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Introducción
Ubicada en los municipios de Victoria y Jaumave, Tamaulipas, el Área Natural Protegida (ANP) denominada Altas Cumbres fue declarada como Zona Especial Sujeta a Conservación Ecológica (ZESCE) en 1997 por el Gobierno del Estado, con el objetivo de proteger y restaurar las fuentes de abastecimiento de agua para Ciudad Victoria (perteneciente al municipio de Victoria), conservar y rehabilitar la flora y fauna, regular las actividades recreativas, la ganadería y los asentamientos humanos, y proteger los sitios arqueológicos (como el Balcón de Montezuma) y paleontológicos (Formación el Huizachal y el Cañón de la Peregrina) (Periódico Oficial del Estado de Tamaulipas, 1997). Esto permitió avances en materia de protección y conservación de los ecosistemas y su biodiversidad, de forma tal que, el programa de manejo de Altas Cumbres reportó, recientemente, 283 especies de vertebrados, de los cuales 58 % correspondieron a aves, 22 % a mamíferos, 14 % a reptiles, 4 % a anfibios y 2 % a peces (Gobierno de Tamaulipas/IEA-UAT, 2014).
El bosque de encino es la comunidad vegetal más extensa del ANP Altas Cumbres, abarcando 10 761.52 m2 (García-Morales, 2009; Gobierno de Tamaulipas/IEA-UAT, 2014). Gran parte de esta comunidad arbórea se ubica en la porción sur, la cual agrupa también la mayor cantidad de actividad antrópica, como es la extracción minera y pétrea (plomo, zinc, serpentina, asbesto, fosforita, talco, titanio, níquel, cobalto, trituradoras de agregados pétreos, grava y arena (Servicio Geológico Mexicano, 2010). Además, se han incrementado los asentamientos urbanos en la periferia (5 colonias y asentamientos irregulares); así como el desarrollo del turismo recreativo (parque ecoturístico “Los Janambres”, parque ecológico y mirador “Camino Real a Tula”, la zona arqueológica el Balcón de Montezuma, Jardín Botánico del ejido El Huizachal, balnearios públicos “El Indio”, “La Peñita,”, “El Edén y “El Paraíso”) (Gobierno de Tamaulipas/IEA-UAT, 2014; Caballero-Rico, 2019); y el paso de carreteras en el interior (carretera Federal 101 Tamaulipas-San Luis Potosí, carretera estatal 126 y el Antiguo Camino Real a Tula).
Existen pocos estudios científicos reportados de esta área. La mayoría enfocados en los tipos de vegetación y flora (García-Morales, 2009; García-Morales y Vargas-Vázquez, 2014) y en especies puntuales (Vargas-Contreras y col., 2023; Wong-Smer y col., 2022; Hernández-Jasso y col., 2024). Sin embargo, se desconoce el impacto que las actividades antrópicas están generando en la fauna, en especial en los taxones de mayor tamaño, que generalmente son los más susceptibles a las actividades humanas, por lo tanto, presentan un mayor riesgo de extinción (Dirzo y col., 2014). Los mamíferos terrestres medianos y grandes albergan una gran diversidad morfológica y capacidad de adaptación, lo que les ha permitido ocupar casi todos los ecosistemas del planeta (Paliza-García, 2018). Este grupo ha sido de gran interés para el monitoreo de la biodiversidad y el estado del ambiente de una determinada localidad, debido a que tienen efectos importantes en la productividad primaria de los ecosistemas terrestres a través del intercambio de nutrientes, flujo de energía y procesos ecológicos, según la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO, 2022). Además, muchas especies son susceptibles a los cambios en la calidad del hábitat (Baillie y col., 2008; Rumiz, 2010; Ahumada y col., 2011) funcionando como indicador del estado de la integridad ecológica (Sunquist y Sunquist, 2002; Ahumada y col., 2011).
El impacto que tienen las perturbaciones en la estructura de comunidades de mamíferos se puede medir bajo diferentes enfoques. Entre los ejemplos más conocidos están la estimación de la riqueza de especies y su abundancia relativa (Moreno, 2001; Salazar-Ortiz y col., 2020; 2022); o a través del desempeño de las especies en los ecosistemas, según sus adaptaciones ecológicas (masa corporal, locomoción y gremios tróficos) (Morin, 2011).
El presente estudio tuvo como objetivo analizar la riqueza, abundancia relativa y adaptaciones ecológicas de los mamíferos medianos y grandes en el bosque de encino del sur del ANP Altas Cumbres.
Materiales y métodos
Área de estudio
El ANP Altas Cumbres se localiza en el centro del territorio tamaulipeco, al oeste del municipio de Victoria (prácticamente colindando con la capital del estado), que tiene una población de aproximadamente 349 688 habitantes, según el Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI, 2020). Comprende una superficie total de 30 327 -85-62.2 199 m2, formando parte de la subprovincia Gran Sierra Plegada, dentro de la Provincia Fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, con un relieve complejo que oscila entre los 450 hasta 2 100 msnm (Almaguer-Sierra, 2005). Sus partes más elevadas se ubican al noroeste y las más bajas al este (Gobierno de Tamaulipas/ IEA-UAT, 2014).
