vegetal, así como los servicios ecosistémicos que estos entornos ofrecen (Shackleton y de-Vos 2022). El aprovechamiento sostenible de los PFNM es fundamental para la conservación de bosques y selvas, y juega un papel clave en el bienestar de las comunidades locales (Shackleton y de-Vos 2022). En la Selva Lacandona, la mayoría de estos PFNM son gestionados por de Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMAs), cuyo principal objetivo es la preservación de la biodiversidad (Buda 2017). En este contexto, la Chamaedorea spp., es un PFNM relevante cuyo manejo se integra dentro de estas estrategias de conservación.
En el continente americano se han registrado aproximadamente 133 especies de palmas (Leal et al. 2023), de las cuales 50 se encuentran en los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz, México (Pulido-Silva et al. 2022). De estas 133 especies, 50 pertenecen al género Chamaedorea, y 11 de ellas son endémicas de México (Orantes-García et al. 2019). En México, el aprovechamiento de diversas especies de Chamaedorea, como C. hooperiana, C. concolor, C. elegans, C. oblongata, C. tepejilote y C. ernesti-augusti, comenzó en la década de los cuarenta (Buda et al. 2014, 2017). Entre los años cincuenta y setenta, en la Selva Lacandona, se intensificó la extracción de C. ernesti-augusti de poblaciones silvestres (Buda et al. 2014, 2017). Esta actividad se convirtió en una fuente importante de ingresos para las comunidades locales. A mediados de los noventa, se empezó a regular su aprovechamiento y se promovió su producción en plantaciones (Buda et al. 2014, 2017). En el año 2000, las especies del género Chamaedorea fueron incluidas en la lista oficial de especies amenazadas en México (SEMARNAT 2010). Desde entonces, se han implementado medidas de regulación a través de la creación de UMAs para mitigar la destrucción de su hábitat natural (Buda et al. 2014, 2017).
En el estado de Chiapas se registran ocho especies de Chamaedorea: C. elegans, C. oblongata, C. quezalteca, C. seifrizii, C. tepejilote, C. woodsoniana y C. ernesti-augusti (Pulido-Silva et al. 2022). Estas palmas tienen una gran importancia económica a nivel regional, nacional e internacional, ya que se utilizan para la producción de materiales para vivienda, fibras, combustible, alimentos y artesanías (Leal et al. 2023, Pulido-Silva et al. 2022). De todas, C. ernesti-augusti es la especie más cosechada en la Selva Lacandona, debido a su alta demanda comercial y sus características morfológicas. Sin embargo, el aprovechamiento ilegal de sus hojas, mediante recolección no sostenible, provoca la mortandad de las plantas (Buda et al. 2014). De acuerdo con Buda et al. (2017) e Izquierdo-Tort et al. 2024, esta situación se debe principalmente a la falta de un programa de manejo adecuado para la especie, lo cual es un requisito para el funcionamiento de las UMAs como herramienta para un aprovechamiento sostenible.
En la Selva Lacandona, los pobladores establecen plantaciones de C. ernesti-augusti asociadas con diversas especies arbóreas para proporcionar sombra y asegurar que las palmas alcancen tallas óptimas para la cosecha. Sin embargo, algunas de estas especies no cumplen con el beneficio esperado en la calidad de las hojas, lo que resulta en pérdidas económicas (Buda et al. 2014, 2017). A pesar de que México es rico en cuanto a especies de Chamaedorea con valor económico y social, hay pocos estudios que determinen cuáles especies arbóreas son más adecuadas para el crecimiento y desarrollo de la C. ernesti-augusti. Por ello, el objetivo de esta investigación fue caracterizar la estructura, composición y diversidad de especies arbóreas utilizadas como sombra en sistemas agroforestales de C. ernesti-augusti de uno a cinco años de edad, en la comunidad de Puerto Bello Metzabok, dentro del Área Natural Protegida Metzabok, en la Selva Lacandona, Chiapas, México.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en sistemas agroforestales (SAF) de palma camedor (Chamaedorea ernesti-augusti) dentro del Área Natural Protegida (ANP) Metzabok, localizada en la comunidad de Puerto Bello Metzabok, municipio de Ocosingo, Chiapas, habitada por la etnia Maya-Lacandón. Las estructuras organizacionales en Metzabok son los clanes familiares y linajes que tienen como autoridades a los patriarcas del linaje y a la autoridad tradicional, el To’ohil. La mayor parte de las viviendas son construcciones de tipo tradicional que cuentan con todos los servicios públicos. La población tiene un bajo nivel de educación formal, y se dedican en su mayoría a la agricultura, caza, pesca, elaboración de artesanías y turismo (Sánchez-Gutiérrez et al. 2017).
