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Introducción
Las sequías representan una de las principales amenazas para la estabilidad de los ecosistemas forestales, ya que afectan su integridad estructural y funcionalidad (Bhandari et al., 2019; Cook et al., 2016); reducen la disponibilidad hídrica y alteran procesos fisiológicos como la formación de madera y follaje (Castruita-Esparza et al., 2019), lo que disminuye el crecimiento radial de las especies sensibles al estrés hídrico (Piraino et al., 2022). Ante este escenario, ha crecido el interés por entender cómo las especies arbóreas responden a la variabilidad climática y la sequía. En este contexto, el concepto de resiliencia forestal se ha consolidado como un enfoque clave en la evaluación de la capacidad de los taxa para resistir, recuperarse y sostener su crecimiento frente a alteraciones climáticas (Correa-Díaz et al., 2023; Thurm et al., 2016).
Los estudios dendroecológicos basados en el análisis de crecimiento radial permiten cuantificar indicadores de resistencia, recuperación y resiliencia tras perturbaciones extremas (Fang & Zhang, 2019; Lloret et al., 2011; Song et al., 2022). Combinado con el Índice Estandarizado de Evapotranspiración Precipitación (SPEI), facilita la evaluación del estrés hídrico (Vicente-Serrano et al., 2010) y su efecto en el Incremento en Área Basal (IAB), un indicador más preciso que el ancho de anillo para comparar la productividad forestal en el tiempo (Rojas-García et al., 2020; Serra-Maluquer et al., 2018).
El crecimiento radial y la productividad forestal contribuyen a la mitigación del cambio climático al favorecer la captura y almacenamiento de carbono (Rais et al., 2014). Por lo tanto, comprender la dinámica de crecimiento radial ante las variaciones climáticas es fundamental para conocer la capacidad de adaptación de las especies y establecer estrategias de manejo y conservación (Song et al., 2022).
En México, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco presenta una distribución fragmentada (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática [INEGI], 2017) y está bajo protección especial por la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2019). Su longevidad, sensibilidad climática y anillos bien definidos la convierten en un proxy confiable para reconstruir eventos climáticos extremos (Martínez-Sifuentes et al., 2020; Villanueva-Díaz et al., 2009, 2020) y para realizar inferencias históricas de precipitación (Chávez-Gándara et al., 2017).
Debido a su vulnerabilidad ecológica y potencial dendroclimático, esta especie es adecuada para determinar el impacto de las variaciones climáticas sobre la resiliencia del IAB. En este sentido, se planteó evaluar la sensibilidad del crecimiento de ancho de anillo a las variaciones climáticas y de sequía, así como la resiliencia del IAB de Pseudotsuga menziesii mediante proxies dendroecológicos en un bosque de alto valor de conservación (BAVC) al suroeste de la Sierra Madre Occidental (SMO) en México. Específicamente, responder las preguntas de investigación: (1) ¿Cuáles son los elementos climáticos que modulan el crecimiento radial de P. menziesii?, y (2) ¿Existen diferencias significativas en los índices de resiliencia, recuperación y resistencia de la especie ante eventos de sequía inferidos por el IAB? Se formuló la siguiente hipótesis: el crecimiento radial de P. menziesii está influenciado por variables climáticas y los índices de resistencia, recuperación y resiliencia del IAB difieren significativamente ante eventos de sequía recientes.
Materiales y Métodos
Área de estudio y metodología dendroecológica
El BAVC se ubica en Pueblo Nuevo, Durango (23.601° N, -105.396° O, a 2 726 msnm), al suroeste de la SMO, México (Figura 1). El sitio corresponde a un bosque templado-frío dominado por P. menziesii y Abies durangensis Martínez, con árboles que superan los 25.96 (±3.21) m de altura y 47.57 (±14.01) cm de diámetro. El tipo de suelo predominante es el Cambisol dístrico, con un horizonte superficial rico en materia orgánica, fertilidad moderada y textura media (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2024). El clima es templado subhúmedo con lluvias en verano (Cw), máximos de precipitación (PP) en julio y agosto (253 y 235 mm, respectivamente) y mínimos en abril (6.95 mm). Las temperaturas oscilan de 21.6 °C en junio a -0.7 °C en invierno. El Déficit de presión de vapor (DPV) es mayor de marzo a mayo (~0.743-0.950 kPa), y menor en verano e invierno (~0.484-0.541 kPa).