El área de estudio comprende una comunidad vegetal de bosque de encino con algunos elementos de matorral submontano sobre un gran talud de gravedad o “pedrero” a tan sólo 3.5 km al norte del ejido Altas Cumbres en la porción sur del ANP (Figura 1). El área de muestreo abarcó desde el punto inicial (23°37.725’ N, 99°11.921’ W) ubicado a 24 m al sur de la Carretera Federal 101 y parador turístico “Cerro Agujerado”, a una altitud de 954 msnm; pasando por una pequeña pendiente que gradualmente se va elevando hasta alcanzar los 1 042 msnm (23°38.157’ N, 99°11.366’ W), para luego descender nuevamente hasta finalizar en los 792 msnm (23°38.532’ N, 99°11.348’ W). Se seleccionó esta zona, por observarse que contenía una alta acumulación de restos óseos (craneales y poscraneales) y señales de actividad (heces, huellas, entre otras) de mamíferos de talla mediana y grande. Dichos restos se encontraron dispersos a lo largo de 700 m de extensión.
Diseño del muestreo
El trabajo de campo se realizó del 2 de septiembre de 2020 al 30 de noviembre de 2021, siguiendo dos métodos de muestreo para mamíferos medianos y grandes. El primer método correspondió a la captura indirecta con la técnica de fototrampeo (Chávez y col., 2013; Medellín y Grisales 2021; MMA/ONU Medio Ambiente/CONAF, 2021). Para la selección de las estaciones de fototrampeo, se buscaron aquellos corredores y senderos que presentaran evidencia del paso de fauna (Aranda y col., 2012). Se establecieron cuatro estaciones de muestreo georreferenciadas simples, cada una equipada con una cámara, excepto la primera estación donde se colocaron dos dispositivos (Figura 1). Las cámaras trampa utilizadas fueron de las marcas Stealthcam (modelo QV18 Trail Camera, Irving, Texas, Estados Unidos); HCO Scoutguard (Modelo SG565F Camera withe led flash, Hartington, Nebraska, Estados Unidos) y MixMart (modelo HC-801A/B digital trail camera, China). Estos dispositivos se colocaron sobre troncos de árboles, a una altura entre 43 cm y 48 cm del suelo. La estación I incluía dos cámaras trampa, ubicadas a 3 km al norte del ejido Altas Cumbres, enfocando a un abrevadero artificial para fauna silvestre que está a 992 msnm en el punto de coordenadas 23°37.917’ N, 99°11.657’ W. A partir de ahí, se establecieron las siguientes estaciones de muestreo, a 300 m de distancia una de la otra, la estación II a 971 msnm, en las coordenadas 23°38.002’ N, 99°11.574’ W. La estación III a 977 msnm en las coordenadas 23°38.072’ N, 99°11.480’ W; y la estación IV a 991 msnm en las coordenadas 23°38.157’ N, 99°11.366’ W. Las cámaras tenían un alcance de 1.5 m a 3.3 m y se configuraron para grabar videos de 10 s y para obtener fotografías. La sensibilidad programada fue de nivel medio y el intervalo entre fotografías fue de 5 s; no se utilizó ningún tipo de cebo. Las cámaras trampas operaron durante todo el tiempo de muestreo (454 d) y se revisaron trimestralmente (5 revisiones).
El segundo método consistió en la búsqueda de evidencia física de mamíferos (restos óseos, huellas, heces, marcas, animales muertos que conservaran aún la piel y observación directa). Este método es un complemento al del fototrampeo, ya que brinda información importante para el análisis de diversidad, listados taxonómicos y adaptaciones ecológicas, al permitir el registro de especies elusivas a las cámaras trampa. La búsqueda de evidencia física se efectuó haciendo 15 recorridos a lo largo del periodo de muestreo (cada uno de 4 km cada mes). Siendo 4 recorridos por cada estación de muestreo, excepto la estación IV, donde se realizaron sólo 3 recorridos. Las evidencias, como restos óseos (p. ej. cráneos y estructuras poscraneales) fueron identificados taxonómicamente por medio de claves especializadas y comparando estructuras diagnósticas con literatura especializada (Hall, 1981; Thompson, 2021; Lauricella, 2023). En el caso de animales muertos aún con piel, heces, huellas y marcas (e.g. rasguños), se procedió a obtener fotografías y toma de coordenadas geográficas; su identificación taxonómica se basó en bibliografía especializada como Aranda y col. (2012) y Weiler y col. (2023). La observación directa en ocasiones se hizo con ayuda de binoculares (Tasco, 15-16x50, Tailandia), para posteriormente obtener fotografías.
