texto en 
Inglés (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
Las poblaciones vegetales son afectadas por diversos factores, tanto bióticos como abióticos que influyen y determinan sus procesos de regeneración (Funk et al., 2017). Cuando una población presenta algún cambio importante en su tamaño, composición y disposición de recursos resulta en la alteración puntual de su estructura y dinámica que ocurre en el tiempo y espacio específicos. Existe información científica que muestra la relación entre la pérdida de hábitat, la disminución drástica de las poblaciones y la fragmentación de la vegetación resultante de estos cambios puntuales en tiempo y espacio (Rivera-Fernández et al., 2012). La perturbación altera la estructura de los ecosistemas, cambiando la disposición de los recursos y el medio físico (De la Cruz-Cabrera & Contreras, 2019).
La fragmentación disminuye el tamaño y la conectividad entre las poblaciones, propicia un deterioro general (Silvério et al., 2019) y genera presiones de selección particulares sobre las categorías menos adaptadas. Esto induce cambios demográficos que incrementan el riesgo de extinción de las poblaciones locales (Alfaro et al., 2014); lo que se ha asociado con la disminución en el tamaño poblacional (Cohen et al., 2016), la reducción de la fecundidad (Zheng et al., 2017), alteraciones en la estructura y composición demográfica (McDowell et al., 2020), baja densidad y pérdida del potencial evolutivo (Budde et al., 2016).
Por otro lado, la perturbación impacta directamente la diversidad de las comunidades y la persistencia de las poblaciones, incluidos sus aspectos demográficos y genéticos. Lo anterior es interesante para explicar adaptaciones locales de las especies a los hábitats degradados, modificaciones en su diversidad genética y variación a corto y mediano plazo en la estructura demográfica (Octavio-Aguilar et al., 2017).
Dalbergia palo-escrito Rzed. & Guridi-Gómez, conocido como palo escrito, es una especie arbórea de hasta 35 m de alto y fustes de 80 cm de diámetro normal, cuya madera se considera fina y se ha utilizado en el manejo agroforestal como dosel de sombra de Coffea arabica L., y en plantaciones de Musa spp.
Coexiste con otros taxa arbóreos como Juglans pyriformis Liebm., Trema micranthum (L.) Blume., Bursera simaruba (L.) Sarg., Platanus mexicana Moric. y Cedrela odorata L. Se ha observado que la asociación agroforestal beneficia el desempeño de sus atributos morfológicos para la producción maderable (Suárez-Islas et al., 2020).
En cambio, Rzedowski y Guridi-Gómez (1988) refirieron que D. palo-escrito se favorece por ciertos tipos de disturbio y se presenta con mayor abundancia en bosquetes secundarios, aunque se desconoce si el disturbio cambia algún atributo morfológico del árbol. Tal información es necesaria para la toma de decisiones y definición de los criterios técnicos del manejo forestal y agroforestal para su conservación y restauración. Por lo anterior, este trabajo tuvo como objetivo determinar la influencia de la perturbación sobre la variación de los atributos morfológicos y la estructura poblacional de D. palo-escrito en cuatro localidades de Tlahuiltepa, Hidalgo, México.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El municipio Tlahuiltepa, Hidalgo, México (Figura 1) se ubica entre los 21°02' y los 20°38' norte, y los 98°51' y los 99°07' oeste. Se localiza fisiográficamente dentro de la Sierra Madre Oriental, en particular, sobre la Sierra Alta Hidalguense, su topografía es accidentada con acantilados que de 20 a 80 % de pendiente en el 90 % del territorio. La temperatura media anual es de 17 °C y la precipitación anual de 900 mm. Los climas predominantes son templados (C) y templados subhúmedos (Cw) (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática [INEGI], 2003). Las especies arbóreas predominante son Cupressus lusitanica Mill., Platanus mexicana, Myroxylon balsamum (L.) Harms, Dalbergia palo-escrito, Quercus ssp., Pinus ssp., Junglas ssp., entre otras (Sistema Integral de Información del Estado de Hidalgo [SIIEH], 2011).
