Materiales y métodos

Área de estudio. El municipio de Colipa se localiza en la zona centro montañosa de Veracruz (Figura 1), en las estribaciones de la sierra de Chiconquiaco en un área de 129.60 km². El clima es principalmente cálido húmedo con lluvias todo el año, la temperatura media anual de 22 - 26 °C y un promedio de precipitación anual de 1900 - 2100 mm (^{GEV 2018}). Los suelos son luvisol y vertisol (^{Mallén-Rivera & Esparza-Pérez 2006}). En el municipio están presentes distintos tipos de vegetación: selva alta perennifolia, mediana subperennifolia, baja caducifolia y encinar tropical de baja altitud dominado por Quercus oleoides (^{Gómez-Pompa 1978}, ^{GEV 2018}, ^{INEGI 2017}). El estudio se realizó durante el 2020, pero las visitas para colecta ejemplares con flores y/o frutos, con fines de identificación de especies, se ampliaron hasta mediados del 2021. Los muestreos se realizaron en tres sitios: un fragmento de selva alta perennifolia (SAP) ubicado en la localidad de Ixtacapan y en dos cafetales con distinto tiempo de abandono, pendiente y altitud: 1) cafetal Ixtacapam (Cafetal IX) con 25 años, terreno sin pendiente a 160 m snm y 2) Cafetal La Monetaria (Cafetal LM) con 30 años, terreno con pendiente ligera (6-12 %) a 220 m snm. La distancia entre el fragmento de selva y el Cafetal IX y LM es de 5 m y 3 Km, respectivamente. Tanto el fragmento de selva como ambos cafetales presentan un dosel cerrado. Según información proporcionada por pobladores locales el fragmento de SAP no fue utilizado para actividades agropecuarias y no tiene manejo desde hace 45 años, por lo que se podría considerar como un sitio con un avanzado estado de sucesión y como referencia de una SAP característica de la región. Los cafetales eran de tipo rustico con siembra de frutales para autoconsumo, en ambos se sembraron naranjos (Citrus reticulata Blanco y C. sinensis L.Osbeck), poma rosa (Syzygium jambos L.Alston) y aguacate (Persea americana Mill.). El mango (Mangifera indica L.) y el zapote (Manilkara zapota L.P.Royen) únicamente se sembraron en IX y LM, respectivamente. Los cafetales estuvieron activos por aproximadamente 60 años, la cosecha de vendía a intermediarios que hacían acopio en Misantla. Después del abandono, que se dio principalmente por la baja en el precio del café, los cafetales se visitaban esporádicamente para cosecha de fruta y colecta de leña. Cuando los cafetales estaban activos la matriz del paisaje incluía potreros, cultivos de cacahuate y milpas que mezclaban maíz, chile, calabaza y frijol. Actualmente el paisaje es dominado por potreros y en menor proporción fragmentos de vegetación secundaria, relictos de selva y algunos cultivos (milpa, cacahuate y limón). Los cafetales estudiados se ubican en un paisaje dominado por potreros, el cafetal IX prácticamente colinda con el fragmento de SAP y el cafetal LM se ubica a 3 km y a 8 m de otro cafetal abandonado de menor tamaño. En cuanto a la fauna, anteriormente estaba representada por armadillos, iguanas, conejos y variedad de aves, debido a la caza sus poblaciones han disminuido. Dentro de los fragmentos de vegetación aún se pueden observar loros, tucanes, colibríes y oropéndolas (observaciones personales). Si hay colecta de leña dentro de los fragmentos y esporádicamente se cortan juveniles para la fabricación de instrumentos de labranza. Una práctica que se ha hecho común en la región es la de aprovechar la madera de los fragmentos con regeneración avanzada y después rentar el terreno para pastoreo.

Figura 1 Sitios de estudio en el municipio de Colipa en Veracruz. En Ixtacapan se observan dos círculos verdes, uno corresponde al fragmento de selva alta perennifolia y el otro al cafetal abandonado (separados por 5 m). El Cafetal La Monetaria se localiza a 3 km de Ixtacapan. 