Análisis fotográfico
Se depuraron las fotografías en las que no se apreciaban correctamente a los individuos. Posteriormente se identificaron a todos los mamíferos utilizando los trabajos de Aranda-Sánchez (2012) y Ceballos (2014) como referencia. Una vez ordenadas las fotografías se siguió la metodología establecida por O’Brien y col. (2003) y Cruz-Bazan y col. (2024) para clasificar las fotos en eventos independientes o consecutivos, con el fin de estimar con mayor precisión la abundancia al evitar contar varias veces al mismo individuo. Se consideran como registros independientes a los siguientes casos: 1) fotografías consecutivas de diferentes individuos; 2) fotografías consecutivas de la misma especie separadas por más de 24 h; 3) fotografías no consecutivas de la misma especie (Lira-Torres y Briones-Salas, 2011; Monroy-Vilchis y col., 2011).
Riqueza específica
Se utilizó el método basado en la cuantificación del número de especies presentes, consistente en el conteo del número de especies del sitio, creando así un listado taxonómico a nivel específico. Esta enumeración de especies es una base simple, pero sólida, para apoyar el concepto teórico de diversidad (Moreno, 2001).
Para la creación del listado sólo se tomaron en cuenta a los mamíferos terrestres y arborícolas no voladoras, con un peso entre 1 kg a 20 kg para los de talla mediana y superior a los 20 kg para los de talla grande (Benchimol, 2016). El listado incluyó tanto a especies nativas como introducidas (de origen doméstico) (e.g. caballos, burros, cabras, vacas, ovejas, gatos y perros) que pudieran o no formar poblaciones asilvestradas (ferales). La lista se ordenó utilizado la taxonomía de Mammal Diversity Database (2022).
Índice de abundancia relativa (IAR)
Se empleó el software de RStudio (R Core Team, 2017) versión 4.3.1. y la fórmula propuesta por Mandujano (2019):
Donde:
C = Capturas o eventos fotografiados
EM = Esfuerzo de muestreo (No. de cámaras) * (días de monitoreo) estacional o total
100 = factor que se emplea comúnmente para interpretar el índice como número promedio de fotos por cámara cada 100 d
Estructura de comunidades (análisis de las adaptaciones ecológicas)
Se determinó la estructura y organización de las comunidades mediante el análisis e identificación de los nichos ecológicos de los mamíferos medianos y grandes (Andrews, 1996). Se define el nicho ecológico mediante 4 nichos o adaptaciones ecológicas distintas:
Categorías tróficas. Las especies se agruparon de acuerdo con el tipo de alimentación conocida para cada una. Se consideraron las siguientes categorías: omnívoro, herbívoro, frugívoro, insectívoro y carnívoro (Ceballos y Oliva, 2005).
Categorías de locomoción. Incluye 5 variables de adaptación del aparato locomotor: % arbóreas, % trepadoras o escansorial, % excavadoras o semifosorial, % grandes mamíferos > 10 kg (sin ninguna locomoción particular) y % pequeños mamíferos < 10 kg (sin ninguna locomoción particular).
Categorías taxonómicas: se agruparon según los órdenes taxonómicos: mamíferos a Carnívora, Artiodactyla, Perissodactyla, Didelphimorphia, Cingulata, Lagomorpha.
La diversidad de dieta y masa corporal ejercen una gran influencia en la medida de la diversidad de la fauna. Estas variaciones no son independientes de la filogenia. La mayoría de las variaciones en los rasgos ecológicos ocurre en los niveles taxonómicos mayores. Por lo tanto, se hizo una combinación de estas tres categorías. La relación que existe entre las diferentes características son a la vez una muestra de la importancia que tiene en considerarlas si se quiere conservar la biodiversidad y en su efecto para conservar (Frisch, 1995).
Las representaciones de las adaptaciones ecológicas se realizaron mediante las gráficas bivariadas obtenidas del programa PAST 4.11 (Paleontological Statistics) (Hammer y col., 2001) y tablas comparativas.
Resultados
El esfuerzo de muestreo de 2 270 d/trampas (54 480 h continuas) y 60 km recorridos (esfuerzo de captura), para el bosque de encino de la porción sur de Altas Cumbres, permitió obtener 336 eventos independientes (Tabla 1).
Tabla 1 Lista de mamíferos medianos y grandes del bosque de encino del Área Natural Protegida Altas Cumbres.
