Preacondicionamiento de Pinus engelmannii Carr. mediante déficit de riego en vivero

 

Preconditioning Pinus engelmannii Carr. seedlings by irrigation deficit in nursery

 

Israel J. Ávila-Flores¹; José A. Prieto-Ruíz*²; José C. Hernández-Díaz¹; Christian A. Whehenkel¹; J. Javier Corral-Rivas¹

 

¹ Doctorado en Ciencias Agropecuarias y Forestales, Universidad Juárez del Estado de Durango. Prol. Blv. Guadiana núm. 501, fracc. Cd. Universitaria. C. P. 34160. Durango, Dgo. México.

² Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Juárez del Estado de Durango. Blv. Durango y ave. Papaloapan, col. Valle del Sur, s/n. C. P. 34120. Durango, Dgo. México. Correo-e: jprieto@ujed.mx Tel.: +52(618)1301148 (*Autor para correspondencia).

 

Recibido: 02 de febrero, 2014
Aceptado: 20 de octubre, 2014

 

RESUMEN

Con el objetivo de mejorar el preacondicionamiento de plántulas de Pinus engelmannii Carr. en vivero, se evaluaron tres frecuencias de riego: 48, 96 y 192 h. Las plántulas de ocho meses de edad se evaluaron durante 40 días. El ensayo se desarrolló en condiciones de invernadero en el vivero del Campo Experimental Valle del Guadiana del INIFAP. Los datos se analizaron mediante prueba de permutaciones. Los resultados muestran que el riego cada 48 h causó los mejores efectos en altura (7.70 cm), diámetro (4.38 mm), biomasa total (6.59 g) e índice de calidad de Dickson (0.55). Por otro lado, el estrés hídrico originado por el tratamiento con riego cada 192 h (-1.22 MPa) limitó el crecimiento de las plántulas; sin embargo, el índice de lignificación (26.63) fue significativamente mejor (P = 0.0001) con esta frecuencia de riego. A pesar de haberse encontrado diferencias importantes (P = 0.0001) en el potencial hídrico y en las variables morfológicas, no se encontró evidencia suficiente que permita definir un tratamiento absolutamente superior para mejorar el preacondicionamiento de las plántulas en vivero. Por lo tanto, es recomendable evaluar dichos tratamientos durante mayor tiempo, además de evaluarlos en campo.

Palabras clave: Potencial hídrico, calidad de planta, estrés hídrico, lignificación.

 

ABSTRACT

Three irrigation periods (every 48, 96 and 192 hours) were evaluated with the purpose of improving the preconditioning Pinus engelmannii Carr. seedlings in nursery. Eight months old seedlings were evaluated for 40 days. The study was conducted under greenhouse conditions at the nursery of the Experimental Station Valle del Guadiana of INIFAP. The data were analyzed with a permutations test. The results show that irrigation every 48 h caused the best effects in height (7.70 cm), diameter (4.38 mm), total biomass (6.59 g) and Dickson's quality index (0.55). In contrast, water stress caused by treatment with irrigation every 192 h (-1.22 MPa) limited the growth of seedlings; however, the lignification index (26.63) was significantly better (P = 0.0001) with this frequency of irrigation. Despite having significant differences (P = 0.0001) in the hydric potential and morphological variables, there was not sufficient evidence to define an absolutely superior treatment to improve the preconditioning of seedlings in the nursery. Therefore, it is advisable to evaluate these treatments for a longer time; moreover, it is suggested to evaluate the same treatments in the plantation field.

Keywords: Hydric potential, plant quality, water stress, lignification.

 

INTRODUCCIÓN

El preacondicionamiento de la planta en viveros forestales consiste en incrementar tiempo entre riegos, reducir el nivel de nitrógeno y aumentar el potasio. Esto propicia que previo a la reforestación, la lignificación de los individuos sea mayor, lo que incrementará sus posibilidades de supervivencia en los sitios donde se plante (Prieto-Ruíz, Almaraz, Corral, & Díaz-Vázquez, 2012).

