Materiales y métodos

Observaciones en campo, recolección y descripción. Se recolectó material vegetal, incluyendo estructuras vegetativas y reproductivas, en el Noroccidente del Perú, siguiendo los protocolos estandarizados de ^{Soderstrom & Young (1983)}. Se preservaron ejemplares de herbario completos, documentando sistema de ramificación, hojas caulinares, nudos, entrenudos y sinflorescencias. Se tomaron fotografías de las plantas in situ utilizando cámaras digitales no profesionales. Las mediciones macromorfológicas se registraron utilizando una regla en centímetros, mientras que las características micromorfológicas se analizaron bajo un estereomicroscopio Carl Zeiss Stemi DV4 (Carl Zeiss AG, Oberkochen, Alemania) equipado para mediciones con una precisión de 10 µm. Las descripciones morfológicas se ajustan a la terminología establecida por ^{Londoño & Peterson (1992)} y ^{Londoño (2013)}.

Estado de conservación y mapa. Calculamos dos parámetros utilizados por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN (^{IUCN 2024}) para evaluar el riesgo de extinción de las especies estudiadas. Para ello, utilizamos los registros de presencia para evaluar la extensión de la presencia (EOO, por sus siglas en inglés) y el área de ocupación (AOO). La EOO se midió mediante el polígono convexo mínimo y la AOO se calculó usando una cuadrícula de celdas de 2 × 2 km. Tanto la EOO como la AOO se estimaron en el programa GeoCat (^{Bachman et al. 2011}). El mapa de distribución geográfica se elaboró con QGIS v. 3.36.0-Maidenhead (^{QGIS 2016}) y el mapa base fue proporcionado por Natural Earth (www.naturalearthdata.com/downloads).

Resultados

Guadua paucarii Londoño & Ruiz-Sanchez sp. nov. (Figuras 2, 3).

Figura 2 Guadua paucarii. A. Hábitat y hábito. B. Fragmento de hoja caulinar con presencia de lámina caulinar por el lado adaxial. C. Región nodal con yema. D. Rama con espinas. E. Complemento foliar. Fotografías A-B de E. Ruiz-Sanchez y C-E de X. Londoño. 

Figura 3 Guadua paucarii. A. Inflorescencias. B. Pseudospiguillas al momento de la antesis. Fotografías de X. Londoño. 

Tipo. Perú, San Martín: Provincia Moyobamba, Distrito de Yantaló, sector Puerto los Ángeles, en la “Y” que va para Puerto Sapote, a 50 m de la carretera, 05° 57’ 8.7” S, 77° 01’ 16.9” W, 813 m, 10 mayo 2,010 (fl), Londoño, Panduro & Perdomo 1051 (Holotipo: MOL!; Isotipos: COL, CUVC).

Diagnosis. Guadua paucarii is morphologically distinguished from other Guadua species by its smaller stature (15-20 m tall × 7-10 cm in diameter vs. 18-27 m × 6-17 cm in G. lynnclarkiae; 12-15(-20) m × (7-)9-14 cm in G. takahashiae); by having the band of white trichomes in the supranodal region slightly wider than the band in the infranodal region; by its thinner culm wall (1.5 cm vs. 1.5-5 cm); and by developing more spines per node (1-9 vs. 1-5).