| Categorías taxonómicas | IAR | Categoría trófica | Locomoción | Peso (kg) | RF | REF | NOM -059 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Carnívora Bowdich, 1821 | |||||||
| Canidae Fischer de Waldheim, 1817 | |||||||
| Urocyon cinereoargenteus Schreiber 1775 | 0.27 | Omnívoro | Escansorial | 1.5 a 5 | 17 | T(2), H(5) | - |
| *Canis familiaris Linnaeus 1758 | 0.54 | Carnívoro | Cursorial > 10 kg | 6 a 38 | 34 | OD(12), O(1) | - |
| Ursidae Fischer de Waldheim, 1817 | |||||||
| Ursus americanus Pallas 1780 | 0.19 | Omnívoro | Escansorial | 45 a 50 | 12 | T(1), M(1) | Pr |
| Procynidae Gray, 1825 | |||||||
| Bassariscus astutus Lichtenstein 1830 | 0.09 | Omnívoro | Escansorial | 0.7 a 1.5 | 5 | - | - |
| Nasua narica Linnaeus 1766 | 0.05 | Omnívoro | Escansorial | 4.1 a 5.4 | 3 | OD (3) | - |
| Mephitidae Bonaparte, 1845 | |||||||
| Conepatus leuconotus Lichtenstein 1832 | 0.11 | Insectívoro | Semifosorial | 1.5 a 2.7 | 6 | - | - |
| Felidae Fischer de Waldheim, 1817 | |||||||
| Panthera onca Linnaeus 1758 | 0.03 | Carnívoro | Escansorial | 35 a 80 | 2 | - | P |
| Puma concolor Linnaeus 1771 | 0.27 | Carnívoro | Escansorial | 30 a 100 | 17 | O(1) | - |
| Leopardus pardalis Linnaeus 1758 | 0.19 | Carnívoro | Escansorial | 7.8 a 14 | 11 | - | P |
| Leopardus wiedii Schinz 1821 | 0.03 | Carnívoro | Arbóreo | 3 a 7 | 2 | - | P |
| Herpailurus yagouaroundi E. Geoffroy Saint-Hilaire 1803 | 0.03 | Carnívoro | Escansorial | 3 a 9 | 2 | - | A |
| *Felis catus Schreber 1775 | 0.05 | Carnívoro | Escansorial | 4 a 5 | 3 | OD (2), O(1) | - |
| Artiodactyla Owen, 1848 | |||||||
| Tayassuidae Palmer, 1897 | |||||||
| Dicotyles tajacu Linnaeus 1758 | 1.06 | Herbívoro | Cursorial >10kg | 15 a 30 | 66 | OD(2), O (2) | - |
| *Sus scrofa Linnaeus 1758 | 0.02 | Omnívoro | Cursorial >10kg | 73 a 125 | 1 | - | - |
| Cervidae Goldfuss,1820 | |||||||
| Odocoileus virginianus Zimmermann 1780 | 0.54 | Herbívoro | Cursorial >10kg | 25 a 100 | 34 | OD(2) | - |
| Mazama temama Kerr 1792 | 0.08 | Herbívoro | Cursorial >10kg | 10 a 25 | 5 | - | - |
| Bovidae Gray, 1821 | |||||||
| *Capra hircus Linnaeus 1758 | 0.03 | Herbívoro | Cursorial >10kg | 19.5 a 62.6 | 2 | OD (2), H(1) | - |
| *Bos Taurus Linnaeus 1758 | 0.05 | Herbívoro | Cursorial >10kg | 160 a 250 | 3 | OD (1), H(2) | - |
| Perissodactyla Owen, 1848 | |||||||
| Equidae Gray, 1821 | |||||||
| *Equus caballus Linnaeus, 1758 | 0.05 | Herbívoro | Cursorial >10 kg | 200 a 250 | 3 | OD (2), H(2), O(1) | - |
| *Equus africanus Linnaeus, 1758 | 0.03 | Herbívoro | Cursorial >10 kg | 100 a 200 | 2 | OD(1) | - |
| Didelphimorphia Gill, 1872 | |||||||
| Didelphidae Gray, 1821 | |||||||
| Didelphis virginiana Allen, 1900 | 0.02 | Omnívoro | Arbóreo | 1a 6 | 1 | P(1) | - |
| Cingulata Illiger, 1811 | |||||||
| Dasypodidae Gray, 1821 | |||||||
| Dasypus novemcintus Linnaeus, 1758 | 0.03 | Insectívoro | Semifosorial | 4 a 8 | 2 | - | - |
| Lagomorpha Brandt, 1855 | |||||||
| Leporidae Fischer de Waldheim, 1817 | |||||||
| Sylvilagus floridanus Allen, 1890 | 1.67 | Herbívoro | Saltatorial | 1 | 103 | OD (4), H(3), P(1) | |
IAR = índice de Abundancia Relativa. * = especies domésticas. RF = registro fotográfico. REF = registro de evidencia física: OD = observación directa, O = óseo, H = heces, T = huellas, P = piel y M = marcas. Se contempla el estado de conservación de acuerdo con SEMARNAT (2019; modificación del anexo normativo III de la NOM-059-SEMARNAT-2010): A = amenazada; P = peligro de extinción y Pr = sujeta a protección especial.
En total, se reconoce una riqueza de 23 especies (16 de origen nativo), pertenecientes a 6 órdenes, 12 familias, 21 géneros.