Esta área se encuentra en el noreste de la Selva Lacandona, entre las coordenadas 17° 08' 36'' LN y 91° 34' 42'' LO, a una altitud de entre 600 y 650 m. El clima es cálido húmedo, con lluvias durante todo el año (Af(m)), temperatura media anual de 24 °C y precipitación promedio anual de 3 160 mm. Los suelos predominantes incluyen acrisoles, redzinas, gleysoles mólicos, luvisoles crómicos, cambisoles, vertisoles y litosoles-calcáricos (Sánchez-Gutiérrez et al. 2017).
La vegetación dominante en la zona es selva alta perennifolia. Los SAF de C. ernesti-augusti están ubicados en la sección de uso tradicional del ANP, que cuenta con una cobertura de vegetación secundaria (VS) de 35 años, resultado del abandono del sistema agrícola de roza-tumba (Sánchez-Gutiérrez et al. 2021). En esta vegetación secundaria se establecieron plantaciones comerciales de C. ernesti-augusti, en suelos tipo acrisol, caracterizados por su origen lixiviado, color rojo o amarillo, y baja capacidad de intercambio catiónico (FAO 2009).
Unidad de muestreo y variables dasométricas
Los cultivos de C. ernesti-augusti en la VS tienen entre uno y cinco años de edad (Figura 1). Se empleó un diseño de muestreo aleatorio estratificado, en el que se seleccionaron y establecieron dos unidades de muestreo (UM) de 20 x 30 m (600 m2) para cada edad del cultivo, sumando un total de 10 UM (6 000 m2). Cada UM fue subdividida en seis subunidades de muestreo (SUM) de 10 x 10 m (100 m2) para facilitar la toma de mediciones dasométricas. Se midieron todos los árboles con un diámetro normal (DN a 1.3 m de altura) mayor igual de 2 cm, utilizando cinta diamétrica (Forestry suppliers Inc., modelo 283D/5m, Estados Unidos), y se registró la altura total (At) con un altímetro (Pistola marca Haga, modelo SKU 43890, Alemania) (Sánchez-Gutiérrez et al. 2021).
Composición de especies arbóreas
En cada edad del cultivo se determinó la composición florística mediante la identificación taxonómica de las especies. Los árboles se enumeraron consecutivamente utilizando etiquetas plásticas rectangulares (5 x 10 cm) elaboradas con Polyethylene terephthalate (PET), colocadas a 1.5 m del suelo para evitar daños (Sánchez-Gutiérrez et al. 2017). Los nombres comunes de los árboles fueron registrados en maya con la asistencia de guías locales, mientras que los nombres científicos se verificaron con manuales y guías florísticas de la región (Pennington y Sarukhán 2005). Para las especies desconocidas, se recolectaron estructuras vegetativas y reproductivas. Estas muestras fueron herborizadas para su posterior identificación por especialistas del Herbario ECOSC-H del Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad San Cristóbal de las Casas, Chiapas. La nomenclatura botánica se estandarizó mediante verificación en la base Tropicos.org del Missouri Botanical Garden.
