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Introducción
La fermentación entérica y excretas de los rumiantes producen gases de efecto invernadero (GEI), de los cuales, los de mayor importancia son dióxido de carbono (CO2), metano (CH4) y óxido nitroso (N2O). De estos GEI, el potencial de calentamiento global del CH4 es de 21 a 25 veces el del CO2 (Sánchez-Santillán et al. 2018). De modo que, la actividad ganadera contribuye con la aportación de GEI antropogénicas (Gerber et al. 2013). La fermentación entérica de los carbohidratos en el rumen produce compuestos orgánicos (ácidos) y ácidos grasos volátiles (AGV) de cadena larga y ramificada. Este patrón de fermentación de AGV depende del tipo de carbohidratos, estructurales o solubles en la dieta, si la síntesis de ácido acético y ácido butírico es mayor, en proporción al ácido propiónico, mayor es la producción de CO2 e hidrógeno (H2) disponibles para las arqueas metanogénicas y aumenta la producción de CH4 (Chuntrakort et al. 2014), que puede representar entre 6.5 y 15% del total de la energía contenida en la dieta (Appuhamy et al. 2016).
La producción de CH4 mediante la reducción de la molécula de dinucleótido de nicotinamida (NAD+) evita la reducción del pH en rumen y disminuye la presión intraruminales que afecta la actividad microbiana, de manera principal de consorcios bacterianos celulolíticos (Torres-Salado et al. 2019). La producción de CH4 es mayor cuando los bovinos consumen pastos, que cuando consumen una mezcla de pastos y arbustivas forrajeras (Piñeiro-Vazquez et al. 2017, Ku-Vera et al. 2018). Dietas con mayor cantidad de nutrientes digestibles y con presencia de metabolitos secundarios en las plantas arbustivas favorecen la síntesis de ácido propiónico, disminución del ácido acético y grupos metilos (-CH3) disponibles para la metanogénesis (Fulkerson et al. 2007). En bovinos alimentados con forraje, hay relación positiva entre digestibilidad de la hemicelulosa y la cantidad de CH4 producido; en cambio, con la digestibilidad de la celulosa se da una relación negativa (Holter y Young 1992). La producción de CH4 podría reducirse con la adición de arbustivas forrajeras como Guazuma ulmifolia, Heliocarpus velutinus, Leucaena leucocephala y Pithecellobium dulce (Gaviria et al. 2015, Lopez et al. 2016, Piñeiro-Vazquez et al. 2017). Por lo anterior, la producción in vitro de CH4 se reduce al adicionar en la dieta mayor proporción de nutrientes digestibles (contenido celular) y limitar la proporción de paredes celulares, en particular de celulosa potencialmente fermentable. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue evaluar las características químicas y fermentativas de una mezcla a partir de pasto estrella (Cynodon nlemfuensis) con niveles crecientes de guácima (G. ulmifolia).
Materiales y métodos
Área de estudio
Este experimento se desarrolló en el Laboratorio de Sanidad Agropecuaria de la Facultad de Ciencias Agronómicas Campus V de la UNACH en Villaflores, Chiapas, México (16° 15’ 10.08’’ LN y 93° 14’ 59.55’’ LO y 557 msnm), y en el Laboratorio de Microbiología Ruminal y Genética Microbiana del Programa en Ganadería del Colegio de Postgraduados, Texcoco, México (19° 27´ 39.42´´ LN y 98° 54´ 29.25´´ LO y 2 244 msnm.
Muestras de forrajes, composición química y tratamientos
Las muestras de Cynodon nlemfuensis (zacate estrella de 45 días de crecimiento) se cortaron a 10 cm del suelo y el follaje de G. ulmifolia (guácima) se colectó, a la altura de ramoneo, en árboles de 6.5 años de sembrados. Todas las muestras se obtuvieron del Módulo Silvopastoril del Centro de Transferencia de Tecnología “San Ramón” de la Facultad de Ciencias Agronómicas Campus V, con coordenadas 16°15´23´´ LN y 93°15´13´´ LO. El material vegetal se deshidrató a 65 °C en una estufa de aire forzado (Novatech, Mod. E145-A1A; México) hasta obtener 90% de materia seca (MS) y se molieron con un Molino eléctrico (Mod. ED-5, México) adaptado con una criba de 1 mm. A las muestras, previo al mezclado, se les realizó análisis para determinar contenido de MS, cenizas, proteína cruda (PC), extracto etéreo (EE) de acuerdo con la técnica de la AOAC (2012), además de los contenidos de fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) de acuerdo con la técnica de Van-Soest et al. (1991).