Muestreo
Por medio de recorridos de campo se identificaron cuatro poblaciones de D. palo-escrito en el municipio Tlahuiltepa, Hidalgo (Cuadro 1). Los sitios de estudio se seleccionaron con base en la presencia de actividad humana, pastoreo y perturbación por diferentes agentes; fueron georreferenciados con GPS marca Garmin ® modelo Montana 680. En cada uno se estableció un cuadrante de 50×50 m, con las características representativas del arbolado de la población (Galván-Hernández et al., 2020).
Cuadro 1 Poblaciones naturales evaluadas de Dalbergia palo-escrito Rzed. & Guridi-Gómez en el municipio Tlahuiltepa, Hidalgo, México.
| Población | Localidad | Latitud | Longitud | Altitud (msnm) | Pendiente (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Las Coas | Demañi | 20°55’35.8” | 98°59’51.4” | 1 635 | 33 |
| Agua del Arbolito | El Duraznito | 20°56’19.8” | 99°00’44.4” | 1 443 | 65 |
| El Llano | El Llano | 20°57’49.8” | 99°00’25.4” | 1 611 | 48 |
| La Joya | Agua Tapada | 20°58’39.8” | 98°59’59.4” | 1 309 | 42 |
Los árboles se mapearon en un plano cartesiano para ubicarlos y después evaluar la densidad espacial de los individuos (Aguirre-Salado et al., 2015). A cada uno se le midió la altura total, la altura de bifurcación (distancia del suelo al punto en el que el eje principal pierde la dominancia y se desarrolla en dos o más ejes) y fuste limpio (m) con un hipsómetro marca Haglöf ® Vertex III y su transmisor auxiliar (transponder). Para el diámetro normal (cm) se usó una cinta diamétrica marca Forestry Suppliers Inc. ® modelo 5M con precisión de mm. Se evaluó la forma del fuste, dominancia del eje principal, ángulo de inserción de la primera rama y forma de la copa de acuerdo con la escala numérica desarrollada por Acosta-Hernández et al. (2011) y da Cunha et al. (2013) (Cuadro 2). En los cuadrantes se trazaron tres transectos de 50×1 m, donde se evaluaron 14 indicadores de perturbación (Martorell & Peters, 2005).
Cuadro 2 Clasificación de variables y descriptores para la caracterización morfológica de árboles de Dalbergia palo-escrito Rzed. & Guridi-Gómez.
| Forma de fuste (FF) | Recto Ligeramente sinuoso (curva escasa en 1 o 2 planos) Sinuoso (curva extrema en un plano) Muy sinuoso (Curva extrema en más de un plano) |
6 4 2 1 |
| Altura de bifurcación (AB) | No bifurcado Bifurcado en el 1/3 superior Bifurcado en el 1/3 medio Bifurcado en el 1/3 inferior |
6 4 2 1 |
| Dominancia del eje principal (DEP) |
Dominancia completa en el eje inicial
Dominancia parcial del eje inicial sobre las ramas laterales Dominancia completa sobre las ramas laterales |
2 1 0 |
| Ángulo de inserción de las ramas (AIR) |
De 0° a 30° De 30° a 60° De 60° a 90° |
1 2 3 |
| Forma de la copa (FC) | Circular
Circular irregular Medio círculo Menos de medio círculo Pocas ramas Principalmente rebrotes |
6
5 4 3 2 1 |
Fuente: Modificado de Acosta-Hernández et al. (2011).
Análisis morfológico
Las poblaciones fueron descritas morfológicamente al agrupar a los individuos con un análisis de agrupamiento mediante el método de Ward basado en distancias Euclidianas (Hidalgo, 2003). Los grupos se definieron por bootstrap de 1 000 pasos, lo cual consiste en un método de simulación de remuestreo (Alonso et al., 2002). La composición de los grupos se contrastó entre poblaciones mediante la prueba de Chi 2 (Castañeda-Garzón et al., 2021). Para el análisis de estructura diamétrica se elaboraron histogramas de clases de diámetro normal con intervalos de 5 cm. Los análisis estadísticos se realizaron en el programa Statistica versión 10.0 (StatSoft, 2011).
Análisis de perturbación
Para determinar la perturbación de las poblaciones se consideró la metodología de Martorell y Peters (2005), los datos se analizaron mediante coordenadas principales con distancias de Gower (Galindo-García et al., 2019; Gower, 2005) para establecer los indicadores con mayor peso en la divergencia de las poblaciones. Esta medida de distancia permite integrar variables continuas y discretas. El método mide 14 indicadores de perturbación que se suman para conformar el Índice de Perturbación, que resulta de la suma de la proporción total de afectación por cada indicador de perturbación en los transectos.