Diseño de muestreo. La estructura y composición florística de especies leñosas se registró aplicando el método de ^{Gentry (1995)} modificado por ^{Boyle (1996)}. Se ubicaron ocho transectos de 50 × 2 m en cada sitio de forma aleatoria. En cada transecto se registraron los árboles con un diámetro a la altura del pecho (DAP) ≥ 5 cm y se midió la altura (garrocha graduada en m) y diámetro (cinta diamétrica Qualitäts-bandmaB en cm). En cada transecto se ubicaron tres cuadrantes de 2 × 2 m (^{Mostacedo & Fredericksen 2000}) para registrar las especies del estrato arbustivo (˃ 30 cm de altura y diámetro ˂ 5 cm) y plántulas (≤ 30 cm de altura). Para estrato arbustivo y plántulas solo se registró el número de individuos y su especie. La identificación de especies fue mediante ejemplares botánicos (^{Lot & Chiang 1986}) y consulta a taxónomos. El arreglo taxonómico de las especies sigue la clasificación de la ^{APG IV (2016)}, se corroboró la nomenclatura en Tropicos.org así como en el International Plant Names Index (^{IPNI 2023}). Los ejemplares fueron depositados parcialmente en el Herbario Nacional de la Universidad Nacional Autónoma de México MEXU (acrónimo de acuerdo con Index Herbariorum, ^{Thiers 2022}) y duplicados en el herbario del Centro de Investigaciones Tropicales de la Universidad Veracruzana (CITRO).

Análisis de datos. El esfuerzo del muestreo en los tres estratos (árboles, arbustos y plántulas) se estimó con curvas de rarefacción usando el software iNEXT online (^{Chao et al. 2016}). Para evaluar si existen diferencias en la riqueza de especies se realizó la prueba de Kruskal-Wallis debido a que los datos no presentaron distribución normal, además se obtuvo la prueba post hoc de Dunn-Bonferroni. Este análisis se realizó en el programa Past v. 4.10 (^{Hammer et al. 2001}). También se estimó la densidad, composición florística, riqueza, el índice de biodiversidad de Shannon-Wiener y para la similitud florística se usó el Coeficiente de Similitud de Jaccard (^{Moreno 2001}). El cálculo del área basal y el índice de valor de importancia relativa (IVI) (^{Mueller-Dombois & Ellenberg 1974}) solo se realizó con el muestreo del estrato arbóreo. Para definir la composición de especies se aplicó un análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) y un análisis de Permanova (análisis multivariado permutado de la varianza) para corroborar similitudes o diferencias entre sitios muestreados. El NMDS se realizó para el conjunto de los tres estratos, pero en el caso de PERMANOVA se realizaron los análisis por separado y en conjunto para mostrar si existen diferencias entre estratos y en el total de datos, estos análisis se realizaron usando el software Past v. 4.10 (^{Hammer et al. 2001}). Las variables área basal, altura y densidad fueron analizadas mediante un Modelo Lineal Generalizado (MLG), aplicando un diseño jerárquico para contrastar entre sitios, previa verificación de supuestos de distribución de error normal y la homogeneidad de varianzas. Los análisis se realizaron con el paquete estadístico JMP Pro14 (SAS Institute, Inc. Cary NC). Con el método de ^{Malik & Bhatt (2016)} se evaluó el estatus de regeneración de las especies leñosas (tanto arbustivas como arbóreas) a partir de la densidad de sus plántulas, juveniles y adultos, expresándose de la siguiente manera: 1) buena regeneración (si la densidad de plántulas es mayor que la densidad de juveniles y si la densidad de juveniles es mayor que la densidad de los adultos), 2) pobre regeneración (presencia solo de adultos y algunos juveniles), 3) sin regeneración (solo adultos), y 4) nueva regeneración (solo presencia de plántulas o juveniles).