En cuatro biodigestores de capacidad de 2 000 mL cada uno, se les añadió 200 mL de un medio de cultivo más 20 g de las siguientes mezclas, T1: tratamiento compuesto por 20 g de Cynodon nlemfuensis (Cn, testigo), T2: tratamiento con 6 g de C. nlemfuensis (80%) más 4.0 g de Guazuma ulmifolia (Gu, 20%), T3: tratamiento con 12 g de C. nlemfuensis (60%) más 8 g de G. ulmifolia (40%) y T4: tratamiento con 8 g de C. nlemfuensis (40%) más 12 g de G. ulmifolia (60%).
Medio de cultivo anaerobio e inóculo
Se utilizó un medio de cultivo anaerobio para determinar la producción de biogás total, CH4, AGV, concentraciones de bacterias totales (BT), bacterias celulolíticas (BC) y pH. Las condiciones de cultivo se llevaron a cabo con asepsia y material completamente esterilizado y con flujo de CO2 para asegurar condiciones de anaerobiosis (99% de pureza, PRAXAIR®, México). El inóculo consistió en LRF extraído mediante sonda esofágica a un bovino (F2, ¼ Cebú x – Suizo Europeo) de 480 kg PV, alimentado con una dieta para mantenimiento de bovinos de carne, según la NRC (2016) la cual, se basó en 85% de C. nlemfuensis y 15% de concentrado (2.70 Mcal kg-1 de EM y 13.9% PC). El medio de cultivo anaerobio (MCA, 100 mL-1 de medio) contenía lo siguiente: agua destilada (52.9 mL), líquido ruminal clarificado (30 mL), solución mineral I (5 mL), solución mineral II (5 mL), carbonato de sodio al 8% (5 mL), solución sulfido-cisteina (2 mL) y solución indicadora de oxidación (0.1 mL). Por otro lado, el líquido ruminal clarificado filtrado, se centrifugó por 15 minutos a 17 664 g y se esterilizó 20 min a 121 °C a 15 psi. La solución mineral I, en 1 000 mL, contenía 6 g de K2HPO4 (Meyer®). La solución mineral II, en 1000 mL de H2O, llevó 6 g de KH2PO4 (Meyer®), 6 g de (NH4)2SO4 (Meyer®), 12 g de NaCl (Meyer®), 2.45 g de MgSO4 (Fermont®) y 1.6 g de CaCl2·H2O (Fermont®). El carbonato de sodio al 8% contuvo 8 g de Na2CO3 (Mayer®) en 100 mL de H2O bidestilada. La solución sulfido-cisteína estaba compuesto de 2.5 g de L-cisteína (Sigma®; en 15 mL de NaOH 2N [MCD Lab®]) y 2.5 g de Na2S-9H2O (Mayer®; en 100 mL de H2O). La solución indicadora de oxidación estaba preparada con 0.1 mL de resazurina (ALDRICH®) en un volumen de 100 mL (0.1%).
Producción de biogás parcial, total y metano
En cada biodigestor se agregó 200 mL de MCA, 20 g de muestra por tratamiento y se inoculó con 20 mL de LRF del bovino donante, el inoculo fue filtrado en gasas de algodón y se conservó en baño de termorregulación a 38 °C (Felisa FE-373, Fabricantes Feligneo, México), además se contabilizó las BT con la técnica de número más probable (NMP; 1.33 x 108 UFC por mL con un pH de 6.72; Harrigan y McCance 1979). Los tratamientos se incubaron durante 24, 48, 72 y 96 h en baño de termorregulación a 38 ± 0.5 °C. Al terminar cada periodo de incubación se midió la presión de los gases en el manómetro (Wide Range Pressure Meter, Sper Scientific LTD, USA) adaptado al equipo.