Estructura arbórea
Distribución vertical y horizontal
El estrato vertical arbóreo se categorizó relacionando el número de individuos con su altura (Sánchez-Gutiérrez et al. 2021). La importancia estructural en el plano vertical de las especies se determinó mediante el índice de valor forestal (IVF), el cual incorpora la variable de altura (López-Toledo et al. 2012, Mendoza-Cruz et al. 2017). La ecuación utilizada fue:
Donde: DNr = Diámetro normal relativo, Hr = Altura total relativa, Cr = Cobertura de copa relativa.
La cobertura de copa se calculó mediante la ecuación para el área de una elipse:
Donde: 𝜋 = 3.1416, r1 y r2 = Radios de la elipse
La distribución horizontal se determinó mediante categorías diamétricas con intervalos de 10 cm de amplitud para cada edad del SAF (Sánchez-Gutiérrez et al. 2021). Para evaluar la importancia ecológica en el plano horizontal, se calculó el índice de valor de importancia (IVI) de las especies arbóreas (Curtis y McIntosh 1951), utilizando la siguiente ecuación:
Donde: Dr = Densidad relativa, ABr = Área basal relativa y Fr = Frecuencia relativa.
Diversidad de especies arbóreas
Para evaluar la diversidad arbórea en cada edad de los cultivos se utilizaron los índices de Shannon-Wiener (H´), la inversa de Simpson (S) y alfa de Fisher (α) (Magurran y McGill 2011). El índice alfa de Fisher se aplicó cumpliendo con el criterio N/S mayor igual de 1.4, donde N es el número total de observaciones y S la riqueza de especies. Además, se estimó la equidad (E) para determinar el grado de representación de los individuos de las diferentes especies en la comunidad (Magurran y McGill 2011, Sánchez-Gutiérrez et al. 2021). Todos los estadígrafos se estimaron utilizando el Software PAST versión 4.13 (Hammer et al. 2001).
Análisis estadístico
Para determinar la existencia de diferencias estadísticamente significativas en el índice de Shannon-Wiener entre las distintas edades del SAF, se aplicó la prueba de "t" modificada por Hutcheson (Carreón-Santos y Valdez-Hernández 2014). Los otros índices de diversidad, así como los valores de área basal, altura, densidad y área de copa, se compararon entre las edades del SAF utilizando un análisis de varianza (ANOVA) y pruebas de Tukey (P ≤ 0.05). Previo a ello, se probaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas con las pruebas de Shapiro-Wilks y Levene. Todos los análisis se realizaron con el apoyo del programa SAS (Sánchez-Gutiérrez et al. 2021).
Resultados
Composición arbórea
En las 10 unidades de muestreo (UM) analizadas, se registraron un total de 947 individuos arbóreos, con una riqueza de 94 especies, distribuidas en 82 géneros y 44 familias. De las especies identificadas, siete están incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010: cinco clasificadas como amenazadas: tzi´bache (Astronium graveolens Jacq.), babáj (Calophyllum brasiliense Cambess.), ukux subuul (Sideroxylon capiri (A.DC.) Pittier), ukunte' (Sapium macrocarpum Müll.Arg.) y kúm (Cryosophila stauracantha (Heynh.) RJEvans); una con protección especial: chacku che´ (Cedrela odorata L.), y una en peligro de extinción: nucuch kanche' (Vatairea lundellii (Standl.) Record).
En el SAF de un año, las especies arbóreas más utilizadas para proporcionar sombra a C. ernesti-augusti son Trichospermum mexicanum (DC.) Baill., Lonchocarpus rugosus Benth. y Coussapoa oligocephala Donn. Sm. En el de dos años destacan Heliocarpus appendiculatus Turcz., T. mexicanum y Morinda panamensis Seem. Para el de tres años sobresalen Nectandra salicifolia (Kunth) Nees, T. mexicanum y Lonchocarpus salvadorensis Pittier. En el de cuatro años las especies más comunes son Pleradenophora longicuspis (Standl.) Esser, T. mexicanum y Sapium lateriflorum Hemsl. Finalmente, en el SAF de cinco años predominan Trichilia moschata Sw., P. longicuspis y N. salicifolia.