Entre las especies nativas registradas, destaca la presencia de 5 de los 6 felinos que se distribuyen en México: jaguar (Panthera onca), puma (Puma concolor), ocelote (Leopardus pardalis), margay (Leopardus wiedii) y el yaguarundí (Herpailurus yagouaroundi). También sobresale el registro del cérvido temazate rojo (Mazama temama), debido a que representa, actualmente, la ubicación de la especie en la latitud más al norte (Hernández-Jasso y col., 2024). El orden con mayor número de especies fue Carnívora, con 12 taxones (52.17 %), incluyendo a 10 especies nativas y 2 introducidas de origen doméstico. Otro orden bien representado fue Artiodactyla, con 6 taxones (26.09 %), 3 especies nativas y 3 domésticas. Perissodactyla presentó 2 taxones (8.69 %), ambas especies domésticas. Cingulata, Didelphimorphia y Lagomorpha estuvieron representadas por 1 especie (4.35 %) cada una, las cuales eran nativas (Tabla 1).
Índice de abundancia relativa (IAR)
El IAR más bajo lo obtuvieron 2 taxones (n = 1, IAR 0.02), de los cuales uno era de origen nativo, la zarigüeya común (Didelphis virginiana) y el otro no nativo, el cerdo común (Sus scrofa) (Figura 2). En contraste, 2 especies nativas presentaron el IAR más alto, el conejo serrano (Sylivilagus floridanus) (n = 103, IAR 1.67) y el pecarí de collar (Dicotyles tajacu) (n = 66, IAR 1.06). En ambos casos fueron documentados por fototrampeo y evidencia física. Mientras que los carnívoros nativos con más alto IAR fueron, la zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) (n = 17, IAR 0.27) y el puma (Puma concolor) (n = 17, IAR 0.27). Sin embargo, el perro común (Canis familiaris) fue el taxón más abundante de las especies no nativas (n = 34, IAR 0.54) (Tabla 1).
Figura 2 Índice de Abundancia Relativa de los mamíferos medianos y grandes del bosque de encino del Área Natural Protegida Altas Cumbres.
Los resultados de las adaptaciones ecológicas de los 23 mamíferos registrados en el bosque de encino (Tabla 2) indicaron que, la categoría trófica mayor representada fue la de herbívoros (34.79 %), seguida de carnívoros (30.43 %) y omnívoros (26.09 %). El menos abundante fue insectívoro (8.69 %). En el caso de la categoría de locomoción, las más representativas fueron los mamíferos escansoriales y los que tienen una locomoción terrestre superior a los 10 kg, cada una representando el 39.13 %. Mientras que, los mamíferos de locomoción arbórea y semifosorial constituyeron el 8.69 %. Finalmente, la locomoción saltatorial fue la menos abundante, ocupando el 4.35 %.
Tabla 2 Lista de adaptaciones ecológicas de los mamíferos medianos y grandes del bosque de encino del Área Natural Protegida Altas Cumbres: categorías de locomoción y tróficas.
| Categoría locomotora | Categoría trófica | Total | |||
|---|---|---|---|---|---|
| Herbívora | Carnívora | Omnívora | Insectívora | ||
| Escansorial | - | 5 | 4 | - | 9 |
| Cursorial > 10 kg | 7 | 1 | 1 | - | 9 |
| Arbóreo | - | 1 | 1 | - | 2 |
| Semifosorial | - | - | - | 2 | 2 |
| Saltatorial | 1 | - | - | - | 1 |
| Total | 8 | 7 | 6 | 2 | 23 |
Al agrupar los registros taxonómicos (órdenes) se obtuvieron 6 grupos (Figura 3). Carnívora agrupó 12 especies, de las cuales 7 son carnívoras, 4 omnívoras y sólo 1 especie es insectívora. De esta misma, se encuentran 9 taxones con capacidades escansoriales. El resto de las capacidades locomotoras son representadas por una sola especie: cursorial > 10 kg (C. familiaris); semifosorial (C. leuconotus); y arbóreo (L. wiedii). Artiodactyla fue el segundo grupo mejor representado, con 6 especies: 5 herbívoras y 1 omnívora. Todos con locomoción cursorial (> 10 kg). El tercer grupo fue Perissodactyla, integrado por 2 especies de la misma categoría trófica (herbívora), ambas siendo cursoriales (> 10 kg). Mientras que los grupos Didelphimorphia, Cingulata y Lagomorpha, estuvieron representados por solo 1 especie, todas con una categoría trófica y de locomoción distinta: Didelphimorphia (omnívora y arbórea), Cingulata (insectívora y semifosorial) y Lagomorpha (herbívora y saltatorial).
Discusión
Los métodos no invasivos como colecta de evidencias físicas de mamíferos (restos óseos, huellas, heces, marcas y observación directa) en conjunto con el fototrampeo demostraron ser efectivos para el análisis de la diversidad biológica (Tabla 3), en términos de la riqueza de especies y su abundancia relativa del bosque de encino del ANP Altas Cumbres. El fototrampeo es la técnica más eficiente para estimar la riqueza, en comparación con otros métodos, tal como lo sugieren los trabajos de Botello y col. (2008), Andrade-Ponce y col. (2021), Ríos-Solís y col. (2021) y Zagal-García y col. (2022). Sin embargo, cuando no se cuenta con el equipo de monitoreo (fototrampeo) suficiente se puede implementar la combinación con otras técnicas con eficiencia para obtener una estimación de la diversidad biológica más robusta, tal como se observa en los trabajos de Lyra-Jorge y col. (2008), Aranda-Sánchez (2012), Acevedo-Quintero y Zamora-Abrego (2021).