La cantidad de biogás (mL g-1) producido por g-1 de materia seca fermentada (MSf), se midió con la técnica de desplazamiento de líquidos, mediante una trampa con frascos Mariotte (PirexTM, 61220; México). Para medir la producción de CH4, con la misma técnica de cultivo, inoculo (LRF) y tiempos de incubación, mencionadas con anterioridad, se midió, con el uso de frascos trampas tipo Mariotte que contenían 1 000 mL de NaOH al 2N (20 g L-1) como captadores de CO2. Los frascos se acoplaron a los biodigestores mediante mangueras de Taygon acopladas a agujas hipodérmicas (Terumo®, SS-03L2038; EE. UU). Todos los datos de producción de biogás y CH4 se corrigieron con los datos obtenidos de muestras control, las cuales se mantuvieron bajo las mismas condiciones de medio de cultivo, inóculo, tiempo y temperatura, pero sin sustrato de los tratamientos, siguiendo la técnica descrita por Ley-de-Coss et al. (2018).
Al terminar la incubación, 5.0 mL de medio de cultivo de cada tratamiento se retiró y centrifugó a 18 000 g por 10 min, en tubos Eppendorf (Eppendorf Tubes®) se colocó 2.0 mL del sobrenadante y se adicionó (proporción de 4:1) 0.5 mL de ácido metafosfórico (Meyer®) al 25%. Estas muestras se mezclaron con un vortex (Thermo Scientific, LP Vortex Mixer, USA) y se centrifugaron a 35 000 g durante 60 s y al sobrenadante se determinó la concentración de AGV en un cromatógrafo de gases (Claurus 500, Perkin-ElmerTM, USA) según la técnica y condiciones del equipo descritas por Ley-de- Coss et al. (2016). En los medios de cultivo se determinó la concentración de BT y BC, mediante la técnica del NMP, para tal fin, se obtuvo 0.5 mL de la parte liquida contenida en los biodigestores a cada periodo de incubación y se inoculó en el MCA descrito anteriormente, usado como base, al cual se adicionó 0.06 g de D-(+)-glucosa (Meyer®) + 0.06 g D-celobiosa (Meyer®) + 0.06 g de almidón (J. T. Baker®) para BT y para las BC se utilizó el MCA más 0.2 g de celulosa cristalina (Avicel®) como única fuente de energía.
Diseño y análisis estadístico
El diseño experimental fue completamente al azar con tres repeticiones por tratamiento. Los datos de producción de biogás, CH4, concentración de AGV y pH de los medios de cultivo se analizaron con el Modelo Lineal General (SAS 2011). Para los datos de conteo de BT y BC se usó la prueba de Kruskal-Wallis y el procedimiento GLM con datos de rangos independientes de Wilcoxon de SAS (SAS 2011). Los valores promedio de cada tratamiento se compararon con la prueba de Tukey (p ≤ 0.05).
Resultados
La composición química de la dieta es crucial para los resultados de la fermentación. La inclusión de guácima en diferentes proporciones mostró un efecto significativo en el contenido de FDN y FDA (Tabla 1). Las fibras detergentes, principalmente compuestas por celulosa, hemicelulosa y lignina, son potencialmente fermentables y tienen un impacto directo en la producción de biogás, especialmente de CH4. La adición de guácima en las mezclas (tratamientos) incrementó los valores de PC, éste aumento en nutrientes de mayor degradabilidad, junto con la reducción de los componentes de la FDN (celulosa, hemicelulosa y lignina) en los tratamientos con guácima (T2, T3 y T4), alteró los patrones de fermentación. Esta modificación en la composición de la dieta resultó en cambios en la producción de biogás y CH4, evidenciando la influencia directa de la dieta en los procesos fermentativos y en la generación de gases.