Estructura arbórea
Distribución vertical
La altura total de los árboles que proporcionan sombra en el SAF de C. ernesti-augusti varió entre 2.5 y 37 m, con un promedio de 11.4 m. En todas las edades del SAF se identificaron tres estratos arbóreos: el estrato inferior, de 3 a 10 m; el intermedio, de 11 a 20 m; y el superior, de 21 a 37 m. El estrato inferior tuvo una altura promedio de 6.7 ± 3 metros, con un predominio de especies como Tabernaemontana donnell-smithii Rose ex J.D.Sm., Siparuna thecaphora (Poepp. & Endl.) A. DC., Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC., Trophis mexicana (Liebm.) Bureau, T. moschata, M. panamensis, H. appendiculatus, Eugenia gaumeri Standl., y Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. El estrato intermedio, con una altura promedio de 15 ± 5 m, incluyó especies como Rollinia mucosa (Jacq.) Baill., Bursera simaruba (L.) Sarg., Terminalia amazonia (J.F. Gmel) Exell, Alchornea latifolia Swartz, P. longicuspis, N. salicifolia, Bourreria mollis Standl., L. salvadorensis, Spondias mombin L., T. mexicanum y S. lateriflorum. En el estrato superior, con una altura promedio de 26.3 ± 8 m, dominaron especies como Platymiscium dimorphandrum Donn. Sm., L. salvadorensis, S. lateriflorum, N. salicifolia y T. mexicanum.
Distribución horizontal
En los SAF se registró un promedio de 1 578 individuos ha-1 que funcionan como sombra para C. ernesti-augustii, con una variación de 625 a 2 275 árboles por hectárea. Los SAF de dos, tres y cinco años mostraron una densidad significativamente mayor (P < 0.0001) en comparación con los de uno y cuatro años, al igual que se observa en los valores de área basal y área de copa, como se presenta en la Tabla 1.
Tabla 1 Valores promedio de D, AB, AC ( hectáreas) y At (metros) de los árboles que proporcionan sombra a Chamaedorea ernesti-augustii en la comunidad de Puerto Bello Metzabok, Selva Lacandona, Chiapas.
| Variable | Edades (años) | F25 | P-Valor | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |||
| D | 1000 ± 303a | 1833 ± 501b | 2275 ± 556b | 625 ± 249a | 2158 ± 357b | 19.0 | 0.0001 |
| AB | 17.6 ± 6.7ab | 34.0 ± 9.5abc | 48.6 ± 24.7c | 14.3 ± 8.0a | 38.7 ± 7.3bc | 7.3 | 0.0005 |
| At | 12.2 ± 2.1a | 10.9 ± 1.0a | 12.2 ± 2.0a | 11.7 ± 2.1a | 11.0 ± 1.7a | 0.7 | 0.6191 |
| AC | 6779 ± 2458a | 15765 ± 2345b | 18008 ± 4902b | 5435 ± 2236a | 19280 ± 3801b | 22.9 | 0.0001 |
D: densidad, AB: área basal, At: Altura total, AC: Área de copa, ± Desviación estándar del promedio
El promedio del DN es de 1.21 m, con un rango que oscila entre 2.0 y 64 cm. No se observaron diferencias estadísticas significativas (P > 0.05) en el promedio del DN entre los diferentes SAF. En la primera categoría diamétrica se concentró el 61.8% de los árboles registrados para todas las edades (Figura 2). El SAF de 3 años mostró la mayor área basal (AB), mientras que el de 4 años presentó la menor, siendo estadísticamente diferentes del resto de las edades (P < 0.0005). En cuanto al área de copa (AC), los SAF de 2, 3 y 5 años registraron los valores más altos, mientras que los de 1 y 4 años tuvieron las menores AC. Los altos valores de AC están relacionados con la densidad de árboles por hectárea presente en cada edad.