A = Vista general del BAVC; B = Macrolocalización y distribución del arbolado muestreado; C = Climograma del BAVC de TerraClimate. DPV = Déficit de presión de vapor; Tmax = Temperatura máxima; Tmin = Temperatura mínima.
Figura 1 Caracterización del sitio en el bosque de alto valor de conservación.
Se muestrearon los 20 árboles más cercanos a un árbol central al azar (González-Elizondo et al., 2005), extrayendo dos núcleos por árbol a 1.3 m (diámetro normal) con una barrena Pressler (Ө=5 mm, Forestry Suppliers ®) (Cuadro 1).
Cuadro 1 Estadísticas descriptivas de las variables dasométricas y dendrocronológicas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
| Variable | n | Min | Max | q1 | q3 | MA | DE | EE |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Dn | 40 | 23 | 81.5 | 32 | 56.8 | 45 | 17.8 | 2.81 |
| H | 40 | 16 | 31.3 | 22.2 | 28.3 | 25 | 4.48 | 0.708 |
| Edad | 40 | 44 | 86 | 57.5 | 73.5 | 65.6 | 10.9 | 1.72 |
| Mean RWI | 40 | 0.963 | 4.86 | 1.75 | 3.5 | 2.56 | 1.08 | 0.171 |
| Stdev RWI | 40 | 0.516 | 3.77 | 0.76 | 1.33 | 1.14 | 0.609 | 0.096 |
Dn = Diámetro normal (cm); H = Altura total del árbol (m); Edad = Edad cambial (años); Mean RWI = Valor medio del Índice de ancho de anillo (Ring Width Index); Stdev RWI = Desviación estándar del Índice de ancho de anillo; n = Número de observaciones; Min y Max = Valor mínimo y máximo de cada variable, respectivamente; q1 = Primer cuartil (25 %); q3 = Tercer cuartil (75 %); MA = Media aritmética; DE = Desviación estándar; EE = Error estándar.
Este enfoque permitió maximizar la representatividad del rodal natural, y aseguró que los árboles seleccionados reflejaran la variabilidad del sitio y no solo individuos en condiciones preferenciales (Pollard, 1971).
Los núcleos se montaron y procesaron mediante técnicas dendrocronológicas estándar (Fritts & Swetnam, 1989). El fechado visual se realizó con anillos marcadores (Stokes & Smiley, 1996) y las mediciones de ancho de anillo se obtuvieron con un sistema VELMEX ® de alta precisión (0.001 mm; Bloomfield, NY, EE. UU.), el último año de medición correspondió al 2021. La calidad de la datación se validó con COFECHA (Holmes, 1983) y las tendencias ontogénicas se eliminaron aplicando un modelo exponencial negativo a cada serie, conservando la señal climática y de estrés (i. e. estandarización).
Se utilizó la cronología residual para eliminar la influencia de la edad y tamaño del árbol, conservando únicamente la señal de crecimiento inducida por el clima (Pompa-García et al., 2014). Esta cronología se generó con el paquete dplR del software R studio versión 4.5.0 (R Core Team, 2025), y su calidad se evaluó con la autocorrelación de primer orden (AC), la sensibilidad media (MS), la correlación media entre series (Rbar)y la correlación árbol-árbol (Rbt). La validez estadística para fines climáticos se determinó con la señal de población expresada (EPS>0.85).