En cada población se estableció una parcela de 50×50 m (2 500 m2) y se midieron los indicadores de perturbación a lo largo de tres transectos de 50×1 m y 20 puntos en cada parcela, tanto el transecto como los puntos se colocaron aleatoriamente en cada parcela. Los 14 indicadores de perturbación se midieron tres veces por transecto.
Análisis de estructura espacial
La densidad poblacional y el patrón de agregación espacial de los individuos se estimaron con el Coeficiente de Variación (CV) en la distancia entre individuos. Cuando el CV es igual a 1, las poblaciones se distribuyen aleatoriamente; si el CV es significativamente mayor a 1, las poblaciones están ordenadas espacialmente, y cuando el CV es significativamente menor a la unidad, entonces las poblaciones se distribuyen de manera agregada (Dale & Fortin, 2014; Octavio-Aguilar et al., 2017; Rivera-Fernández et al., 2012). Para corroborar la relación entre el CV y la unidad se utilizaron pruebas de t.
Análisis de área basal e Índice de Shannon
Para determinar la dominancia de D. palo-escrito sobre otras especies en función de la densidad, se calculó el área basal por individuo (g) con la fórmula:
Donde:
g = Área basal por individuo
d 2 = Densidad de individuos por metro cuadrado en cada población, obtenido a partir de la sumatoria de todos los individuos en el sitio de muestreo
El área basal por hectárea (G) se obtuvo por extrapolación (Shannon & Weaver, 1949). También, se obtuvo el Índice de Shannon para determinar la diversidad de especies y la abundancia relativa de individuos por población, para ello se asumió que estos dos factores influyen en la heterogeneidad de la comunidad (Pla, 2006; Shannon & Weaver, 1949). Se utilizó la fórmula siguiente:
Donde:
pi = Abundancia relativa de la especie i:
ni = Número de individuos de la especie i
N = Número total de especies
Resultados y Discusión
Estructura morfológica
Se detectaron cuatro grupos morfológicos mediante el análisis de agrupamiento, cuya variación principal se debe a las características dasométricas (Cuadro 3). Las cuatro poblaciones difierieron significativamente en cuanto a su composición de grupos morfológicos (Chi 2 >19.3 en todas las comparaciones, p≤0.01). Los individuos del Grupo 3 (Agua del Arbolito) presentaron mejores atributos (fuste recto, no bifurcado y dominancia completa en el eje inicial) para la producción maderable, seguidos del Grupo 4 (El Llano). La población de La Joya (Grupo 1) tuvo la mayor proporción de individuos jóvenes, mientras que la población con más dominancia de árboles intermedios correspondió a Las Coas (Grupo 2). Por medio del diámetro normal se evidenciaron las diferencias en la estructura morfológica de las poblaciones analizadas (Figura 2).
Cuadro 3 Análisis de agrupamiento para descriptores morfológicos que indican características para la actividad maderable.
| DN | Alt | FL | FF | AB | DEP | AIR | FC | N | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Grupo 1 | 3.6±2.1 | 3.5±2.0 | 2.5±1.7 | 4.0±1.9 | 5.0±1.7 | 0.7±0.8 | 2.0±0.5 | 1.6±0.9 | 48 |
| Grupo 2 | 12.6±3.9 | 10.7±2.6 | 5.9±2.6 | 2.3±1.0 | 3.6±1.5 | 1.6±0.5 | 2.1±0.5 | 3.3±1.3 | 115 |
| Grupo 3 | 15.9±3.7 | 20.4±2.7 | 9.9±4.9 | 2.8±1.1 | 3.5±1.2 | 1.8±0.4 | 2.0±0.5 | 3.6±1.2 | 75 |
| Grupo 4 | 32.2±6.7 | 18.6±5.2 | 4.7±2.1 | 2.3±1.0 | 2.1±1.1 | 1.5±0.6 | 2.5±0.5 | 3.9±1.3 | 30 |
DN = Diámetro normal (cm); Alt = Altura total (m); FL = Fuste limpio (m); FF = Forma de fuste; AB = Altura a la bifurcación (m); DEP = Dominancia del eje principal; AIR = Ángulo de inserción de las ramas; FC = Forma de la copa; N = Número de individuos. Fuente: Acosta-Hernández et al. (2011).