Índice de valor de importancia (IVI) y forestal (IVF)
Las especies dentro del sistema agroforestal de C. ernesti-augusti con los valores estructurales más altos (IVI e IVF) fueron T. mexicanum, L. salvadorensis, N. salicifolia y D. arboreus (Tabla 2). La importancia estructural de estas especies se debe a sus elevados valores de densidad, área basal, frecuencia y altura. Además, son las especies arbóreas que producen mayor sombra para la C. ernesti-augusti. T. mexicanum y H. appendiculatus son consideradas especies pioneras en áreas perturbadas, como es el caso del área de estudio. Sin embargo, debido a la edad de la VS, también se registraron especies de crecimiento lento que solo se encuentran en selvas maduras, como T. amazonia.
Tabla 2 Especies arbóreas con mayor IVI e IVF en los SAF´s de Chamaedorea ernesti-augustii en la comunidad Puerto Bello Metzabok, Selva Lacandona, Chiapas.
| Especies | IVI | Especies | IVF | |
|---|---|---|---|---|
| 1 año de edad | 1 año de edad | |||
| Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 72.5 | Pleradenophora longicuspis (Standl.) Esser | 91.9 | |
| Lonchocarpus rugosus Benth. | 34.5 | Nectandra salicifolia (kunth) Nees | 56.9 | |
| Bourreria mollis Standl. | 15.7 | Lonchocarpus salvadorensis Pittier | 14.3 | |
| Coussapoa oligocephala Donn.Sm. | 12.2 | Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 12.1 | |
| Terminalia amazonia (J.F. Gmel) Exell | 12.0 | Sapium lateriflorum Hemsl. | 11.4 | |
| 32 especies restantes | 149.2 | 32 especies restantes | 113.5 | |
| 2 años de edad | 2 años de edad | |||
| Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 32.3 | Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 34.1 | |
| Bursera simaruba (L.) Sarg. | 14.9 | Platymiscium dimorphandrum Donn.Sm. | 19.9 | |
| Platymiscium dimorphandrum Donn.Sm. | 14.6 | Bursera simaruba (L.) Sarg. | 16.2 | |
| Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham. | 13.2 | Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham. | 15.2 | |
| Heliocarpus appendiculatus Turcz. | 12.7 | Heliocarpus appendiculatus Turcz. | 15.2 | |
| 46 especies restantes | 212.4 | 46 especies restantes | 199.6 | |
| 3 años de edad | 3 años de edad | |||
| Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 32.2 | Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 38.3 | |
| Nectandra salicifolia (kunth) Nees | 20.4 | Nectandra salicifolia (kunth) Nees | 29.6 | |
| Lonchocarpus salvadorensis Pittier | 20.0 | Lonchocarpus salvadorensis Pittier | 29.4 | |
| Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. | 15.2 | Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. | 19.0 | |
| Spondias mombin L. | 15.1 | Spondias mombin L. | 16.1 | |
| 64 especies restantes | 197.0 | 64 especies restantes | 167.5 | |
| 4 años de edad | 4 años de edad | |||
| Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 42.4 | Pleradenophora longicuspis (Standl.) Esser | 49.0 | |
| Sapium lateriflorum Hemsl. | 32.8 | Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 45.7 | |
| Pleradenophora longicuspis (Standl.) Esser | 31.0 | Sapium lateriflorum Hemsl. | 44.2 | |
| Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. | 16.5 | Licaria peckii (I.M. Johnst.) Kostern. | 23.5 | |
| Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. | 15.8 | Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. | 18.3 | |
| 26 especies restantes | 161.6 | 26 especies restantes | 119.3 | |
| 5 años de edad | 5 años de edad | |||
| Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 21.0 | Pleradenophora longicuspis (Standl.) Esser | 26.4 | |
| Nectandra salicifolia (kunth) Nees | 17.8 | Nectandra salicifolia (kunth) Nees | 22.0 | |
| Pleradenophora longicuspis (Standl.) Esser | 16.8 | Lonchocarpus salvadorensis Pittier | 20.3 | |
| Sapium lateriflorum Hemsl. | 14.1 | Trichospermum mexicanun (DC.) Baill. | 19.4 | |
| Lonchocarpus salvadorensis Pittier | 14.0 | Sapium lateriflorum Hemsl. | 16.9 | |
| 54 especies restantes | 216.3 | 54 especies restantes | 195.1 |
Diversidad arbórea
De acuerdo con la prueba t modificada por Hutcheson, se encontraron diferencias significativas (P < 0.05) en los valores de la diversidad arbórea entre los SAF evaluados (Tabla 3). El valor más alto de diversidad evaluado mediante el índice de Shannon se observó en el SAF de tres años, mientras que el valor más bajo se registró en el SAF de un año. Esta misma tendencia se replicó en los valores de dominancia de especies, equidad y alfa de Fisher (Tabla 3).