Relación datos climáticos-crecimiento radial
Los datos climáticos mensuales de DPV, Tmax, Tmin y PP se obtuvieron de la base TerraClimate (Abatzoglou et al., 2018), la cual proporciona series de alta resolución espacial (~4 km) y cobertura global desde 1958 hasta 2024. Para evaluar la influencia de las sequias se correlacionó la cronología residual con el SPEI de seis meses, descargado con una resolución de 0.5° y una escala temporal de 1-48 meses de SPEI Drought Monitor (Vicente-Serrano et al., 2010). Para analizar la relación entre el crecimiento radial (1958-2021) y las variables climáticas, se aplicaron correlaciones de Pearson con la paquetería treeclim en R studio versión 4.5.0 (R Core Team, 2025).
Estimación del IAB e índices de resiliencia frente a sequías
El IAB permite estimar la producción anual de la madera eliminando el efecto geométrico del crecimiento radial (Ecuación 1) (Biondi & Qeadan, 2008).
Donde:
Las series IAB se analizaron con la paquetería pointRes 2.0 (van der Maaten-Theunissen et al., 2021) en R studio versión 4.5.0 (R Core Team, 2025). Los años puntero se identificaron mediante el método de Neuwirth et al. (2007), que utiliza una normalización con ventana móvil de 13 años para comparar el IAB anual con el promedio de los años previos. Los años punteros se clasificaron en tres niveles de intensidad: débil, fuerte y extremo (0.9, 1.15, y 1.5, respectivamente) que reflejan grados de variación en el crecimiento radial. A partir de las series del IAB se estimaron los índices de resiliencia propuestos por Lloret et al. (2011): recuperación, resiliencia y resistencia, (Ecuación R c ,2; R s ,3; R t ,4, respectivamente), para ello se consideró el IAB antes, durante y después de los eventos de sequía. También se calculó el periodo de recuperación para determinar los efectos de legado, que evalúa el tiempo necesario para que el arbolado regrese a condiciones de crecimiento previas al disturbio.
Donde:
Para evaluar diferencias significativas en los índices de resiliencia del IAB entre eventos de sequía, se aplicaron pruebas de t de Student para muestras independientes mediante la paquetería rstatix versión 0.7.3 (Kassambara, 2025). Las comparaciones múltiples se ajustaron con el método de Bonferroni (Bland & Altman, 1995), con un nivel de significancia de α<0.05.
Resultados
Respuesta a las variaciones climáticas
La anchura total promedio de los anillos fue de 2.56±1.08 mm. La cronología residual se generó a partir de 40 series de crecimiento con un total de 2 622 mediciones, para el periodo de 1936 a 2021. La Rbar fue 0.369, MS=0.282, Rbt=0.409 y la AC fue de -0.112. Dado que el valor de EPS superó el umbral recomendado de 0.85 a partir de 1948, los análisis se realizaron para el periodo 1948-2021 (Figura 2).
Figura 2 Cronología residual del Índice de ancho de anillo (línea verde), EPS dinámico (línea azul) y profundidad de la muestra (área azul) de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco para 1947-2021.
La variabilidad del crecimiento radial de P. menziesii se evidenció en los años 1971, 1974, 1976, 1982, 1999, 2006, 2011 y 2021 que presentaron reducciones; mientras que los años 1981, 1983, 1987, 1992, 1997, 2004, 2007 y 2014 exhibieron incrementos.
El crecimiento radial de P. menziesii mostró correlaciones significativas (p<0.05) con las variables climáticas (Figura 3). La Tmin se asoció positivamente en diciembre del año previo al crecimiento (otoño-invierno) y en enero del año actual (primavera-verano) (r=0.48 y 0.29, respectivamente). Por el contrario, la Tmax en noviembre y diciembre del año previo y de enero-abril del año actual limitó el crecimiento (r=-0.39, -0.35, -0.35 y -0.36, respectivamente; Figura 3). Respecto a la PP, presentó asociaciones positivas de noviembre del año previo a abril del año actual, enero fue el mes de mayor influencia (r=0.45). Mientras que julio del año previo registró una correlación negativa (r=-0.33). El DPV se relacionó negativamente en noviembre y diciembre del año previo (r=-0.28 y r=-0.31) y en enero-abril del año actual (r=-0.42, -0.37, -0.33 y -0.26, respectivamente; Figura 3), lo cual indicó que la alta presión de vapor en primavera limita el crecimiento.