La aplicación de riegos más espaciados produce déficit hídrico en las plantas, lo que genera balance hídrico negativo, reduce la turgencia, contrae la elongación celular, disminuye el crecimiento aéreo, altera la concentración de solutos orgánicos y modifica la actividad metabólica celular (Davis & Jacobs, 2005). Sin embargo, la inducción al estrés hídrico estimula el crecimiento de la raíz y favorece la absorción de agua, siempre y cuando la parte aérea tenga una tasa de fotosíntesis adecuada (Salle, Ye, Yart, & Lieutier, 2008). El estrés hídrico también favorece que las plantas resistan la sequía y las temperaturas bajas (Landis, Tinus, McDonald, & Barnett, 1989). Algunos autores señalan que el estrés hídrico, en la última fase de cultivo, puede incrementar el potencial de formación de raíces, factor que con frecuencia se ha relacionado con mayor supervivencia y crecimiento de las plantas en campo (Candel, Lucas, & Linares, 2012; Cochard, Hölttä, Herbette, Delzon, & Mencuccini, 2009; Hölttä, Juurola, Lindfors, & Porcar-Castell, 2012). Se considera que una planta carece de estrés hídrico si muestra valores de potencial hídrico (Ψ) superiores a -0.05 MPa; las condiciones de estrés son moderadas cuando Ψ oscila entre -0.05 y -1.0 MPa; valores de estrés entre -1.1 a -1.4 se consideran intermedios y cuando Ψ es menor a -1.5 MPa, el estrés hídrico es severo y restringe el crecimiento de las plántulas (Cleary, Zaerr, & Hamel, 1998; Lopushinsky & Max, 1990; Ritchie & Landis, 2010; Prieto-Ruíz et al., 2012).

Las condiciones climáticas que ocurrieron en el norte de México en los años 2011 y 2012 ocasionaron sequías importantes que contribuyeron a incrementar la mortalidad del arbolado en los bosques y en las reforestaciones (Sánchez et al., 2012). La sequía es la causa de muerte más común de las reforestaciones en el norte de México. En el estado de Durango, debido a la recurrente y prolongada ausencia de lluvia, y a otros factores ambientales y antropogénicos, la supervivencia promedio anual de la reforestación es inferior a 50 % (Comisión Nacional Forestal [CONAFOR], 2011). El preacondicionamiento de las plantas a la sequía contribuye a disminuir su mortandad en el campo (Moreno, 2009). La hipótesis en este trabajo es que el preacondicionamiento en vivero, mediante déficit hídrico, propicia que se incremente la lignificación, pero disminuye el crecimiento en plántulas de Pinus engelmannii Carr. En tal contexto, el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de tres frecuencias de riego: 48, 96 y 192 h, sobre las variables morfológicas y los índices de lignificación, esbeltez y calidad de Dickson.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Condición, producción y morfología de la plántula de P. engelmanni

La producción de la plántula estuvo a cargo del responsable del vivero de la comunidad Santiago Bayacora, municipio de Durango, en el estado de Durango, México; dicho vivero se ubica en 23° 53' 43.3'' N y 104° 36' 58.6'' O, a una altitud de 1,892 m. La semilla utilizada se colectó en un rodal semillero ubicado en las coordenadas 25° 04' 19.6'' N y 104° 56' 27.0'' O, a una altitud de 2,170 m, en el ejido Valle Florido, municipio de Nuevo Ideal, Durango. El tratamiento pregerminativo se hizo por lixiviación en agua durante 24 h. La plántula se produjo en charolas o bloques de poliestireno de 77 cavidades (170 mL por cavidad). El sustrato utilizado estuvo compuesto con una mezcla de turba (55 %) y agrolita (45 %). A partir del cuarto mes de edad, las plántulas se fertilizaron durante un mes con 1.5 g·litro^-1 de una formulación de triple 19 (N-P-K), posteriormente, a los ocho meses de edad se aplicaron 1.5 g·litro^-1 del fertilizante finalizador compuesto por 12-43-12 de N-P-K; ambos fertilizantes de liberación lenta.