Tabla 1 Composición química de los tratamientos con mezclas de Cynodon nlemfuensis (Cn) y Guazuma ulmifolia (Gu).
| Nutriente | T1 | T2 | T3 | T4 |
|---|---|---|---|---|
| g por 100 g | ||||
| Materia seca | 93.6 | 93.2 | 92.2 | 92.4 |
| Cenizas | 6.72 | 6.3 | 5.38 | 4.92 |
| Fibra cruda | 30.3 | 28.9 | 28.1 | 29.5 |
| Fibra detergente neutro | 66.6 | 63.7 | 58.2 | 57.9 |
| Fibra detergente ácida | 41.3 | 39.3 | 32.6 | 33.1 |
| Proteína cruda (N2 x 6.25) | 9.4 | 13.3 | 16.8 | 17.7 |
| Extracto etéreo | 1.9 | 1.8 | 1.59 | 1.6 |
| ELN | 52.6 | 51.7 | 49.5 | 50.0 |
T1: tratamiento número 1 compuesto por 20 g de Cynodon nlemfuensis (testigo), T2: tratamiento número 2 contenía 6 g de C. nlemfuensis (80%) más 4.0 g de Guazuma ulmifolia (20%), T3: tratamiento número 3 llevaba 12 g de C. nlemfuensis (60%) más 8 g de G. ulmifolia (40%) y T4: tratamiento número 4 con 8 g de C. nlemfuensis (40%) más 12 g de G. ulmifolia (60%).
La mayor producción de biogás (p ≤ 0.05) observada en el tratamiento control (T1) (Tabla 2) se atribuye a la menor cantidad de nutrientes digestibles (PC, EE y ELN) y mayor concentración de paredes celulares de lenta degradación (FDN), en comparación con los tratamientos con cantidades crecientes de guácima.
Tabla 2 Producción de biogás parcial y total (mL de biogás g-1 de MSf) de diferentes mezclas de Cynodon nlemfuensis (Cn) y Guazuma ulmifolia (Gu).
| Tratamiento | Tiempo de incubación (h) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 24 | 48 | 72 | 96 | Total | |
| T1 | 170.0a | 255.0a | 525.3a | 155.0a | 1105.3a |
| T2 | 127.0b | 232.3ab | 527.6a | 147.3a | 1034.2a |
| T3 | 87.0c | 229.0ab | 420.3a | 61.0b | 797.3b |
| T4 | 82.6c | 183.6b | 371.0b | 68.3b | 705.5b |
| EEM | 13.9 | 22.7 | 40.1 | 21.3 | 55.3 |
| DMS | 26.3 | 42.9 | 75.5 | 60.8 | 98.9 |
a, b, c: Medias con diferentes literales en la misma columna son diferentes (p ≤ 0.01). MSf: materia seca fermentada. T1: tratamiento número 1 compuesto por 20 g de Cynodon nlemfuensis (testigo), T2: tratamiento número 2 contenía 6 g de C. nlemfuensis (80%) más 4.0 g de Guazuma ulmifolia (20%), T3: tratamiento número 3 llevaba 12 g de C. nlemfuensis (60%) más 8 g de G. ulmifolia (40%) y T4: tratamiento número 4 con 8 g de C. nlemfuensis (40%) más 12 g de G. ulmifolia (60%). EEM, Error estándar de la media; DMS: Diferencia mínima significativa.
En cuanto a la producción de CH4 (Tabla 3), los tratamientos con guácima mostraron una menor producción en comparación con el control, lo que se relaciona con la mayor cantidad de nutrientes digestibles y la reducción en las proporciones de paredes celulares fermentables, particularmente la celulosa y la hemicelulosa.
Tabla 3 Producción de CH4 (mL de metano g-1 de MSf) de diferentes niveles de Cynodon nlemfuensis (Cn) y Guazuma ulmifolia (Gu) a diferentes tiempos de incubación.
| Tratamiento | Tiempo de incubación (h) | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| 24 | 48 | 72 | 96 | Total | |
| T1 | 131.6a | 194.2a | 377.2a | 113.8a | 816.8a |
| T2 | 85.9b | 156.2b | 357.0a | 99.6a | 698.7b |
| T3 | 39.7c | 104.5c | 191.8b | 27.7b | 363.7c |
| T4 | 37.7c | 83.8c | 169.3b | 31.2b | 322c |
| EEM | 9.0 | 15.4 | 27.3 | 14.5 | 22.1 |
| DMS | 16.9 | 29.74 | 51.5 | 27.4 | 41.8 |
a, b, c: Medias con diferentes literales en la misma columna son diferentes (p ≤ 0.01). MSf: Materia Seca fermentada. T1: tratamiento número 1 compuesto por 20 g de Cynodon nlemfuensis (testigo), T2: tratamiento número 2 contenía 6 g de C. nlemfuensis (80%) más 4.0 g de Guazuma ulmifolia (20%), T3: tratamiento número 3 llevaba 12 g de C. nlemfuensis (60%) más 8 g de G. ulmifolia (40%) y T4: tratamiento número 4 con 8 g de C. nlemfuensis (40%) más 12 g de G. ulmifolia (60%). EEM, Error estándar de la media; DMS: Diferencia mínima significativa.