Meses en minúscula = Año anterior; Mayúscula = Año actual. DPV = Déficit de presión de vapor; Tmax y Tmin = Temperatura máxima y mínima; PP = Precipitación. Los asteriscos corresponden a correlaciones significativas con un α=0.05.
Figura 3 Correlaciones climáticas mensuales con el crecimiento radial de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
El crecimiento radial de P. menziesii presentó correlaciones positivas con el SPEI acumulado a escalas de 3 a 11 meses, particularmente entre marzo y julio (Figura 4). Los valores de correlación altos (>0.35) se concentraron en abril y mayo.
Dinámica del crecimiento y su respuesta de los índices de resiliencia frente a sequías
Los años punteros estimados a partir del IAB de P. menziesii mostraron alternancia de eventos positivos y negativos (Figura 5). Los eventos negativos extremos fueron en 1974, 1999, 2006 y 2011, mientras que 1965 se consideró fuerte. Se observó un patrón cíclico de eventos negativos aproximadamente cada nueve años, destacó la alta frecuencia y severidad de 2011, 2006 y 1999.
A = Años punteros: año puntero fuerte (gris) y extremo (negro); B = Variación temporal del IAB (línea azul, tendencia línea negra) y del índice SPEI a seis meses (línea naranja) para el periodo 1947-2021. Las líneas verticales discontinuas indican los años asociados a eventos de sequía severa.
Figura 5 Identificación de los años punteros y variación temporal del IAB en Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco y SPEI.
El IAB tuvo una tendencia ascendente de 1947-1997, los valores iniciales (1947-1950) promediaron ~0.40 cm2 y aumentaron en 1960-1970 hasta ~1.2 cm2. Entre 1980 y 2000 se registró mayor variabilidad, con picos en 1987 (1.98 cm2), 1994 (2.29 cm2) y 1997 (2.57 cm2), intercalados con descensos asociados a sequías. El IAB se mantuvo alto desde 1995 (~2.0 cm2), con una estabilización después del 2000, el máximo se alcanzó en 2014 (2.62 cm2). Estos resultados sugieren un aumento sostenido del crecimiento radial, interrumpido ocasionalmente por eventos de sequía (Figura 5).
En la Figura 6 se observan la recuperación, resistencia y resiliencia del IAB de P. menziesii durante sequías. El Índice R c en 2011 presentó diferencias significativas con respecto a otros años críticos (1965, 1974, 1999 y 2006). El índice R t mostró la mayor cantidad de comparaciones significativas, lo cual evidenció una disminución de la resistencia en eventos recientes. El año 1965 difirió estadísticamente de 1974, 1999, 2006 y 2011; 1974 de 2006 y de 2011 y 1999 de 2011. Este patrón indicó que la capacidad de resistencia para mantener el crecimiento se redujo en 2006 y 2011.
Las líneas sobre los boxplots indican las comparaciones significativas entre años de sequía y los asteriscos indican el nivel de significancia según la prueba t pareada con corrección de Bonferroni: p≤0.05 (*), 0.01 (**), 0.001 (***), 0.0001 (****).
Figura 6 Índices de Recuperación (R c ), Resiliencia (R s ) y Resistencia (R t ) del IAB de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
El Índice R s , indicó que la resiliencia también se comprometió en 2006 y 2011, reflejando estrés acumulado o menor disponibilidad hídrica. Estos resultados revelan una tendencia de disminución en la resiliencia tras los eventos de sequía, que denotan vulnerabilidad de P. menziesii (Figura 4 y 5), aunque con una alta capacidad de recuperación del crecimiento en años subsecuentes (Figura 6). El periodo de recuperación presentó diferencias significativas entre las sequías (Figura 7). La sequía de 1965 evidenció una recuperación rápida, mientras que el evento de 2011 exhibió un periodo de recuperación más homogéneo. Los eventos recientes presentaron tiempos de recuperación significativamente más prolongados y una mayor variabilidad.