Tabla 3 Valores de diversidad arbórea en SAF de Chamaedorea ernesti-augustiide diferentes edades en la comunidad de Puerto Bello Metzabok, Selva Lacandona, Chiapas.
| Índices de diversidad | Edad (años) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
| Riqueza | 36 | 50 | 68 | 29 | 55 |
| Índice de Simpson | 0.91 | 0.96 | 0.96 | 0.93 | 0.96 |
| Índice Shannon | 2.97a | 3.60b | 3.76b | 3.03a | 3.67b |
| Índice de Alfa de Fisher | 17.44 | 20.25 | 29.03 | 18.04 | 21.65 |
| Equidad | 0.83 | 0.92 | 0.89 | 0.90 | 0.92 |
Discusión
Composición arbórea
En el presente estudio se registraron especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, así como especies nativas de la selva alta perennifolia (SAP) de México, tales como C. brasiliense, C. odorata, S. macrophylla, Manilkara zapota (L.) Royen y Dialium guianense (Aubl.) Sandwith (Pennington y Sarukhán 2005, Sánchez-Gutiérrez et al. 2021). Estos resultados coinciden con los hallazgos de Granados-Sánchez et al. (2004), quienes indican que los SAF de café y palma camedor con menor perturbación por la acción humana albergan especies arbóreas nativas de la SAP. De manera similar, el estudio de Sánchez et al. (2016) en SAF de cacao reporta las mismas especies encontradas en este trabajo. Estas investigaciones también son consistentes con los hallazgos de Salgado et al. (2007), quienes demostraron que los SAF son fundamentales para la conservación de la diversidad biológica, tanto de especies arbóreas como de fauna silvestre. Todos estos aportes realizados en el sureste mexicano indican que los productores de diversos SAF mantienen las especies nativas de la vegetación original, posiblemente con el fin de proporcionar sombra y nutrientes a las palmas.
Los SAF desempeñan un papel crucial en la conectividad de paisajes fragmentados, contribuyendo a la protección de corredores biológicos vitales para las especies migratorias y residentes (Perfecto y Vandermeer 2008). La presencia de especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 debido a su estado de conservación resalta la importancia de los SAF, no solo como espacios productivos, sino también como reservorios de biodiversidad en regiones afectadas por presiones antropogénicas. Por lo tanto, los SAF, incluidos aquellos analizados en este estudio, son relevantes y necesarios en el país, ya que favorecen la economía local y contribuyen a la conservación y protección de recursos maderables y no maderables.
Estructura arbórea
En cuanto al estrato vertical de los SAF de C. ernesti-augusti, se identificaron tres estratos: el inferior, con alturas de 3 a 10 m; el intermedio, de 11 a 20 m; y el superior, de 21 a 37 m. Estas clases de estratos son similares a lo reportado por Granados-Sánchez et al. (2004) en un SAF de Chamaedorea sp. en las montañas de Veracruz, donde también se identificaron tres estratos verticales. El primer estrato estuvo compuesto por árboles con alturas superiores a 20 m, incluyendo especies como Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Ceiba pentandra (L.) Gaertn., Vochysia guatemalensis Donn. Sm., S. capiri y Heliocarpus donnellsmithii Rosa. El segundo estrato, que abarca de 10 a 20 m, estuvo dominado por especies como Coccoloba barbadensis Jacq., Ateleia pterocarpa D. Dietr., Croton draco Schltdl. y Diphysa robiniodes Benth. Por último, el tercer estrato se caracterizó por árboles de menor altura, con especies como Cnidoscolus sp., Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. El número de estratos registrados en ambos estudios sugiere que las áreas donde se cultiva C. ernesti-augustii han recuperado su estructura original, funcionando como sistemas de conservación y reproducción. Esta observación es coherente con lo que han reportado Roa-Romero et al. (2009) y Sánchez-Gutiérrez et al. (2016), quienes señalaron que algunas de las especies presentes están catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010.