Resultados

Riqueza y composición florística. El tamaño de muestra fue aceptable en el análisis con iNEXT, puesto que el modelo curvilíneo delimitó la asíntota al incluir árboles y arbustos en conjunto (Figura 2a). Al comparar los valores expresados por los números de Hill (q0, q1, q2, q3) observamos que la riqueza (q0) fue mayor en el cafetal de Ixtacapan y en el fragmento de selva, aunque no se muestran diferencias estadísticas. Sin embargo, los valores de diversidad expresados por q1, q2 y q3 expresan que los sitios más diversos fueron los dos cafetales, aunque estos no muestran diferencias entre sí, pero si difieren en comparación con la diversidad de la selva (Figura 2b). La riqueza total para el cafetal IX fue de 25 familias, 44 géneros y 47 especies; en la SAP se registraron 23 familias, 43 géneros y 44 especies; y en el cafetal LM se registraron 20 familias, 28 géneros y 29 especies. Las familias con mayor riqueza en el cafetal IX son Fabaceae (6), Lauraceae (5), Annonaceae, Meliaceae, Moraceae, Myrtaceae y Rutaceae (3 c/u); en el cafetal de LM fueron Moraceae (4), Lauraceae (3) y Myrtaceae (3); y en el fragmento de SAP fueron Malvaceae (4), Moraceae (4), Anacardiaceae, Fabaceae, Lauraceae, Myrtaceae y Sapindaceae (3 c/u). La riqueza en conjunto de los tres sitios arrojó un conteo de 60 especies agrupadas en 58 géneros y 28 familias (Apéndice 1). Al comparar la riqueza de los tres estratos el análisis de Kruskal-Wallis reveló diferencias en el modelo, la prueba Post Hoc de Dunn-Bonferroni mostró que el cafetal LM es diferente a los otros dos sitios (P ˂ 0.05). La estimación del índice de diversidad de Shannon-Wienner para el estrato arbóreo definió un 3.13 para cafetal de IX, 3.07 para la SAP y 2.37 para cafetal LM.

Figura 2 A) Ajuste curvilineo para la rarefacción de la diversidad de especies en la comparativa de los tres sitios: Ixtacapan, Monetaria y SAP. Se muestra las bandas de intervalo de confianza al 95 % y las líneas punteadas indican la tendencia que seguiría si se aumenta el muestreo. B) Ajuste de la diversidad de especies, estimada de acuerdo con el método de Hill (q0, q1, q2, q3) en las tres comunidades vegetales estudiadas. 

El índice de valor de importancia (IVI), registró que los tres sitios están compartiendo, entre las diez especies más importantes a Bursera simaruba L.Sarg, Castilla elastica Sesseé ex Cerv. y Pleuranthodendron lindenii Turcz Sleumer. Sin embargo, hay especies que destacan por su IVI sólo en la SAP y en el cafetal IX como son Dendropanax arboroeus L.Decné & Planch y Mangifera indica. A su vez, Tapirira mexicana Marchand sólo aparece en la SAP y en el cafetal LM (Figura 3). Las especies cultivadas o dejadas para sombra del café, que se registraron en los cafetales abandonados como Bauhinia variegata L., Citrus reticulata, Citrus sinensis, Inga vera Willd, Coffea arabica L., Leucaena leucocephala Lam. de Wit y Syzygium jambos tuvieron un IVI bajo. En los sitios estudiados se registraron especies con alguna categoría de riesgo como Astronium graveolens Jacq. (Amenazada: NOM-059 (^{SEMARNAT 2010}), Cedrela odorata L. (Sujeta a protección especial: NOM-059 (^{SEMARNAT 2010}); Vulnerable: ^{IUCN 2021}) y Swietenia macrophylla King (En peligro: ^{IUCN 2021}). La similitud florística estimada con el coeficiente de Jaccard indicó que en el fragmento de SAP y el cafetal IX fue más alta (0.62) comparada con la similitud entre el fragmento y el cafetal LM (0.56). Además, el análisis del NMDS delimitó tres grupos (Stress: 0.1484), lo que muestra que el cafetal LM se diferencia de los otros dos sitios (Figura 4). De la misma manera, el análisis de PERMANOVA delimitó contraste entre sitios (F = 5.228, P = 0.0001). Sin embargo, los tres sitios estudiados comparten 22 especies (36 %) de las cuales 17 son nativas. Al hacer el análisis por separado se observó que existen diferencias para la composición de árboles (F = 3.611, P = 0.0001) y arbustos (F = 2.772, P = 0.0002), pero no se observaron diferencias en la composición de plántulas (F = 1.772, P = 0.1067).