Discusión
La dinámica de crecimiento de P. menziesii ofrece una ventana excepcional para comprender la relación entre el clima y la resiliencia forestal. La especie mostró su potencial dendrocronológico, con una cronología de gran calidad (Figura 2), comparable a registros de Pinus lumholtzii B. L. Rob. & Fernald, Pinus arizonica Engelm., Abies durangensis, Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. y P. menziesii del norte de México (Villanueva-Díaz et al., 2020). Ello permitió analizar además la respuesta del IAB ante sequías y su resiliencia (Figura 5 y 6). Los resultados confirman que P. menziesii es susceptible a las variaciones climáticas (Figura 3). Altos valores de Tmax y DPV en invierno y primavera aumentan la evapotranspiración y reducen la humedad del suelo, mientras que la PP invernal previa ayuda a recargarla. Así, condiciones cálidas y secas limitan la productividad radial (Figura 3), patrón consistente con P. menziesii y Pinus arizonica en el norte de México.
La correlación positiva entre PP y Tmin del invierno previo y los primeros meses del año actual favorece el crecimiento radial (Figura 3), patrón observado en registros históricos de P. menziesii en la Sierra Madre Occidental (González-Elizondo et al., 2005). Sin embargo, heladas tardías y sequías intensas pueden dañar los tejidos en formación y afectar el crecimiento (Greenwood et al., 2017). La Tmin y la PP invernal del año previo y principios del actual ayudan a retener agua en el suelo, promoviendo el crecimiento radial (Chávez-Gándara et al., 2017). En P. menziesii, el DPV tuvo correlaciones negativas significativas en invierno previo y primavera, lo cual indica que la baja disponibilidad de agua en el ambiente limita el crecimiento al inicio de la estación de crecimiento. Este patrón coincide con reconstrucciones dendroclimáticas de P. menziesii en la cuenca del río Mayo, cuya correlación es positiva y significativa con el SPEI (Martínez-Sifuentes et al., 2020) y con estudios de Tsuga dumosa (D. Don) Eichler en Nepal (Bhandari et al., 2019); resultados que evidencian la importancia de la humedad estacional.
En este estudio, la correlación con el SPEI resalta la influencia de la sequía sobre el crecimiento (Figura 4). Las sequías recientes que afectaron el crecimiento de P. menziesii también impactaron a Pinus durangensis Martínez en la Sierra Madre Occidental (Cabral-Alemán et al., 2023), ambos patrones similares de reducción del crecimiento, aunque con diferencias en la magnitud y temporalidad (Villanueva-Díaz et al., 2020). Probablemente, debido a la mayor variabilidad climática reciente y la estrategia de muestreo, reduciendo la variabilidad interanual y la sensibilidad climática de las cronologías.
Durante las sequías extremas el IAB de P. menziesii disminuyó, patrón semejante al del oeste de México (P. menziesii) (Castruita-Esparza et al., 2019) con intensidad superior en un bosque natural según los parámetros de resiliencia (Figura 8).
Dim1 = Primer componente principal, que explica la mayor proporción de la varianza total; Dim2 = Segundo componente principal, ortogonal a Dim1; PP = Precipitación; R s = Índice de resiliencia; R c = Índice de recuperación; R t = Índice de resistencia; Tmin = Temperatura mínima; Tmax = Temperatura máxima; DPV = Déficit de presión de vapor; IAB = Incremento en Área Basal; Prec = Periodo de recuperación; Dn = Diámetro normal (cm); H = Altura total del árbol (m). Variables activas en vector de color café y el IAB como variable suplementaria en azul. Los puntos grises representan los individuos, y los vectores indican la dirección y magnitud de la influencia de cada variable sobre los dos primeros componentes principales.
Figura 8 Biplot del Análisis de Componentes Principales (PCA) con IAB como variable suplementaria.