Tabla 3 Comparativa de registros de mamíferos medianos y grandes (órdenes) del bosque de encino del Área Natural Protegida Altas Cumbres mediante los métodos de fototrampeo y del registro de evidencia física.
| Forma de avistamiento | Órdenes | Total | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Carnivora | Artiodactyla | Perissodactyla | Didelphimorphia | Cingulata | Lagomorpha | ||
| Fototrampeo | 114 | 111 | 5 | 1 | 2 | 103 | 336 |
| Observación directa | 17 | 7 | 3 | 0 | 0 | 4 | 31 |
| Restos óseos | 3 | 2 | 1 | 0 | 0 | 0 | 6 |
| Animales muertos | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 2 |
| Heces | 5 | 3 | 2 | 0 | 0 | 3 | 13 |
| Huellas | 3 | 2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 5 |
| Marcas | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| Total | 29 | 14 | 5 | 1 | 0 | 8 | 57 |
De las 19 especies de medianos y grandes mamíferos reportadas en el Programa de Manejo de ZESCE Altas Cumbres elaborado por el Gobierno de Tamaulipas/IEA-UAT (2014), el presente estudio registró por medio de los métodos de fototrampeo y de evidencia física, un total de 16 especies nativas para el bosque de encino. Entre estas especies, destacan la presencia de Leopardus wiedii y de Mazama temama, que no habían sido reportadas en el programa de manejo (Hernández-Jasso y col., 2024). Esta cifra equivale al 84.21 % de la riqueza de mamíferos medianos y grandes de toda el ANP, estando ausente en los registros 3 especies: Canis latrans (coyote), Lynx rufus (lince rojo o gato montés) y Spilogalis putorius (zorrillo manchado). La ausencia de C. latrans en el registro del bosque de encino, debe tomarse con cautela, ya que Wong-Smer y col. (2022), reportaron su presencia en esa misma vegetación del ANP de Altas Cumbres, pero con poca abundancia. En el caso del gato montés, tienen una preferencia de hábitat asociada a bosques templados y matorrales áridos (Anderson y Lovallo, 2003), por lo que su ausencia podría estar asociada de forma negativa con la alta abundancia de otros grandes depredadores como el puma (Persson, 1985; Palomares y Caro, 1999) y perros ferales (López-González y col., 2015), debido a la competencia por el alimento. Mientras que el zorrillo manchado no se registró debido a que, puede entrar también en competencia con otros mesocarnívoros, o simplemente su habilidad como escalador, no permitió ser detectado por los métodos de registro (Rosatte y Larivière, 2003).
Esta elevada diversidad de mamíferos del bosque de encino es congruente con los resultados de otros estudios semejantes en bosques templados y semihúmedos. Registrando una riqueza de especies parecidas a otras localidades del país como selva alta perennifolia del Sitio Experimental “Las Margaritas” en Puebla, con 16 especies de medianos y grandes mamíferos (Ordóñez-Prado y col., 2023); el bosque mesofilo de montaña de la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, Tamaulipas, que registra entre 16 y 18 especies según la estación (Ochoa-Espinoza y col., 2023); el bosque de pino de la Reserva de la Biosfera “La Michília”, Durango, con 16 especies nativas y 9 no nativas (Rawlinson-Marín, 2024), y la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda Guanajuato, México, con 16 especies (Charre-Medellín y col., 2016). Aunque, es superior a los bosques de encino-pino de la Reserva de la Biosfera “El Cielo”, que registra 10 especies (Vargas-Contreras y Hernández-Huerta, 2001); de la Tierra de los Agustinos, Guanajuato, con 15 especies (Cortés-Gutiérrez y col., 2019) y las comunidades del Rincón y Peña de Lobos, municipio de Santa Ana Jilotzingo, Estado de México, con 10 especies (Escamilla-Ramírez y col., 2020).
El orden Carnívora es el único grupo taxonómico que cuenta bajo algún tipo de protección especial. Registra 5 especies distribuidas de 2 familias bajo esta protección. La primera es la familia Felidae, que cuenta con 5 de las 6 especies registradas en el país, estando 4 de ellas bajo alguna protección: 3 en peligro de extinción y 1 amenazada (Ceballos y col., 2010; SEMARNAT, 2019). La segunda, es la familia Ursidae, que presenta una especie bajo protección especial.