La plántula de ocho meses de edad se seleccionó a partir de un lote de 10,000 plantas, del cual se tomaron 18 charolas equivalentes a 1,260 plántulas. Posteriormente, 126 plántulas se eligieron al azar y se caracterizaron respecto a su altura, diámetro del cuello de la raíz, longitud de la raíz y biomasa (Cuadro 1).

Con el fin de mantener condiciones ambientales estables y facilitar el acceso al equipo requerido para medir el estrés hídrico, la plántula se trasladó al vivero forestal del campo experimental Valle del Guadiana, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), localizado en el km 4.5 de la carretera Durango-El Mezquital, en Durango, Dgo. Durante la evaluación experimental, las plántulas estuvieron en un invernadero cubierto con plástico protegido contra rayos ultravioleta y malla de sombreo de 40 %. Diariamente, a diferentes horas, la temperatura y la humedad relativa se registraron, así como los valores máximos y mínimos, mediante un termómetro e higrómetro digital (AVALY, modelo DST-1001S, México) (Cuadro 2).

Evaluación y diseño experimental

El efecto del estrés hídrico en las plántulas de P. engelmannii se evaluó bajo tres frecuencias (tratamientos) de riego: cada 48, 96 y 192 h, con tres repeticiones por tratamiento. Los individuos se produjeron en 18 charolas (cada unidad experimental estuvo compuesta por dos charolas), las cuales se evaluaron durante 40 días. El ciclo de evaluación duró ocho días e inició con una condición de saturación de humedad del sustrato, mediante inmersión del contenedor en agua. El valor del Ψ por tratamiento se determinó en cuatro tiempos: a las 24, 48, 96 y 192 h. Al finalizar cada ciclo se continuó regando cada charola conforme a su tratamiento respectivo durante otros ocho días, para después iniciar un ciclo nuevo de mediciones, dando en total cinco periodos de 192 h. En total se tuvieron tres ciclos de mediciones alternados y dos ciclos donde sólo se aplicó riego. El diseño experimental fue completamente al azar. En el primer y segundo ciclo se midieron 12 plántulas al azar por tratamiento, mientras que en el último, para ampliar la base de datos, se muestrearon 24 plántulas por tratamiento. El Ψ del tallo se registró en el xilema del cuello de la raíz. El tallo se cortó con tijera para obtener una medición apropiada y facilitar su inserción en la cámara de presión (PMS Instruments Co., modelo 1000, Corvallis, OR, USA). Al finalizar los tres ciclos de estrés hídrico, de cada unidad experimental se muestrearon 12 plántulas al azar, para evaluar la altura (cm), diámetro del cuello (mm) y longitud de la raíz (cm); además, se calcularon los índices de esbeltez (Ie), lignificación (Il) y calidad de Dickson (IcD) (Dickson, Leaf, & Hosner, 1960), cuyas expresiones matemáticas son las siguientes:

Índice de esbeltez:

Índice de lignificación:

Índice de calidad de Dickson

Donde:

PST = Peso seco total (g)

PHT = Peso húmedo total (g)

PSpa = Peso seco parte aérea (g)

PSr = Peso seco de la raíz (g)

 

Análisis estadístico

La normalidad y homogeneidad de varianza de los datos experimentales se verificaron con la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk; al observar que los supuestos no se cumplían, los datos se analizaron mediante pruebas de permutaciones. Para verificar si las diferencias observadas entre los valores medios se deben al efecto de algún tratamiento o si se deben al azar, los datos se permutaron 100,000 veces para contrastar los valores de P contra un nivel de significancia α = 0.001 (Manly, 2007).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Potencial hídrico de las plántulas de P. engelmannii

La Figura 1 muestra que la tendencia del Ψ por tratamiento (frecuencia de riego) fue similar en los tres ciclos. El estrés fue evidente a las 48 h de haberse aplicado el primer riego y se acentuó en la parte final de los ciclos de riego.