El promedio de densidad de árboles de sombra registrado en este estudio (625 a 2 275 árboles ha-1) fue mayor que los 286 árboles ha-1 reportados por Sánchez-Gutiérrez et al. (2016) en un SAF de cacao en Tabasco, México. De igual forma, este valor superó los 300 árboles ha-1 documentados por Mogollón et al. (1997) en un SAF de café en Venezuela, y los 400 árboles ha-1 reportados por Gama-Rodrigues et al. (2021) en Brasil. Estas variaciones en la densidad de árboles de sombra pueden atribuirse a las diferentes necesidades lumínicas de los cultivos. En particular, el género Chamaedorea requiere menos luz directa para su crecimiento y desarrollo, lo cual coincide con los resultados observados en este estudio. Además, al establecerse C. ernesti-augusti en VS, las prácticas de manejo incluyen la eliminación regular de hierbas y arbustos, permitiendo que los árboles con diámetros superiores a 3 cm se mantengan en pie. En contraste, los SAF de cacao y café se desarrollan generalmente en áreas más despejadas, donde la densidad de árboles de sombra con mayor diámetro y altura suele ser menor (Beer et al. 1997). Esta diferencia en el manejo y las características estructurales de los SAF podría explicar las variaciones observadas en la densidad de árboles de sombra entre los distintos sistemas y regiones.
Las especies con mayor valor de IVI e IVF fueron T. mexicanun, L. salvadorensis, N. salicifolia y D. arboreus. Estas especies son consideradas pioneras en áreas perturbadas, como lo señala Vázquez-Negrín et al. (2011), y son comunes en la vegetación secundaria tropical. Su presencia ha sido documentada en distintos estudios, como en Veracruz (Basáñez et al. 2008), Quintana Roo (Carreón-Santos y Valdez-Hernández 2014) y Chiapas (Sánchez-Gutiérrez et al. 2017). Esto se debe a que el SAF de C. ernesti-augusti está establecido en vegetación secundaria, en contraste con otros SAF, como los de cacao y café, que se encuentran bajo la sombra de especies arbóreas cultivadas. Al respecto, Roa-Romero et al. (2009) describen que en los SAF de cacao en Chiapas, especies frutales como el mango (Mangifera indica L.), la naranja (Citrus sinensis L.) y el zapote mamey (Pouteria sapota (Jacq.) Moore & Stearn) presentan mayores valores de IVI. Estas especies no solo proporcionan sombra, sino que también son cultivadas para autoconsumo y comercialización en los mercados locales y regionales. Sin embargo, debido a los bajos precios de cultivos del café y el cacao, otros productores han optado por integrar especies maderables y frutales para obtener mayores beneficios económicos (Benítez et al. 2004). Además de su valor económico, los árboles de sombra en los SAF también son utilizados para otros fines. Sobre lo mismo, Ramírez-Meneses et al. (2013) señalan que los productores los emplean en aplicaciones medicinales, construcción de viviendas, fabricación de herramientas, postes para cercas, leña, y como elementos ornamentales. Este uso multifuncional de las especies arbóreas subraya la importancia de los SAF como modelos sostenibles para la producción agrícola y la conservación de la biodiversidad.