Los años de reducción coinciden con sequías registradas al norte de México (Cook et al., 2016; Villanueva-Díaz et al., 2020). Sin embargo, la resiliencia de P. menziesii fue menor en 2006 y 2011, con una recuperación mayor en eventos negativos más recientes. Esa tendencia decreciente del crecimiento debido a sequías extremas se ha documentado en el Tíbet, donde los árboles expuestos a eventos recurrentes muestran disminución progresiva en la resistencia (Fang & Zhang, 2019). A diferencia de las poblaciones europeas de P. menziesii que registraron mayor resiliencia e incluso aumento en la resistencia bajo sequías extremas (Mondek et al., 2021; Vejpustková & Čihák, 2019). Estas diferencias podrían deberse a que en Europa son plantaciones, mientras que las poblaciones naturales mexicanas presentan una vulnerabilidad mayor, posiblemente por crecer bajo condiciones ambientales más variables y sin manejo silvícola.
Los mayores periodos de recuperación ocurrieron en las sequías más recientes (Figura 7), es decir que P. menziesii requiere más tiempo para recuperarse, en comparación con sequías históricas. Los años de reducción coincidieron con sequías severas registradas en el norte de México por otras pináceas (González-Tagle et al., 2024; Villanueva-Díaz et al., 2020), lo que evidencia la vulnerabilidad de las coníferas y su limitada resiliencia ante condiciones hídricas extremas (Correa-Díaz et al., 2023). Las sequías recurrentes reducen progresivamente la resiliencia de P. menziesii al generar un agotamiento fisiológico acumulativo (e. g., efectos de legado). Los periodos de recuperación se prolongan en las sequías más recientes (Figura 7), lo que indica que los árboles requieren más tiempo para restablecer sus tasas de crecimiento. Este patrón coincide con las observaciones realizadas por Linares et al. (2013), quienes señalaron que la edad y el tamaño de los árboles influyen en la capacidad de recuperación; así, los individuos más grandes son menos resistentes y resilientes (Serra-Maluquer et al., 2018; Thurm et al., 2016). En contraste, López-Upton et al. (2015) señalan que la edad no siempre es un factor determinante, lo que sugiere una interacción compleja entre el estrés ambiental, la estructura del árbol y su historia de crecimiento.
La interacción entre los periodos de recuperación heredados y las sequías recurrentes sugiere que los árboles reducen su resistencia frente a episodios de estrés subsecuentes (Figura 7). Este comportamiento explica la tendencia hacia una menor resiliencia, y coincide con los patrones descritos en otras especies de bosques templados (Camarero et al., 2010; Lloret et al., 2011).
Este tipo de estudios tiene implicaciones ecológicas y de manejo forestal relevantes. Comprender cómo la especie responde a las variaciones climáticas permite identificar su vulnerabilidad y orientar estrategias de manejo adaptativo frente al cambio climático. Se ha sugerido que los aclareos y la composición del rodal pueden reducir la competencia hídrica y la dependencia climática del crecimiento, mejorando la resistencia y resiliencia de los árboles a sequías (Manrique-Alba et al., 2022; Pardos et al., 2021; Rais et al., 2014).
Finalmente, las limitaciones del presente trabajo radican en su enfoque monoespecífico y en la falta de integración de variables estructurales y fisiológicas. Por ello, se sugiere ampliar la investigación a diferentes especies y regiones, además de incorporar enfoques complementarios como el uso de sensores remotos y el análisis de xilogénesis para comprender los procesos de crecimiento a distintas escalas temporales (Camarero et al., 2010).
Conclusión
Mediante el enfoque dendroecológico fue posible cuantificar los índices de resiliencia. Los resultados confirman la hipótesis de que P. menziesii es sensible a la variabilidad climática y a las sequías, reflejado en la reducción de su crecimiento y del IAB afectado por la disponibilidad hídrica. El tiempo de recuperación muestra que P. menziesii presenta periodos prolongados para compensar pérdidas de crecimiento, evidenciando su vulnerabilidad ante escenarios de sequías más frecuentes, combinados con olas de calor en la zona de estudio. Los resultados constituyen parámetros confiables que aportan evidencia sólida sobre la respuesta ecológica de P. menziesii al cambio climático, posicionándola como un bioindicador clave de la dinámica de los bosques templados bajo escenarios de creciente variabilidad climática.