El Cuadro 3 presenta el Ψ bajo las tres condiciones de riego. Las plántulas sometidas a un menor déficit de agua (con riego cada 48 h) alcanzaron estrés hídrico promedio de -0.44 MPa. Cuando el riego se aplicó cada 96 h, el estrés hídrico promedio en los individuos fue de -0.66 MPa. En cambio, cuando el riego se aplicó cada 192 h, las plántulas alcanzaron valores promedio de -1.22 MPa.

Las plántulas regadas cada 192 h alcanzaron un valor de estrés máximo de -2.90 MPa, lo cual disminuyó el crecimiento de los individuos, de acuerdo con las variables morfológicas evaluadas (Cuadros 1 y 4), coincidiendo con lo encontrado por autores como Lopushinsky y Max (1990), Cleary, Zaerr, y Hamel (1998), Ritchie y Landis (2010) y Prieto-Ruíz et al. (2012). Cuando se regó cada 96 h, el potencial hídrico máximo fue de -1.00 MPa; asimismo, el crecimiento en las plántulas fue intermedio con respecto a las regadas cada 48 h y 192 h (Cuadros 1 y 4).

El tiempo de preacondicionamiento en los tratamientos evaluados influyó en las relaciones hídricas de las plántulas y, en consecuencia, propició diferencias en el crecimiento en algunas variables, comportamiento similar a lo reportado por Prieto et al. (2004). Las plántulas sometidas al tratamiento de riego cada 48 h alcanzaron potenciales hídricos promedio de -0.44 MPa, lo que favoreció el crecimiento de los individuos. Martiñón-Martínez et al. (2010) evaluaron el crecimiento de planta de Pinus pinceana Gordon sometida a dos condiciones de potencial hídrico del sustrato (mayor a -0.5 MPa e inferior a -1.5 MPa) durante 160 días y encontraron que la sequía redujo el incremento en altura aproximadamente 80 % y el diámetro en 49 %.

Efectos del potencial hídrico en la morfología de las plántulas de P. engelmannii

Las plántulas regadas cada 48 h presentaron mejores características morfológicas (altura, diámetro y biomasa). La altura de las plantas fue estadísticamente diferente (P = 0.0001) cuando se regaron cada 48 h con respecto a los riegos cada 96 y 192 h. Con el riego cada 48 h, la diferencia de altura entre la evaluación inicial promedio (6.04 cm) y la final después de los 40 días de prueba (7.70 cm) fue de tan solo 1.66 cm. Este crecimiento lento se debe al estado cespitoso que P. engelmannii manifiesta durante su producción en vivero. El crecimiento del diámetro del cuello fue mayor en las plántulas regadas cada 48 h (4.38 mm) y presentó diferencias significativas (P = 0.0001) con respecto a los otros dos tratamientos. De manera similar, la biomasa seca de la raíz (2.81 g), de la parte aérea (3.78 g) y la total (6.59 g) fueron mayores con el tratamiento de riego cada 48 h y presentaron diferencias significativas (P = 0.0001) respecto a los otros dos tratamientos (96 y 192 h), lo cual se debió al crecimiento en las variables raíz, altura y diámetro (Cuadro 4). El estrés hídrico tendió a ser extremo cuando el riego se espació cada 192 h, lo cual repercutió en las variables indicadoras del desarrollo de las plántulas pues tuvieron valores significativamente menores con respecto al riego cada 48 h.