Diversidad arbórea
La riqueza de especies (94) registrada en un área de 0.6 ha fue superior a las 38, 46, 47 y 67 especies reportadas en SAF de cacao, que abarcan superficies de 6, 5.2, 7.2 y 10 ha, respectivamente, en los estados de Chiapas y Tabasco (Roa-Romero et al. 2009, Salgado et al. 2007, Sánchez-Gutiérrez et al. 2016, Ramírez-Meneses et al. 2013). Esta elevada riqueza en los cultivos de C. ernesti-augusti puede atribuirse, en parte, a la madurez de las especies que componen la vegetación secundaria (Sánchez-Gutiérrez et al. 2016). Diversos estudios han señalado que la edad de la vegetación secundaria es un factor clave para la restauración de la biodiversidad en ecosistemas perturbados (Chazdon et al. 2009). En este contexto, la vegetación secundaria en los SAF de C. ernesti-augusti proporciona un hábitat adecuado tanto para especies nativas como pioneras, lo que puede explicar la alta diversidad observada.
Los SAF de C. ernesti-augusti mantienen valores consistentes de diversidad arbórea a lo largo de las diferentes edades de cultivo. Esta homogeneidad podría explicarse por el hecho de que los cultivos de C. ernesti-augustii fueron establecidos en áreas de vegetación secundaria de la misma edad de abandono (35 años), aunque en distintos momentos. Según el índice de Shannon, la diversidad de especies en los SAF de C. ernesti-augusti varía entre 3.0 y 3.76. Estos valores son significativamente más altos que los reportados en otros SAF. Por ejemplo, Roa-Romero et al. (2009) encontraron que en SAF de cacao en Chiapas, el índice de diversidad fue de 2.42 a 2.94, mientras que Sánchez-Gutiérrez et al. (2016) registraron valores de entre 0.92 y 2.89 en SAF de cacao en Tabasco. El intervalo de valores de diversidad obtenidos en el presente estudio (H´ = 3.0 a 3.76; S = 2.97 a 3.67) es comparable con los reportados por Sánchez et al. (2017) para la vegetación secundaria de selva alta perennifolia en la Selva Lacandona, así como similar a los obtenidos en el mismo estudio mediante el cálculo del índice α-Fisher (Sánchez-Gutiérrez et al. 2017). Este resultado sugiere que el cultivo de C. ernesti-augustii no altera la diversidad arbórea, aunque genera ciertos cambios en la composición de especies, ya que algunas no son seleccionadas para proporcionar sombra y, por lo tanto, son eliminadas. Esto coincide con observaciones de Perfecto y Vandermeer (2008), quienes señalaron que los SAF pueden mantener altos niveles de diversidad, aunque con modificaciones en la estructura de especies debido a la intervención humana. En un contexto de creciente degradación y pérdida de recursos naturales en zonas tropicales, impulsada principalmente por el cambio de uso del suelo, los SAF desempeñan un papel crucial en la protección y conservación de la biodiversidad regional. Además, estos SAF contribuyen significativamente a la provisión de servicios ecosistémicos esenciales, como la captura de carbono (Parrish et al. 1999, Pérez-Portilla y Geissert-Kientz 2006).
Conclusiones
Los árboles utilizados como sombra en los sistemas agroforestales de C. ernesti-augusti en la Selva Lacandona, de Chiapas, provienen de especies silvestres que crecen en vegetación secundaria y en selva alta perennifolia. El cultivo de C. ernesti-augusti no impacta la riqueza arbórea ni altera la estructura forestal de estas áreas. A pesar de las ligeras diferencias estadísticas observadas entre las distintas edades de cultivo, no se identificó un patrón de aumento en la diversidad relacionado con el tiempo, dado que la vegetación de todas las parcelas tiene el mismo tiempo de recuperación y composición similar de especies arbóreas. Siete de estas especies están catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010. Trichospermum mexicanu destaca como la de mayor importancia estructural en todas las edades analizadas, debido a su rápido crecimiento en comparación con otras especies. Estos hallazgos subrayan la relevancia de los sistemas agroforestales basados en vegetación secundaria, no solo para la conservación de la biodiversidad, sino también para el desarrollo sostenible de actividades económicas claves en el sureste de México, como la producción de C. ernesti-augusti, un recurso forestal no maderable de alto valor.