Los resultados de este estudio indican que la riqueza de especies de mamíferos medianos y grandes no es afectada por el impacto de las actividades antrópicas. Esto se sustenta en que otros estudios han reportado que los mamíferos medianos y grandes pueden ser resilientes a las actividades humanas (Vázquez y Gastón, 2006); como los registrados en el bosque de pino-encino de la sierra de Oaxaca (Cruz-Espinoza y col., 2012; Hernández-Rodríguez y col., 2019); el campus de la Universidad Nacional de Colombia sede de La Paz, Colombia (Azevedo-Ramos y col., 2006). Sin embargo, existen otros indicadores que revelan lo contrario. Por un lado, se registraron bajos IAR en varias especies nativas. Este bajo índice puede estar relacionado con diversos factores. En felinos como Herpailurus yagouaroundi, Leopardus wiedii y Panthera onca, puede deberse a su conducta sigilosa, que puede resultar que su registro sea poco frecuente (Gittleman y col., 2001), y si a esto se adiciona que la densidad de sus poblaciones a veces tiende a disminuir debido a la persecución que viene derivada de la hostilidad de la gente (Weber y Rabinowitz 1996; Sanderson y col., 2002). El bajo índice de Didelphis virginiana, Nasua narica y Dasypus novemcinctus, podría estar relacionado a la pérdida de su hábitat o cambio de paisaje (Cruz-Salazar y col., 2014; 2016; Mezhua-Velázquez y col., 2022). Aunque podría también influir en que el fototrampeo no es una técnica adecuada para analizar su abundancia, según Monroy-Vilchis y col. (2011), Cortés-Marcial y Briones-Salas (2014).
En el bosque de encino analizado, se registraron 7 especies de mamíferos de origen doméstico, que no habían sido documentadas en el Programa de Manejo de ZESCE Altas Cumbres, ya que este se enfocó exclusivamente en fauna silvestre (Gobierno de Tamaulipas/IEA-UAT, 2014). Este alto número de especies domésticas equivalen al 30.44 % del total de la riqueza de mamíferos medianos y grandes del bosque de encino. La presencia de dicha fauna podría llegar a afectar en un futuro a ciertos mamíferos nativos. Particularmente, los carnívoros ferales como perros y gatos, pueden llegar a ser problemáticos, ya que estos entran en competencia y depredan a ciertas especies autóctonas. Un ejemplo de ello, lo documenta Hortelano-Moncada y col. (2024), en la Reserva Ecológica Urbana en la Ciudad de México. En ese estudio, los perros y gatos ferales llegaron a consumir mamíferos medianos como Didelphis virginiana, Sylvilagus floridanus, Bassariscus astutus y Spilogale sp. Otro problema está en la presencia artiodáctilos de origen doméstico como los cerdos y bóvidos, que, aunque su abundancia relativa fue muy baja respecto a la mayoría de los herbívoros nativos, pueden en un futuro llegar a trasformar el hábitat, además, de ser portadoras de enfermedades (Pyšek y col., 2020; Vargas-Contreras y col., 2023; Rendón-Hernández y col., 2024).
Es probable que las especies nativas del orden Carnívora sean las más afectadas por la presencia de Felis catus y Canis familiaris. Pues ambas especies suelen entrar en competencia directa con los hipercarnívoros y mesocarnívoros nativos, debido a que su dieta es generalista, con una variada gama de presas en el entorno: pequeños y medianos mamíferos, aves, anfibios, reptiles, e insectos, de acuerdo al Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y Artes (DEWHA, por sus siglas en inglés: Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts) (DEWHA, 2008). Los perros y gatos han sido introducidos por las comunidades humanas asentadas en los alrededores del ANP Altas Cumbres. Estos asentamientos se han venido incrementado en los últimos años con el desarrollo del ecoturismo en la región, lo que ha conllevado a un mayor aumento de las poblaciones de ambas especies con probable comportamiento feral. Si bien, es cierto que los grandes félidos como Puma concolor y Panthera onca pueden llegar a depredar a los perros ferales, el índice de abundancia relativa de estos es de 0.54. Dicha cifra es casi dos veces superior a la del puma, considerado como el carnívoro nativo con mayor IAR del análisis. Por lo que es importante que se realicen en un futuro estudios más especializados, que permitan saber la dieta de estos perros ferales, tal como se hizo en la Reserva Ecológica Urbana de Ciudad de México por Hortelano-Moncada y col. (2024).