Análisis de perturbación
La población natural de árboles con mayor Índice de Perturbación fue La Joya (7.6), mientras que el grupo de árboles bajo condiciones de conservación se ubicó en la población Las Coas (4.1). Asimismo, esta última se considera un bosque secundario por regeneración natural de aproximadamente 20 años, los últimos cinco como reserva privada; esto ha limitado la entrada al ganado, leñadores y cazadores (Cuadro 4). La población Agua del Arbolito recibió manejo silvopastoril al dejar a D. palo-escrito como especie de media sombra para el crecimiento de forraje. Los árboles del grupo tienen alrededor de 18 años, y se asocian a la ganadería y a la extracción de madera; ahí se registraron los individuos de mayor tamaño en altura y diámetro de las poblaciones evaluadas.
Cuadro 4 Perturbación de las poblaciones naturales de Dalbergia palo-escrito Rzed. & Guridi-Gómez en el municipio Tlahuiltepa, Hidalgo, México.
| Agente | Indicador | La Joya* | Agua del Arbolito* | El Llano* | Las Coas* |
|---|---|---|---|---|---|
| Actividades humanas | w | 0.55 | 0.65 | 0.30 | 0.26 |
| w | 1.00 | 1.00 | 1.00 | 1.00 | |
| tb | 0.61 | 0.34 | 0.36 | 0.61 | |
| f | 0.67 | 0.33 | 0.33 | 0.33 | |
| p | 1.00 | 1.00 | 1.00 | 0.00 | |
| u | 1.00 | 1.00 | 1.00 | 1.00 | |
| Actividad ganadera | b | 0.61 | 0.47 | 0.06 | 0.07 |
| tt | 0.34 | 0.12 | 0.06 | 0.02 | |
| dc | 0.60 | 0.40 | 0.30 | 0.20 | |
| dg | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| c | 0.78 | 0.72 | 0.63 | 0.65 | |
| Deterioro del hábitat | e | 0.25 | 0.15 | 0.10 | 0.05 |
| i | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| m | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
| Índice de perturbación | 7.60 | 6.29 | 5.14 | 4.19 | |
*Poblaciones analizadas con la metodología de Martorell y Peters (2005). Los 14 indicadores de perturbación (Martorell & Peters, 2005): w = Plantas con cortes para extracción de leña; a = Cercanía a campos agrícolas; tb = Senderos utilizados por personas; f = Evidencia de fuego en árboles de D. palo-escrito; p = Cercanía a asentamientos humanos menor 1 km (p=1); u = Cambio de uso del suelo; b = Plantas ramoneadas; tt = Senderos utilizados por ganado; dc = Frecuencia de excretas de ganado bovino; dg = Frecuencia de excretas de ganado caprino; c = Compactación del suelo causado por ganado; e = Erosión de suelo; i = Presencia de islas de erosión;m = Superficie totalmente modificada y no apta para crecimiento de plantas.
Los árboles de El Llano están bajo manejo agroforestal con actividades agrícolas (producción de maíz, frijol, calabaza, chile rayado, entre otros cultivos) y silvopastoril para corte de pasto como forraje para ganado bovino y ovino. Los árboles favorecen el desarrollo de los cultivos y pastos, son remanentes de cortes selectivos y tienen aproximadamente 25 años. Por último, los árboles de la población La Joya han sido perturbados por la actividad de roza, tumba y quema con la finalidad de formar potreros, donde D. palo-escrito proporciona sombra al ganado. Los individuoss tienen aproximadamente 10 años de regeneración natural, y se confirma que la especie es heliófila, dado que se observaron individuos juveniles vigorosos en sitios abiertos con total exposición solar. En este sitio se determinó el mayor Índice de Perturbación.