Figura 3 En el dosel, las diez especies arboreas con los valores más altos de área basal, altura y dominancia según el Índice de Valor de Importancia (IVI) en fragmento de SAP (selva), cafetal IX (Ixtacapan) y cafetal LM (Monetaria). 

Figura 4 Recambio de especies entre sitios estimados con NMDS. En la Figura 1 de color rojo corresponde a la selva alta perennifolia, la Figura 2 de color azul corresponde al cafetal de Ixtacapan (se puede observar como parte de las figuras se traslapan) y Figura 3 de color gris que corresponde al cafetal La Monetaria. 

Estructura de la vegetación. La densidad de árboles fue distinta en los tres sitios y el cafetal LM presentó la más alta (extrapolando la densidad a hectárea SAP 1,437 ind ha^-1, cafetal IX 1,400 ind ha^-1 y cafetal LM 1,475 ind ha^-1). Para la densidad de plántulas también se encontraron diferencias, presentándose una densidad mayor en el fragmento de SAP, de acuerdo con el área muestreada (96 m²) se registraron 478 individuos en SAP, 355 individuos en cafetal IX y 276 individuos en el cafetal LM. En contraste, no hubo diferencias en los sitios con respecto a la densidad de arbustos (Tabla 1). El área basal aparentemente fue diferente, mayor en cafetal IX, seguida por cafetal LM y el fragmento SAP (Figura 3), sin embargo, no fue estadísticamente distinto (Tabla 1). En el cafetal de IX y en la SAP las especies que aportan mayor área basal (˃ 0.5) fueron Mangifera indica y Dendropanax arboreus. Mientras que en el cafetal LM fueron Castilla elastica y Ficus colubrinae Standl (Figura 3). La altura fue diferente entre sitios y destaca el cafetal IX, en donde los individuos tuvieron alturas más uniformes. En este sitio las especies cuyos individuos alcanzaron más de 20 m fueron Cedrela odorata, Cymbopetalum baillonni R.E.Fr., Aphananthe monoica Hemsl. J.F.Leroy, Brosimum alicastrum Sw, y Mangifera indica entre otras. De igual manera, hubo especies que pasaron de los 20 m en el cafetal LM, por ejemplo, Pleuranthodendron lindenii, Berrya cubensis Griseb. M.Gómez, Castilla elastica, Ficus colubrinae y Tapirira mexicana. En la SAP especies como Aphananthe monoica, Sapindus saponaria, Brosimum alicastrum, Cedrela odorata y Ceiba pentandra, también alcanzaron alturas mayores a los 20 m (Figura 3).

Estatus de regeneración . Las especies que se están regenerando representan un 52 % en el cafetal LM, un 46 % en el fragmento de SAP y un 36 % en el cafetal IX. Se observó que varias de las especies propias de la SAP con valores altos de IVI presentan una buena regeneración, por ejemplo:Brosimum alicastrum,Cupania dentata,Ocoteasp. yPleuranthodendron lindenii;sin embargo, especies con valores altos de IVI comoCedrela odoratayCeiba pentandrano se están regenerando (Tabla 2). Al mismo tiempo,Berrya cubensis, estructuralmente importante por su área basal y altura en los dos cafetales, sólo se está regenerando en el cafetal LM. Entre las especies cultivadasMangifera indica, presentó una regeneración pobre tanto en el cafetal IX como en el fragmento de selva, en el cafetal LM no fue registrada. Por su parteCitrus reticulataaunque está representada con siete y cinco individuos adultos en los cafetales, sólo se registró un juvenil en el cafetal IX por lo que se infiere que no tiene buena regeneración. A su vez, deCitrus sinensisse registraron ocho y dos individuos en los cafetales y en ninguno de los sitios se observó regeneración. Del mismo modo, deCoffea arabicano se encontraron adultos en los cafetales, sólo se obtuvieron 2 juveniles en cafetal IX y 8 juveniles más 5 plántulas en el cafetal LM. En cuanto a la regeneración de las especies que se dejaron como sombra en los cafetales, se encontró que en cafetal IX Brosimum alicastrumpresentó buena regeneración con 3 juveniles y 102 plántulas. Similar a lo que ocurrió con Cupania dentatacon 7 juveniles y 14 plántulas. En cambio,Persea americana sólo presentó un individuo en estado juvenil, por lo que se puede decir que tiene una baja regeneración. En el cafetal LM,Brosimum alicastrumpresentó buena regeneración con seis juveniles y 31 plántulas. Similar a Dyospiros nigracon 4 juveniles y 20 plántulas. En contraste las especies Ficus colubrinaeyPersea americana,también usadas para sombra, no registraron juveniles ni plántulas.