En general, las especies nativas del orden Carnívora mostraron un IAR de moderado a bajo en relación a otros grupos taxonómicos como Artiodactyla y Lagomorpha. Siendo las especies Urocyon cinereoargenteus, Puma concolor, Leopardus pardalis y Ursus americanus las que mostraron los valores más altos (0.27, 0.27, 0.19 y 0.19, respectivamente). Lo cual es congruente con el hecho de que las estaciones de monitoreo en este estudio fueron ubicadas en brechas utilizadas por carnívoros. Algunas de ellas con abundantes señales de tránsito (huellas) y consumo de alimento (restos óseos y heces) dejadas principalmente por félidos y cánidos. Por un lado,
U. cinereoargenteus es un cánido que se adapta bien a sitios perturbados y se caracteriza por ser una especie generalista-oportunista que consume presas de fácil acceso (Castellanos y col., 2009; Wong-Smer y col., 2022). Aunque llama la atención que, en el análisis, todos los registros de U. cinereoargenteus se dieron en una sola estación de muestreo. Su registro restringido podría explicarse a priori que, sólo en este lugar abundaban las semillas de la palma Brahea berlandieri, consideradas como su principal alimento en Altas Cumbres, de acuerdo a Wong-Smer y col. (2022). Otra explicación es que U. cinereoargenteus esté evitando tener una relación negativa con otros meso y grandes carnívoros. Pues esta estación de muestreo careció de registros de otros cánidos, grandes félidos y úrsidos. Por otro lado, P. concolor es uno de los depredadores alfa en la mayoría de los ecosistemas donde se distribuye, debido a que regula la densidad poblacional de sus presas y competidores intragremiales (Ripple y col., 2014; Soria-Díaz y col., 2017). Asimismo, por su posición en la cima de la pirámide trófica, este depredador es naturalmente poco abundante. Sin embargo, en el análisis se registraron en tres estaciones de muestreo, y su IAR fue más elevado en relación al de otros carnívoros nativos. Esta cifra, a pesar de parecer cuantiosa, es inferior a la obtenida en otros estudios de puma en México, como en la selva Lacandona, en Chiapas, con IAR de 6.62 en temporada de lluvias y 5.7 en la seca (Azuara, 2005; Azuara y Medellín, 2007); en la Sierra Nanchititla, Estado de México con IAR de 1.7 (Monroy-Vilches y col., 2011); en el bosque mesófilo de montaña de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima, con 19.16 (Aranda y col., 2012); y en la selva de los Chimalapas, con 2.77 (Briones-Salas, 2016).
Los únicos taxones que tuvieron un IAR alto fueron D. tajacu, O. virginianus y S. floridanus. Es probable que el D. tajacu sea más tolerante a la presencia humana aunado a su estilo de vida gregario, que le permite moverse ampliamente y poder defenderse en grupo ante posibles ataques de depredadores (Briceño-Méndez y col., 2017; Falconi-Briones y col., 2022). Por otro lado, el venado cola blanca es un ungulado con una alta capacidad de adaptabilidad a ambientes particularmente fragmentados, como zonas ganaderas, agrícolas y en los alrededores de poblados de tamaño regular (Galindo-Leal y Weber 1998; Gallina y col., 2010); su amplia variedad de alimentación posiblemente le permita no entrar en competencia con los herbívoros introducidos como los caballos, asnos, cabras y cerdos. Por último, el conejo serrano tiene una alta plasticidad para usar ambientes con alto o bajo nivel de perturbación sin que sufra efectos importantes (Clavijo-Gutiérrez, 2007; Chávez-García y col., 2022). El bajo IAR de depredadores en esta región podría también influir en su elevado IAR.
La riqueza de mamíferos encontrada es similar o superior a la de otras ANP del país. Lo que a priori podría estar indicando buen estado de conservación de Altas Cumbres. Estos mamíferos registraron una locomoción mayoritariamente del tipo escansorial y cursorial, principalmente presentes en los órdenes Carnívora y Artiodactyla. Dichas adaptaciones ecológicas son más similares a las presentes en las comunidades de mamíferos de bosque tropicales deciduos que las presentes en bosques templados caducifolios, de acuerdo a la tipología de la vegetación de Walter (1970) (Hernández-Jasso, 2015); a pesar que a los bosques de encino en México se les considera de un clima templado y semihúmedo, con una composición florística que mezcla elementos neotropicales y holárticos (porcentajes más o menos equivalentes) (Rzedowski, 1981). Este estudio también documentó la presencia de especies de origen doméstico, siendo la abundancia relativa muy alta en el caso del perro (que frecuentemente adquiere comportamiento feral), más que en la mayoría de las especies nativas.
Conclusiones
El bosque de encino del ANP Altas Cumbres registró una riqueza de mamíferos nativos alta, con 16 especies de mamíferos medianos y grandes, entre ellos, 2 especies que no se habían documentado en el Programa de Manejo de ZESCE Altas Cumbres. Sin embargo, no se registraron tres especies enlistadas en el dicho programa. Su ausencia podría explicarse debido a que tienen preferencia de hábitat diferente o que son poco abundantes en el bosque de encino. Por lo cual esta cifra podría decrecer si se realizan futuros estudios más extensos en nuevas áreas de muestreo del bosque. Aunque se puede asumir que existe un buen estado de conservación del ANP, existen ciertas señales que deben encender los primeros focos de alarma. Entre ellas, la abundancia relativa baja de especies nativas de mamíferos medianos, como Nasua narica y Didelphis virginiana, pues su disminución en bosques templados es comúnmente atribuida a la reducción de su hábitat. También destaca la presencia de especies de mamíferos introducidos que, aunque su riqueza fue muy inferior al de las nativas, en el caso del perro su abundancia fue muy alta, incluso duplicando el valor de los carnívoros nativos con el IAR más alto. Es conveniente continuar con el monitoreo a largo plazo de los mamíferos medianos y grandes, no sólo del bosque de encino, sino de toda el ANP Altas Cumbres.