Los resultados del presente estudio son similares a lo referido por Cervantes (2016) y Gálvez (2009) debido a que muestran el mismo riesgo de perturbación de las poblaciones naturales, a partir de la extracción de madera por comunidades rurales para su uso local, aunado a las amenazas intrínsecas a su biología como su escasez natural y lento crecimiento; lo que ha impactado seriamente a las poblaciones naturales (Cervantes et al., 2019). Esa situación ha llevado a calificar bajo alguna categoría de riesgo a todas las especies maderables nativas mexicanas de Dalbergia L. f., mismas que están consignadas bajo protección por el CITES y autoridades mexicanas competentes (NOM-059-SEMARNAT-2010) (Cervantes et al., 2019).
Análisis de estructura espacial
Los árboles de la población natural Agua del Arbolito estuvieron, en promedio, a una distancia entre individuos de 24.1±12.4 m, con un Coeficiente de Variación significativamente menor a la unidad (CV=0.52, p≤0.01), lo que indica un patrón de agregación espacial (aparchonado); la densidad poblacional fue de 300 individuos ha-1. En la población El Llano, el promedio de distancia entre individuos fue de 18.0±10.7 m, con un Coeficiente de Variación menor a la unidad (CV=0.59, p≤0.001), también corresponde con un patrón agregado, la densidad poblacional fue de 280 individuos ha-1. La población natural La Joya tuvo la menor densidad de arbolado con 160 individuos ha-1, con distancia entre árboles de 27.4±15.1 m y Coeficiente de Variación menor a la unidad (CV=0.55, p≤0.01). Finalmente, la población de árboles en Las Coas tuvo un patrón agregado (CV=0.61, p≤0.01) y distancias entre individuos de 22.8±13.8 m, con densidad de 320 individuos ha-1. La especie en ambientes naturales tuvo un patrón de forma agrupada (Figura 3), independientemente de la perturbación o la disponibilidad lumínica, lo que se ha relacionado con deficiencia en la dispersión de semillas y pérdida de hábitat debido a la fragmentación (Arasa-Gisbert et al., 2021) o con fines de conservación (Fahrig et al., 2019).
Análisis de área basal e Índice de Shannon
La población natural Las Coas presentó menos diversidad de especies, y también fue la menos perturbada. Por el contrario, la población de La Joya registró la mayor diversidad de especies, baja densidad y más perturbación. Esto sugiere que la diversidad de especies en las poblaciones puede relacionarse con la intensidad del disturbio; de acuerdo al Índice de Shannon (H’: <2 baja diversidad y >3 alta diversidad), las poblaciones naturales de D. palo-escrito en el municipio Tlahuiltepa, Hidalgo tuvieron valores inferiores a dos en el índice referido (Las Coas 1.3, Agua del Arbolito 1.5, El Llano 1.6, y La Joya 1.8); co cual significa baja diversidad de especies debido al uso de suelo actual destinado a la agroforestería y silvopastoreo.
Sin embargo, D. palo-escrito sigue siendo la especie predominante en la región (Figura 4). Los resultados de la presente investigación son similares en los rasgos morfológicos que Onaindia et al. (2013) describieron para Quercus robur L. y Pinus radiata D. Don. en poblaciones de árboles de mayor edad. En la variable de área basal para Pinus spp. se obtuvieron ganancias en la composición basal (Hernández-Salas et al., 2013) y al modificar la densidad del arbolado, se promueve mayor abundancia de individuos (Barefoot et al., 2019). En bosques de Pinus hartwegii Lindl. las ganancias morfológicas se presentaron en altura y diámetro normal (Rojas-García et al., 2022).
Figura 4 Distribución de área basal de especies arbóreas en cuatro poblaciones naturales de Dalbergia palo-escrito Rzed. & Guridi-Gómez en el municipio Tlahuiltepa, Hidalgo, México.
En otro estudio, los bosques de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) se emplearon como modelo para evaluar la ganancia y pérdida de rasgos morfológicos bajo distintos niveles de perturbación (Linares & Samain, 2019).
Conclusiones
La perturbación moderada por ganado y leñadores en poblaciones naturales de Dalbergia palo-escrito favorece la densidad poblacional y la conformación morfológica de los árboles con fines de producción de madera para aserrío. Su distribución espacial es agregada y genera condiciones propicias para el uso de la especie en sistemas agrosilvopastoriles en la región. Sin embargo, niveles altos de perturbación comprometen la conservación de las poblaciones naturales de D. palo-escrito en el municipio Tlahuiltepa, Hidalgo, México.