Discusión

Riqueza y composición florística. La cercanía entre el cafetal IX y el fragmento de SAP, facilitaron la dispersión de propágulos, ya que fueron los sitios con más especies compartidas y con el mayor número de especies en total, lo cual justifica la presencia de Mangifera indica en un fragmento de selva con un avanzado estado de sucesión. La distancia entre un cultivo abandonado y un fragmento de vegetación afecta la dinámica de la regeneración; la cercanía favorece el flujo de propágulos, mientras que a mayor distancia la dispersión se ve limitada por factores como el viento y la baja densidad de animales dispersores, disminuyendo la tasa de colonización. En la zona de estudio los potreros pueden actuar como barreras reduciendo aún más el flujo. El cafetal LM, a pesar de tener cinco años más de abandono muestra un menor número de especies, la menor diversidad puede deberse a una combinación de factores relacionados con la dispersión de semillas, el tamaño del hábitat y el nivel de aislamiento, lo cual limitan la colonización de nuevas especies y aumentan la vulnerabilidad a las extinciones locales. Se ha reportado que la riqueza florística de los bosques secundarios es independiente de la edad (^{Romero-Romero et al. 2000}), aun cuando otros autores indican que la riqueza aumenta con la edad de sucesión en sitios abandonados (^{Marcano-Vega et al. 2002}, ^{Quintero-Nazario 2007}, ^{López-Jiménez et al. 2019}). La menor riqueza en el cafetal LM puede ser influenciado por la perturbación a que está expuesto ya que no está cercado y entra gente ocasionalmente para colectar leña o cortar ramas. Estas actividades dentro del fragmento afectan el proceso de regeneración natural, la colecta de leña facilita el corte selectivo de árboles, lo cual afecta la disponibilidad de alimento y refugio para fauna y la caza reduce las poblaciones de animales que pueden actuar como dispersoras de semillas. No obstante, en los tres estratos de vegetación se registró la presencia de especies de la región y el menor número de especies cultivadas con respecto a los otros dos sitios, lo cual indica que la vegetación nativa si está en regeneración (^{Sánchez-Pérez et al. 2011}, ^{Vázquez-Negrín et al. 2011}, ^{Durán-Fernández et al. 2018}).