En relación con las características fermentativas, las concentraciones de AGV mostraron cambios significativos (p < 0.05) en los tratamientos con guácima. Se observó una disminución del ácido acético, un aumento del ácido propiónico y cantidades similares de ácido butírico (p > 0.05). Las diferencias en el pH (Tabla 4) entre el control y los demás tratamientos fueron significativas (p ≤ 0.05) durante la incubación, manteniéndose por encima de 6.0. Esto indica condiciones de fermentación adecuadas para el crecimiento y metabolismo de los consorcios microbianos, a pesar de los cambios en los patrones de fermentación de AGV.
Tabla 4 Producción de AGV (mmol L-1) y pH de diferentes mezclas de Cynodon nlemfuensis (Cn) y Guazuma ulmifolia (Gu) a diferentes tiempos de incubación.
| Tratamiento | Tiempo de incubación (h) | |||
|---|---|---|---|---|
| 24 | 48 | 72 | 96 | |
| Ácido acético | ||||
| T1 | 45.2a | 52.6a | 64.3a | 84.2a |
| T2 | 25.1b | 27.4b | 36.9b | 51.1b |
| T3 | 25.9b | 28.4b | 38.2b | 53.0b |
| T4 | 28.7b | 31.2b | 42.1b | 58.3b |
| EEM | 3.96 | 5.6 | 7.5 | 8.4 |
| DMS | 7.4 | 10.5 | 14.1 | 15.9 |
| Ácido propiónico | ||||
| T1 | 13.5b | 12.7b | 13.5b | 18.8b |
| T2 | 15.6ab | 22.2a | 24.6b | 34.1a |
| T3 | 17.6ab | 23.8a | 17.9ab | 24.9ab |
| T4 | 23.3a | 28.3a | 23.8a | 33.0a |
| EEM | 7.4 | 3.8 | 5.2 | 7.2 |
| DMS | 8.8 | 7.2 | 9.8 | 13.6 |
| Ácido butírico | ||||
| T1 | 4.8a | 6.7a | 6.8a | 9.4a |
| T2 | 6.3a | 8.8a | 8.9a | 12.4a |
| T3 | 4.6a | 6.5a | 6.6a | 9.1a |
| T4 | 5.4a | 7.6a | 7.7a | 10.7a |
| EEM | 1.8 | 2.5 | 2.6 | 3.6 |
| DMS | 3.8 | 4.8 | 4.9 | 6.8 |
| pH | ||||
| T1 | 7.1a | 6.6ab | 6.7ab | 6.1b |
| T2 | 6.3c | 6.1b | 6.3b | 6.4ab |
| T3 | 7.2ab | 7.1a | 7.1b | 7.1a |
| T4 | 7.8a | 7.4a | 6.0c | 7.1a |
| EEM | 0.24 | 0.34 | 0.30 | 0.36 |
| DMS | 0.64 | 0.9 | 0.65 | 0.57 |
a, b, c: Medias con diferentes literales en la misma columna son diferentes (p ≤ 0.01).T1: tratamiento número 1 compuesto por 20 g de Cynodon nlemfuensis (testigo), T2: tratamiento número 2 contenía 6 g de C. nlemfuensis (80%) más 4.0 g de Guazuma ulmifolia (20%), T3: tratamiento número 3 llevaba 12 g de C. nlemfuensis (60%) más 8 g de G. ulmifolia (40%) y T4: tratamiento número 4 con 8 g de C. nlemfuensis (40%) más 12 g de G. ulmifolia (60%). EEM, Error estándar de la media; DMS: Diferencia mínima significativa.