Descripción morfológica. Bambú leñoso y espinoso. Rizoma paquimorfo. Culmos 15-20 m de altura, 7-10 (-14.8) cm de diámetro, erecto y arqueado en el ápice, cuando joven verde, pubescente, con ligera presencia de cera blancuzca sobre la superficie y con líneas longitudinales verdes más oscuras, se torna verde amarillento con la edad; entrenudos huecos, 9-23 cm longitud en el 1/3 basal, 28-43 cm longitud en el 1/3 medio, y 20-43 cm longitud en el 1/3 apical, cilíndricos, espesor de la pared ca. 1.5-2.0 cm; nudos solitarios, línea nodal horizontal, pronunciada, con banda de pelos blancos, adpresos, arriba y abajo de la línea nodal, banda superior 1.1-1.5 cm, banda inferior 0.8-1.4 cm, la banda superior es más blanca que la inferior; yemas solitarias, redondeadas en el 1/3 basal, alargadas en 1/3 apical, profilo pubescente, obtuso hacia el ápice, cubierto por tricomas de color café, márgenes ciliados. Hoja caulinar triangular, 35-60 cm de largo por 30-55 cm de ancho, coriácea, decidua, de color café terracota, lámina 5 a 7 veces más pequeña que la vaina; vaina 27-51 cm de longitud × 30-55 cm de ancho, abaxialmente híspida, cubierta por tricomas de color café, adaxialmente glabra, brillante, márgenes conspicuamente ciliados, cilias de color café pardo; lámina triangular, erecta, 5-10 cm longitud × 8-10 cm ancho, persistente, mucronada en el ápice, el mucrón fuerte, 2-3 mm de largo; lígula interna invaginada y asimétrica, de 2-3 mm de ancho, finalizando antes de las márgenes. Ramificación intravaginal, desarrolla una rama por nudo, espinosa, con (1-) 3-5 (-9) espinas por nudo; en el 1/3 basal puede desarrollar a partir de la yema una espina corta, gruesa, ahusada y apiculada. Complemento foliar: 5-8 por complemento; vaina abaxialmente glabrescente, márgenes finamente ciliados, con fimbrias de color blanco marfil en la parte superior, fimbrias de 0.8-1.0 cm de largo, erectas en la base y onduladas a crispadas en el ápice; lámina foliar linear-lanceolada, (8.1-) 12.7-16.8 (-17.4) cm de longitud por (1.4-)1.8-3.1 cm de ancho, 8-10 nervaduras, nervadura central simétrica, adaxialmenre glabra, abaxialmente pubescente; pseudopeciolo (4-) 5-6 (-8) mm de longitud, -adaxialmente escabroso, abaxialmente glabro; lígula externa ca. 1.0 mm de ancho. Sinflorescencias terminanado en ramas con o sin follaje de todos los órdenes, consiste de 1 a 3 coflorescencias con 1-2 (-3) pseudoespiguillas multifloras por coflorescencia. Pseudoespiguilla (1.4-) 3 - 3.5 (-4) × 0.3 - 0.4 cm, linear lanceolada, recta a ligeramente arqueada, de color verde con coloración púrpura cuando joven en la parte dorsal y marginal de la lema, compuesta por 1 bráctea gemípara subtendente, 4 brácteas fértiles,1 flósculo inmaduro, 4-6 flósculos maduros y 1 antecio rudimentario terminal; bráctea gemípara basal ovada a ovada - lanceolada, mucronada, con las márgenes ciliadas, abaxialmente pubescente, adaxialmente glabra, excepto en el 1/3 superior; raquilla ca. 3 mm longitud, pubérula, con anillo de pelos cortos en la unión con el flósculo; flósculo maduro 0.8-1.1 cm de largo; lema nervada, ovada-lanceolada, verde con el dorso y las márgenes púrpura cuando joven, abaxialmente con pubescencia corta, adaxialmente glabra excepto pubescente en el 1/3 más apical, mucronada, márgenes ciliolados; palea hialina, el sulco 1.5 - 2.0 mm ancho, pubescente, márgenes envolventes pubérulos hacia las márgenes luego glabros y brillantes, márgenes lisos o finamente ciliados hacia la parte superior, quillas aladas, alas conspicuas y de tonalidad púrpura ligero hacia las márgenes, ca. 0.8 mm de ancho, adaxialmente pubescentes, abaxialmente glabras y brillantes excepto en el 1/3 superior, márgenes ciliolados, con cilias más evidentes en el 1/3 superior; estambres 6, amarillo claro; estigmas 3, plumosos, con la nervadura conspicuamente purpura y las plumas hialinas. Fruto no visto.