Confirmando lo anterior, la mayor similitud en el índice de diversidad en el estrato arbóreo se registró entre el cafetal IX y la SAP, cuyos valores son parecidos a reportes en selvas de Campeche (^{Gutiérrez-Báez et al. 2017}), Tabasco (^{Sánchez-Pérez et al. 2011}, ^{Vázquez-Negrín et al. 2011}) y Veracruz (^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández 2003}, ^{García-Mayoral et al. 2015}). Así mismo, algunas de las especies dominantes en los tres sitios (cafetales y SAP), como Bursera simaruba y Pleuranthodendron lindenii, también se han reportado como dominantes en otras selvas de México (^{Godínez-Ibarra & López-Mata 2002}, ^{García-Licona et al. 2014}). Otras especies dominantes en la SAP y en el cafetal IX, como Brosimum alicastrum y Dendropanax arboreus, también fueron dominantes en SAP de Chiapas y Los Tuxtlas (^{Arroyo-Rodríguez & Mandujano 2006}, ^{López-Pérez et al. 2014}). Lo anterior muestra cómo el abandono de los cultivos de café de sombra permite la recuperación de la estructura y composición de especies nativas a diferencia de lo que ocurre en potreros abandonados donde la recuperación es más lenta (^{López-Jiménez et al. 2019}). En los cafetales la regeneración se favorece por las condiciones del suelo (mayor contenido de materia orgánica), el microclima (facilita el establecimiento de plántulas) y la presencia de un banco de semillas. Mientras que los potreros presentan condiciones ambientales más adversas debido a la degradación y compactación del suelo, así como la presencia de especies invasoras. Los cafetales presentan una mezcla de especies de sucesión avanzada con especies de vegetación secundaria, entre ellas maderables o frutales, lo cual indica que los agricultores protegen especies que tienen alguna utilidad o que le generan ingresos a mediano plazo (^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández 2003}, García-Mayoral et al. 2015, ^{Moreno-Guerrero et al. 2020}). De acuerdo con esto, aún hay especies como Citrus aurantiaca, Citrus sinensis, Coffea arabica en ambos cafetales y Mangifera indica sólo en el cafetal IX, propias del manejo de cafetales con sombra (^{Soto-Pinto et al. 2001}, ^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández 2003}); aunque ninguna de estas especies presenta un comportamiento invasor. Los ecosistemas híbridos son sistemas que ha sido modificados por la actividad humana, pero que aún conservan elementos de su estado original, la presencia conjunta de especies primarias, secundarias y exóticas (^{Hobbs et al. 2009}). En los sitios estudiados se reporta una mezcla de características sucesionales y antrópicas, propias de ecosistemas híbridos.

En particular, las especies de árboles tradicionalmente utilizadas para sombra del cultivo de café en los sitios estudiados como Ficus spp., Persea americana, Inga vera y otras, actualmente no predominan en ninguno de los cafetales, a diferencia de especies que se establecieron después del abandono como Castilla elastica, Ocotea sp. y Pleuranthodendron lindenii. Con esto, podríamos sugerir que estos bosques secundarios facilitan la regeneración natural de muchas especies de sucesión tardía contribuyendo a la estructura y distribución de biomasa (^{Román-Dañobeytia et al. 2014}) además del resguardo de especies en riesgo.

Estructura de la vegetación. La densidad de árboles registrada en el fragmento SAP es alta con respecto a otros estudios en selva alta perennifolia en Tabasco (^{Martínez-Sánchez 2016}) y selva mediana subperennifolia en Veracruz (^{García-Mayoral et al. 2015}) e Hidalgo (^{Granados-Victorino et al. 2017}). Además, en los cafetales la densidad de árboles es mayor que en otros cultivos de café y selva mediana subperennifolia en sucesión intermedia derivada de plantaciones de café y plátano en el estado de Hidalgo (^{García-Mayoral et al. 2015}). En este estudio, la mayor densidad de árboles en el cafetal LM, comparando con el fragmento SAP, posiblemente se deba a que su estado sucesional sea menos avanzado. Se ha reportado que los atributos estructurales aumentan con la edad sucesional, pero la densidad de árboles alcanza su máximo en edades tempranas y después disminuye, en este caso la SAP presenta la menor densidad al compararlo con los cafetales abandonados (^{Granados-Victorino et al. 2017}, ^{López-Jiménez et al. 2019}).