La concentración total de bacterias (BT) mostró una tendencia decreciente en los tratamientos con guácima, especialmente en el control a las 96 horas de incubación. La adaptación a las condiciones de cultivo y la interacción entre los consorcios bacterianos para alcanzar una estabilidad ecológica parecen depender de la interdependencia nutricional. Esto incrementa la diversidad metabólica y la liberación de compuestos necesarios para mantener la población bacteriana. La cantidad de bacterias celulolíticas (BC) aumentó (p ≤ 0.01) en el control hasta el final de la incubación (Tabla 5) en comparación con los demás tratamientos.
Tabla 5 Concentración de bacterias totales y bacterias celulolíticas (mL-1 de medio de cultivo) a partir de diferentes niveles de Cynodon nlemfuensis (Cn) y Guazuma ulmifolia (Gu) a diferentes tiempos de incubación.
| Tratamiento | Tiempo (h) | |||
|---|---|---|---|---|
| 24 | 48 | 72 | 96 | |
| Bacterias totales | ||||
| T1 | 5.1 x 109 | 4.3 x 109 | 4.8 x 109 | 3.0 x 109b |
| T2 | 6.8 x 109 | 7.9 x 109 | 3.6 x 109 | 15.4 x 109a |
| T3 | 5.0 x 109 | 5.7 x 109 | 7.5 x 109 | 11.2 x 109ab |
| T4 | 5.9 x 109 | 6.9 x 109 | 5.4 x 109 | 13.4 x 109a |
| EEM | 2.7 | 2.2 | 3.2 | 1.7 |
| DMS | 7.7 | 5.9 | 8.8 | 4.7 |
| Bacterias celulolíticas | ||||
| T1 | 11.0 x107a | 2.59 x107a | 4.30 x107a | 6.74 x107a |
| T2 | 4.40 x105b | 1.03 x105b | 1.71 x105b | 2.67 x105b |
| T3 | 4.1 x103c | 1.9 x103c | 1.6 x103c | 2.5 x103c |
| T4 | 2.0 x103c | 1.0 x103c | 1.0 x103c | 1.2 x103c |
| EEM | 1.0 | 1.0 | 1.0 | 1.0 |
| DMS | 2.7 | 2.7 | 2.7 | 2.7 |
a, b, c: Medias con diferentes literales en la misma columna son diferentes (p ≤ 0.01).T1: tratamiento número 1 compuesto por 20 g de Cynodon nlemfuensis (testigo), T2: tratamiento número 2 contenía 6 g de C. nlemfuensis (80%) más 4.0 g de Guazuma ulmifolia (20%), T3: tratamiento número 3 llevaba 12 g de C. nlemfuensis (60%) más 8 g de G. ulmifolia (40%) y T4: tratamiento número 4 con 8 g de C. nlemfuensis (40%) más 12 g de G. ulmifolia (60%). EEM, Error estándar de la media; DMS: Diferencia mínima significativa;
Discusión
La composición química de la dieta es fundamental para determinar el patrón de fermentación ruminal y los productos resultantes. En esta investigación, la inclusión de guácima en las mezclas forrajeras redujo la proporción de FDN y FDA. Estudios previos han señalado que las fibras detergentes, compuestas por celulosa, hemicelulosa y lignina, son potencialmente fermentables, lo cual impacta la producción de biogás, especialmente de CH4 (Vanegas et al. 2017, Ley-de-Coss et al. 2018). La adición de guácima en la dieta también incrementó el contenido de PC, EE, carbohidratos no fibrosos (CNF) y nutrientes altamente degradables, este cambio en la composición de la dieta influyó en los patrones de fermentación y modificó la producción de GEI (Lopez et al. 2016). La mayor producción de biogás y los patrones de fermentación observados podrían estar relacionados con las diferencias en las proporciones de los componentes de las paredes celulares fermentables, como celulosa, hemicelulosa y lignina, entre el zacate estrella y la guácima. Estos resultados son coherentes con estudios previos que han mostrado que dietas con bajo contenido de nutrientes digestibles y alto en carbohidratos estructurales tienden a aumentar la producción de biogás (Sánchez-Santillán et al. 2016, Vanegas et al. 2017). La fermentación de carbohidratos estructurales incrementa la producción de ácido acético e H2, que son sustratos clave para el metabolismo de los consorcios bacterianos y arqueas metanogénicas responsables de la producción de CH4 (Araujo et al. 2011, Rivas-Martínez et al. 2023). En los tratamientos donde se incluyó guácima, la menor producción de CH4 se vinculó con mayores cantidades de nutrientes digestibles y una reducción en las proporciones de paredes celulares fermentables, específicamente en la relación de celulosa y hemicelulosa. Esto sugiere que la guácima mejora la disponibilidad de nutrientes fácilmente degradables, lo que cambia el patrón de fermentación ruminal y disminuye la producción de CH4. La fermentación de nutrientes digestibles en la dieta provoca cambios significativos en el metabolismo ruminal y en los patrones de fermentación, resultando en una reducción de la transformación de la energía contenida en la dieta a CH4 y CO2 (Elghandour et al. 2016).