Distribución y Ecología. Cultivada, en las localidades de colecta se observaron pocos individuos por localidad. Casi siempre individuos cultivados dentro de parcelas más grandes con Guadua takahashiae o individuos cultivados aislados. El espécimen XL et al. 1037 proviene de un rodal sembrado por el Sr. William Lozano hace 25 años, procedente de una mancha natural del sitio Shamboloa, que crece a orilla de la vía Tarapoto-Moyobamba, en un sitio de purma o vegetación secundaria; el espécimen XL et al. 1054 proviene de un macollo cultivado por el Sr. Naum Ruiz Torres, procedente de otra Provincia, crece solitaria a orilla del Rio Caynarachi. Los ejemplares recolectados por ERS et al. 832, 833, 847 y 844 se reportan también como cultivados, por lo que no se puede saber exactamente cuál es el rango natural de distribución de esta especie, pero se estima que altitudinalmente crece entre 190 a 1,170 m (Figura 4). La especie nativa procede de un rodal natural ubicado en el Distrito de Yantaló, asociado a un bosque tropical perennifolio intervenido, con leguminosas arbóreas y otros árboles en el estrato superior. En el sotobosque se observan especies de los géneros Comelina, Costus y Heliconia, así como palmas y lianas.

Figura 4 Distribución geográfica de Guadua paucarii y especies de Guadua morfológicamente similares en el Noroccidente andino del Perú. 

Fenología. La floración se observó en los meses de mayo y junio de 2010 y 2024; sin embargo, según los moradores, la floración inicia desde febrero. Las plantas cultivadas parecen seguir un patrón de floración bianual; esto quiere decir que la planta florece, permanece viable, y florece nuevamente al año siguiente y no muere. Las plantas generan cariopsis fértiles (Raphael Paucar, comunicación personal). Sin embargo, el espécimen colectado y descrito en esta ocasión no tenía frutos.

Etimología. El epíteto específico honra a Raphael Santos Paucar por su invaluable trabajo con las comunidades rurales peruanas en la difusión de las bondades de los bambúes nativos de este país, así como en el aprovechamiento, uso y cultivo de estos.

Nombre común y usos. Marona. La utilizan para elaborar latas para la construcción de cercos, infraestructura agropecuaria y usos domésticos varios.

Estado de Conservación. De acuerdo con los resultados de nuestros análisis de EOO (15,302.5 km²) y AOO (32 km²), Guadua paucarii debe ser considerada en Peligro (EN) de acuerdo al criterio B2ab(ii, iii) establecido por la ^{IUCN (2024)}. El criterio B, se refiere a que la especie tiene un área de ocupación (AOO) o un área de extensión de presencia (EOO) muy pequeñas. Además, debe cumplir con al menos dos de las tres condiciones (a, b o c). B2 se refiere a un área de ocupación (AOO) pequeña. En este caso, el 2 significa que la especie tiene un área de ocupación reducida. Y las letras a y b son subcondiciones: a: Indica que la población se encuentra gravemente fragmentada o que se conoce en muy pocas localidades. b: Indica que existe un declive continuo (una disminución) en ciertos parámetros de la especie o su hábitat. Los números en paréntesis que van después de la “b” especifican en qué aspectos se ha observado o inferido ese declive. (ii) significa que hay un declive continuo en el área de ocupación (AOO) de la especie. (iii) significa que hay un declive continuo en el área, extensión y/o calidad del hábitat de la especie.

Especímenes adicionales examinados. Perú, Amazonas: Provincia de Bagua, Distrito de Imaza, cerca de la parcela de Percy Pilco, a un lado del aserradero en Almendro, cultivada, 5° 13’ 39.49” S, 78° 21’17.88” W, 526 m, 14 junio 2024, E. Ruiz-Sanchez, R. Paucar, A. & Vite 844 (USM). Cajamarca: Provincia de Cajamarca, Distrito de Bella Vista, Shumba Bajo (fl), cultivada, 5° 19‘ 56.94” S, 78° 40’ 29.16” W, 694 m, 12 junio 2024, E. Ruiz-Sanchez, R. Paucar, A & Vite 837 (USM). Piura: Provincia Huncabamba, Distrito de Canchaque. parcela de Isidro Peña en La Esperanza, cultivada, 5° 22’ 12.42” S, 79° 36’ 27.19” W, 1213 m, 10 junio 2024, E. Ruiz-Sanchez, R. Paucar A. & Vite 832 (USM). Distrito San Miguel de El Faique, parcela de Julio Ramírez en Los Alamos, cultivada, 5° 24’ 22.64” S, 79° 36’ 23.35” W, 1,170 m, 10 junio 2024, E. Ruiz-Sanchez, R. Paucar & A. Vite 833 (USM). San Martín; Distrito Pongo de Caynarachi, margen derecha del Rio Caynarachi, cerca al puente peatonal, cultivada, 06° 19’ 49.6” S, 76° 17‘ 7.1” W, 190 m, 12 mayo 2010, X. Londoño & H. Panduro 1054 (MOL). Distrito Rumizapa, km 17 via Taropoto-Moyobamba, cuenca media del Rio Mayo, cultivada, 6° 28‘ 38” S; 76° 29’ 38.4” W, 312 m, 5 mayo 2010, X. Londoño, J. Takahashi & H. Panduro 1037 (MOL).