En los cafetales especies con mayor aporte de área basal como Berrya cubensis, Brosimum alicastrum, Pleuranthodendron lindenii, Cymbopetalum baillonii, Castilla elastica, Tapirira mexicana y Pimenta dioica L.Merr., son especies propias de las selvas (^{Sánchez-Pérez et al. 2011}, ^{Vázquez-Negrín et al. 2011}, ^{Durán-Fernández et al. 2018}). Cabe indicar que hay especies secundarias o exóticas que destacan por su contribución de área basal (Bursera simaruba y Mangifera indica), lo cual se explica debido a su uso como sombra cuando eran cafetales activos o frutales sembrados alrededor del mismo (^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández 2003}, ^{Niembro-Rocas et al. 2010}). La altura promedio de los árboles en los cafetales es mayor comparado con el fragmento SAP semejante a lo que reportan ^{García-Mayoral et al. (2015}) al comparar altura en cafetales y selva mediana subperennifolia. Lo anterior refleja la tendencia de los cafeticultores a conservar especies multipropósitos como Bursera simaruba (cerca viva), Cedrela odorata (maderable), Cupania dentata DC (de sombra y para construcción), Mangifera indica y Persea americana (comestibles) (^{Pennington & Sarukhán 2005}, ^{Baruch & Nozawa 2014}). Es importante mencionar que además de la selección de especies por manejo, existen otros factores que influyen el crecimiento y desarrollo de los árboles, por ejemplo, factores ambientales, interacciones bióticas y disturbios naturales.

Las especies con más de 20 m de altura en los cafetales como son Aphananthe monoica, Bursera simaruba, Castilla elastica, Cedrela odorata, Dendropanax arboreus y Ficus colubrinae; así como las registradas en el fragmento de SAP (Brosimun alicastrum, Ceiba pentandra L.Gaertn y Sapindus saponaria L.) han sido reportadas como especies emergentes del dosel en selvas de México (^{Godínez-Ibarra & López-Mata 2002}, ^{Granados-Victorino et al. 2017}, ^{Durán-Fernández et al. 2018}). Lo anterior muestra cierta similitud estructural con las selvas maduras después del abandono por más de 25 años que ha favorecido la regeneración de especies nativas.

Recambio de especies entre ambientes. La composición florística del cafetal IX y del fragmento SAP fueron similares, lo cual puede atribuirse a su cercanía (^{Romero-Romero et al. 2000}, ^{Martínez-Ramos & García-Orth 2007}, ^{Chazdon & Guariguata 2016}). En cambio, el cafetal LM se ubica a tres kilómetros del fragmento SAP y el cafetal IX, condición que limita el recambio de especies (^{Soininen et al. 2007}). Además, este cafetal está más expuesto al disturbio porque no tiene delimitación física, por lo que se infiere puede haber extracción selectiva, además de pisoteo esporádico de transeúntes y rumiantes, lo cual se considera una limitante para la regeneración (^{Chala-Arias & Rodríguez-Sosa 2016}). Además, al estar aislado (solo una parte colinda con otro un cafetal abandonado de menor tamaño) el flujo de semillas de especies nativas es menor y la posible llegada de especies exóticas del potrero se incrementa.

Regeneración de especies. Varias de las especies con valores altos de IVI, están representadas en los tres estratos, y el 50 % de las especies registradas características de SAP presentan regeneración natural (^{Malik & Bhatt 2016}). Por ejemplo, Pleuranthodendron lindenii, especie secundaria tardía, tiene buena regeneración en los tres sitios (^{Gómez-Pompa 1966}, ^{Godínez-Ibarra & López-Mata 2002}). Bursera simaruba, la cual se encuentra en todos los estados sucesionales, presenta buena regeneración lo cual puede ser debido a que es muy usada en la región (^{Pennington & Sarukhán 2005}, ^{Dzib-Castillo et al. 2014}, ^{Ochoa-Franco et al. 2019}). Castilla elastica tiene similar respuesta al ser una especie que se utiliza tradicionalmente desde hace tiempo (^{Pennington & Sarukhán 2005}, ^{Meli et al. 2015}, ^{Montero-Hernández et al. 2023}). Asimismo, especies umbrófilas y de estados sucesionales más avanzados o exclusivas de selva como Brosimum alicastrum y Tapirira mexicana, tuvieron valores altos de IVI, lo cual es relevante porque podría indicarnos que los sitios estudiados ya están albergando especies con requerimientos específicos (^{López-Toledo & Pérez-Hernández 2000}, ^{Martínez & Galindo-Leal 2002}, ^{Sánchez-Pérez et al. 2011}, ^{García-Licona et al. 2014}). La regeneración de estas especies nativas es fundamental para la conservación de la biodiversidad, además de generar efectos positivos relacionados con la recuperación de la estructura, función de los ecosistemas y la resiliencia a perturbaciones o enfermedades, ya que estas especies están mejor adaptadas a las condiciones locales.