Efecto del potencial hídrico sobre los índices de lignificación, esbeltez y calidad de Dickson

El Cuadro 4 muestra los índices de esbeltez, lignificación y calidad de Dickson obtenidos en las plantas de P. engelmanni. Los índices de esbeltez en el riego cada 48 h (1.64) y 96 h (1.65) no presentaron diferencias significativas (P = 0.0001), pero sí con respecto al riego aplicado cada 192 h. Por lo tanto, se encontraron plántulas con mayor relación biomasa seca aérea/biomasa seca raíz, similar a lo reportado por Ritchie y Landis (2010). Thompson (1985) demostró que el índice de esbeltez con valores menores de 6.0, está asociado con una mejor calidad de los individuos, al tener tallos vigorosos. En el presente ensayo, los resultados de los tres tratamientos mostraron índices inferiores al recomendado, debido a que P. engelmannii tiene hábitos de crecimiento cespitoso, lo que propicia que su crecimiento en altura generalmente sea menor de 10 cm a los nueve meses de edad en producción en vivero. Esto propicia que la planta sea robusta.

El índice de lignificación significativamente mayor se registró en las plántulas sometidas a riego cada 192 h, produciendo plántulas más rígidas. En este caso hubo mayor incremento de peso seco con relación al peso húmedo, lo que favoreció que el índice de lignificación aumentara (Cuadro 4).

El índice de calidad de Dickson en el riego de 48 h (0.55) presentó diferencias significativas (P = 0.0001) con respecto a los riegos cada 96 h (0.50) y 192 h (0.48). Esto significa que existió mejor equilibrio entre las variables biomasa de la parte aérea y de la raíz, diámetro del cuello y altura de la planta, las cuales, en conjunto, definen dicho índice. Asimismo, las plántulas regadas cada 48 h presentaron las características mínimas recomendadas por Prieto (2005): a) altura: 7 a 15 cm, b) diámetro del cuello: 4 a 6 mm, c) tallo sin ramificaciones, lignificado y sin daños.

 

CONCLUSIONES

Las mejores características morfológicas evaluadas se encontraron en las plántulas regadas cada 48 h. La reducción del potencial hídrico, mediante la aplicación del riego cada 192 h, limitó el crecimiento en altura, diámetro del cuello y biomasa de P. engelmannii; sin embargo, este tratamiento favoreció más el índice de lignificación. Pese a que se encontraron diferencias significativas en el potencial hídrico y en las variables morfológicas entre los tratamientos evaluados, las evidencias no fueron suficientes para aseverar que alguno de ellos favorezca más la calidad de la planta de una manera integral. Por lo tanto, en trabajos futuros, es recomendable incrementar el tiempo de duración del experimento, además de establecer parcelas de estudio para evaluar el desempeño de los tratamientos preacondicionadores de las plántulas en campo.

 

REFERENCIAS

Candel, P. D., Lucas, B. M., & Linares, J. C. (2012). Predicciones del crecimiento en poblaciones de pino laricio (Pinus nigra Arn. ssp. salzmannii) bajo diferentes escenarios futuros de cambio climático. Revista Ecosistemas, 21(3), 41-49. doi: 10.7818/ECOS.2012.21-3.06        [ Links ]

Cleary, B., Zaerr, J., & Hamel, J. (1998). Guidelines for measuring plant moisture stress with a pressure chamber. Oregon, USA: SPM Instrument Company.         [ Links ]

Cochard, H., Hölttä, T., Herbette, S., Delzon, S., & Mencuccini, M. (2009). New insights into the mechanisms of water-stress-induced cavitation in conifers. Plant Physiology, 151(2), 949-954. doi: 10.1104/pp.109.138305        [ Links ]

Comisión Nacional Forestal (CONAFOR). (2011). Informe anual de reforestación. Consultado 14-06-2012 en http://www.conafor.gob.mx/portal/        [ Links ]

Davis, A. S., & Jacobs, D. F. (2005). Quantifying root system quality of nursery seedlings and relationship to outplanting performance. New Forests, 30(2-3), 295-311.doi: 10.1007/s11056-005-7480-y        [ Links ]