Discusión

La especie descrita y nombrada aquí como Guadua paucarii, es reconocida como nueva debido a estudios filogenéticos (^{Ruiz-Sanchez et al. 2025}) y genéticos (^{Ruiz-Sanchez et al. en prensa}) y a una combinación de caracteres morfológicos que la distingue de sus congéneres que habitan también la parte Noroccidental del Perú: Guadua lynnclarkiae y G. takahashiae (^{Londoño 2013}) (Figura 4). ^{Londoño (2010)} reconoció tres biotipos de Guadua aff. angustifolia y describió dos de ellos como G. lynnclarkiae y G. takahashiae, no describió el Biotipo 1, ya que observó que este presentaba características intermedias entre ambas especies. ^{Ruiz-Sanchez et al. (en prensa)} utilizando SSRs encontraron que la ahora aquí nombrada G. paucarii no corresponde a un híbrido entre G. takahashiae y G. lynnclarkiae, sino a una especie hermana, que no había sido descrita hasta ahora.

Las tres especies de Guadua del Noroccidente del Perú son morfológicamente similares a G. angustifolia; sin embargo, Guadua paucarii se diferencia de G. angustifolia por tener culmos de porte más pequeño, con la banda superior de tricomas blancos de la región nodal ligeramente más ancha que la banda inferior; hoja caulinar de color terracota, vs. café oscuro en G. angustifolia; yemas del tercio basal redondeada vs. triangulares en G. angustifolia; pseudopeciolo escabroso en la superficie abaxial vs. glabro en G. angustifolia; pseudoespiguilla más corta, 1.4-4.0 cm × 0.3 cm vs. 2.0-7.0 cm × 0.3-0.5 cm en G. angustifolia; estambres amarillo claro vs. amarillo claro con pigmentación púrpura cuando jóvenes; y estigmas con las nervaduras conspicuamente púrpuras vs. ligeramente púrpura (Tabla 1). Comparte con Guadua angustifolia la pseudoespiguillas angostas, erectas a curvas, el color verde con manchas púrpuras sobe la parte dorsal y marginal de los flósculos, raquilla pubescente con anillos de pelos próximos a la unión con el flósculo, y lemas con las márgenes cilioladas. En la Tabla 1 se señalan los caracteres morfológicos más significativos que diferencian a Guadua paucarii de las otras especies de Guadua que habitan en el Noroccidente del Perú y de G. angustifolia, especie con la que se le asociaba comúnmente.

Los patrones de floración documentados hasta la fecha en especies del género Guadua corresponden a esporádicos y gregarios. Cuando la floración es gregaria, los ciclos van de 19 a 38 años (^{Guerreiro 2014}, ^{Perez-Garcia & Ruiz-Sanchez 2023}). La floración esporádica se ha observado en G. angustifolia, G. inermis Rupr. ex E.Fourn., G. lacerata Ruiz-Sanchez & McMurchie, G. longifolia (E.Fourn.) R.W.Pohl, G. uncinata Londoño & L.G.Clark y G. velutina Londoño & L.G.Clark (^{Londoño & Clark. 2002}, ^{Guerreiro 2014}, ^{Perez-Garcia & Ruiz-Sanchez 2023}, ^{McMurchie et al. 2025}). Las observaciones en campo confirman que G. paucarii presenta floraciones esporádicas, generan frutos fértiles y la planta no muere; es decir, es policárpica. La ausencia de un patrón de floración monocárpico la hace ideal para el cultivo de plantaciones con fines comerciales o agroindustriales, como ya sucede en algunas regiones del Noroccidente de Perú. Con la descripción aquí de G. paucarii, el número de especies de Guadua nativas de Perú aumentó a nueve, de las cuales tres son endémicas.