Una especie que aparece tanto en la NOM-059-SEMARNAT-2010 como en la IUCN es Cedrela odorata, misma que no presenta regeneración en los sitios donde se registró. Al respecto, cabe mencionar que dicha especie requiere manejo específico para su desarrollo y sus plántulas son atacadas por un barrenador por lo que esta situación pudo haber interferido en su regeneración (^{Villavicencio-Enríquez & Valdez-Hernández 2003}, ^{Ramírez-García et al. 2008 Moreno-Guerrero et al. 2020}). La especie exótica Mangifera indica presente por el manejo del cafetal con sombra, registró una baja regeneración (menor al 50 %) aunque por efecto de colindancia ya está presente en el fragmento de SAP, sus altos valores de IVI se dan por ser árboles viejos y por lo mismo con un diámetro grande. Lo mismo sucedió con Coffea arabica, la cercanía del cafetal IX con el fragmento incidió en su presencia en la SAP, pero presentando una regeneración pobre o nula. Las especies de cítricos presentes en los cafetales abandonados, sólo presentan regeneración pobre en uno de los cafetales (menor al 20 %). Syzygium jambos, especie que se ha reportado como invasora en otros cafetales abandonados (^{Marcano-Vega et al. 2002}, ^{Baruch & Nozawa 2014}), también presenta una regeneración pobre, por lo que no presenta un riesgo para el establecimiento de las especies silvestres de los sitios estudiados. En general, en los tres sitios, la tercera parte de las especies nativas registradas presentan buena regeneración, el resto una regeneración pobre o nula, consecuencia de perturbaciones antropogénicas (^{Malik & Bhatt 2016}). Entre las ventajas que favorecen la alta regeneración de especies nativas en los cafetales abandonados y en el fragmento de SAP se puede mencionar la variedad de microhábitats que favorecen el establecimiento de nuevos reclutas, el banco de semillas con especies nativas que faciliten su colonización, y la capacidad de adaptación al clima y suelo. Además, interaccionan con otras especies del ecosistema desarrollando relaciones simbióticas, mutualistas o de competencia que les permite aprovechar los recursos disponibles de manera más eficiente. Aún con este panorama, la conservación de bosques secundarios dentro de una matriz de paisaje dominada por la ganadería y agricultura, permite la germinación y establecimiento de especies de sucesión media a tardía, lo cual de acuerdo a los resultados de este y otros trabajos se puede llevar a cabo en bosques secundarios de más de 15 años de abandono (^{Román-Dañobeytia et al. 2014}, ^{López-Jiménez et al. 2019}).

Después de más de 25 año de abandono, se pudo constatar que estos sitios tienen especies de sucesión media a tardía con estructura y composición similares a las selvas maduras. Aunque hay especies exóticas por el efecto de la antropización, estas no tienen un efecto invasor sobre la vegetación nativa. Por lo que esta mezcla de especies en los sitios estudiados son una muestra de la dinámica de los ecosistemas actuales, los cuales se encuentran en regeneración en diferentes etapas con la huella antropogénica visible. Estos cafetales abandonados constituyen fragmentos de vegetación que funcionan como refugió para la fauna (principalmente aves) y reservorios de germoplasma para las áreas vecinas con algún impacto antrópico. Se ha hecho común que algunos dueños de estos cafetales abandonados decidan aprovechar la madera y rentar el terreno para pastoreo. Es urgente hacer conciencia y detener esta práctica, los resultados de este estudio son una prueba de que son fuente de germoplasma y que su conservación es una estrategia para la protección de la biodiversidad y la restauración de ecosistemas degradados en la región.