Dickson, A., Leaf, A. L., & Hosner, J. F. (1960). Quality appraisal of white spruce and white pine seedling stock in nurseries. The Forestry Chronicle, 36(1), 10-13. doi: 10.5558/tfc36010-1        [ Links ]

Hölttä, T., Juurola, E., Lindfors, L., & Porcar-Castell, A. (2012). Cavitation induced by a surfactant leads to a transient release of water stress and subsequent run away embolism in Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings. Journal of Experimental Botany, 63(2), 1057-1067. doi: 10.1093/jxb/err349        [ Links ]

Landis, T. D., Tinus, R. W, McDonald, S. E., & Barnett, J. P (1989). Seedling nutrition and irrigation. Washington, DC, USA: Department of Agriculture-USDA Forest Service.         [ Links ]

Lopushinsky, W, & Max, T. A. (1990). Effect of soil temperature on root and shoot growth and on budburst timing in conifer seedling transplants. New Forest, 4(2), 107-124. doi: 10.1007/BF00119004        [ Links ]

Manly, B. F. J. (2007). Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology (3^rded.). Boca Raton, FL, USA: Chapman & Hall-CRC Press.         [ Links ]

Martiñón-Martínez, R. J., Vargas-Hernández, J., López-Upton, J., Gómez-Guerrero, A., & Vaquera-Huerta, H. (2010). Respuesta de Pinus pinceana Gordon a estrés por sequía y altas temperaturas. Revista Fitotecnia Mexicana, 33(3), 239--248. Obtenido de http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61014249007        [ Links ]

Moreno, L. P. (2009). Respuesta de las plantas al estrés por déficit hídrico: Una revisión. Agronomía Colombiana, 27(2), 179-191. Obtenido de http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/agrocol/article/view/11131/11799        [ Links ]

Prieto, R., J. A. (2005). Características de la planta y recomendaciones para su transporte al sitio de plantación. Durango, México: CEVAG-CIRNOC-INIFAP        [ Links ]

Prieto, R. J., Cornejo, O. E., Calleros, D. P., Návar, C. J., Marmolejo, M. J., & Jiménez, P. J. (2004). Estrés hídrico en Pinus engelmannii Carr., producido en vivero. Forest Systems, 13(3), 443-451. Obtenido de http://www.inia.es/gcontrec/pub/443-451-%286704%29-Estres_1161947232765.pdf        [ Links ]

Prieto-Ruiz J., Almaraz, R. R., Corral, R. J., & Díaz-Vázquez. A. (2012). Efecto del estrés hídrico en Pinus cooperi Blanco durante su preacondicionamiento en vivero. Revista Mexicana de Ciencias Forestales, 3(12), 19-28. Obtenido de http://revistas.inifap.gob.mx/index.php/Forestales/article/view/1845/1837#        [ Links ]

Ritchie, G. A., & Landis, T. D. (2010). Assessing plant quality. Seedling processing, storage and outplanting. Washington, DC, USA: US Department of Agriculture Forest Service.         [ Links ]

Salle, A., Ye, H., Yart, A., & Lieutier, F. (2008). Seasonal water stress and the resistance of Pinus yunnanensis to a bark-beetle-associated fungus. Tree physiology, 28(5), 679-687. doi: 10.1093/treephys/28.5.679.         [ Links ]

Sánchez, S. R., Navarro, C. R., Camarero, J. J., Fernández, C. A., Swetnam, T. W., & Zavala, M. A. (2012). Vulnerabilidad frente a la sequía de repoblaciones de dos especies de pinos en su límite meridional en Europa. Revista Ecosistemas, 21(3), 31-40. doi: 10.7818/ECOS.2012.21-3.05        [ Links ]

Thompson, B. E. (1985). Seedling morphological evaluation. Seedling morphology. In Duryea M. L. (Ed.), Evaluating seedling quality: Principles, procedures and predictive abilities of major tests (pp. 59-71). Corvallis, OR, USA: Forest Research Laboratory, Oregon State University.         [ Links ]