La concentración de ácido acético fue mayor en el tratamiento control (T1) sin guácima; en contraste, la concentración de ácido propiónico fue también mayor en los tratamientos con guácima. Este cambio en el patrón de fermentación puede atribuirse a la mayor disponibilidad de nutrientes digestibles, como PC, EE y CNF, y al menor contenido de paredes celulares, incluyendo FDN y FDA. La disminución en la fermentación acetílica, que es la principal vía productora de ácido acético, CO2, H2 y CH4, promovió la activación de vías alternativas, como las rutas del succinato y acrilato, que producen ácido propiónico y generan menores cantidades de CO2 e H2 para los consorcios metanogénicos (Araujo et al. 2011). Esto resultó en una reducción de la producción de CH4 (Sánchez-Santillán et al. 2016). Efectos similares se han observado en estudios in vitro de la degradación de pastos tropicales con menor contenido de paredes celulares fermentables (Ley-de-Coss et al. 2018), donde se reportó una menor producción de ácido acético y una disminución en la producción de CH4 (Galindo et al. 2007, Velez et al. 2018). Estos hallazgos sugieren que la inclusión de guácima en la dieta no solo mejora la eficiencia de la fermentación ruminal al aumentar la producción de AGV más eficientes, como el -ácido propiónico, sino que también contribuye a la reducción de GEI, específicamente el CH4.
Los valores de pH superiores a 6.0 indican condiciones óptimas para la fermentación, favoreciendo el crecimiento y el metabolismo de los consorcios microbianos (Sung et al. 2007). A pesar de los cambios en los patrones de fermentación de AGV, la mayor producción de ácido propiónico no afectó significativamente el pH ruminal (Chen et al. 2011). La concentración de bacterias totales, medida a las 96 horas de incubación (Tabla 5), fue menor en el tratamiento control en comparación con los tratamientos con guácima. La adaptación a las condiciones de cultivo y la interacción entre los consorcios bacterianos para alcanzar la estabilidad ecológica dependen de la interdependencia nutricional, o alimentación cruzada, que aumenta la diversidad metabólica y la liberación de compuestos químicos necesarios para mantener la población bacteriana (Cobos 2007).
La inclusión de guácima en la dieta forrajera aumentó la diversidad y actividad microbiana, lo que provocó cambios en los patrones de AGV y, por lo tanto, una menor emisión de biogás y CH4. La cantidad de BC aumentó (p ≤ 0.01) en el tratamiento control hasta el final de la incubación, en comparación con los demás tratamientos. Esto se debe a que el contenido de nutrientes digestibles proporcionados por la guácima redujo el contenido de paredes celulares, lo que provocó una disminución en la población de BC. La reducción de las fracciones de FDN y FDA en la dieta alteró los consorcios microbianos, afectando la fermentación y los productos finales de su metabolismo (Ku-Vera et al. 2018). Estos resultados destacan la importancia de la composición química de la dieta en la modificación de los patrones de fermentación y en la reducción de la producción de GEI.
Conclusiones
La inclusión de guácima (Guazuma ulmifolia) en la dieta modificó los consorcios microbianos, afectando la fermentación y los productos finales del metabolismo, lo que resultó en una menor emisión de biogás y metano. La reducción de la fracción de fibra detergente neutro y fibra detergente ácida en la dieta alteró los consorcios microbianos y cambió los patrones de fermentación, demostrando que la guácima puede ser una opción efectiva para reducir las emisiones de gases de efecto invernadero en sistemas de producción animal.
