Área de estudio

El estudio se realizó en un área de 1 030 ha destinada al venado cola blanca, dentro de la Unidad de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA) Rancho San Juan (clave DGVS-CR-EX-3133-COA), en el municipio Monclova, Coahuila (Figura 1), ubicada a 38 km en línea recta al este de la cabecera municipal y a 43 km al oeste del municipio Candela, entre los 26°49’31.11’’ N y los 101°01’57.77’’ O.

Figura 1 Localización y tipo de vegetación de la UMA Rancho San Juan, Monclova, Coahuila, México (^{INEGI, 2013}). 

El clima es seco (BS_ohw), con una temperatura promedio anual de 21 °C. La precipitación anual varía de 200 mm a 900 mm, con un intervalo altitudinal de 600 a 1 000 m (^{García, 1988}). El tipo de vegetación dominante es matorral desértico micrófilo, con asociación de pastizal mediano abierto (^{Miranda y Hernández, 1963}). Las especies vegetales representativas son arbustos como Acacia berlandieri Benth., Acacia rigidula Benth., Castela texana Torr & Gray, Celtis pallida Torr., Flourensia cernua DC., Forestiera angustifolia Torr., Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc., Larrea tridentata (Sessé & Moc. ex DC.) Coville; pastos del género Bouteloua y suculentas como Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm., entre las principales.

Descripción de la cobertura vegetal

Para evaluar la composición y estructura de la vegetación, se utilizó el método de línea Canfield, porque permite estimar valores relativos de abundancia, frecuencia y dominancia (^{González et al., 2012}). Se colocaron 18 líneas permanentes, al azar de 25 m de longitud en cada estación del año: otoño (octubre 2018), invierno (febrero 2019), primavera (mayo 2019) y verano (agosto 2019). Se midió la altura y cobertura de las plantas que interceptaron la línea. Las especies se clasificaron de acuerdo a su altura en: estrato bajo (≤ a 50 cm), medio (51-150 cm) y alto (> a 150 cm); las cuales se midieron desde la base hasta la punta, con cinta métrica rígida de 1 1/4’’ de ancho y 3 m de longitud marca Truper. Con los parámetros evaluados se determinó el Índice de Valor de Importancia (IVI) según ^{Curtis y Mclntosh (1951)}, mediante la Ecuación 1:

Donde:

AR = Abundancia relativa

FR = Frecuencia relativa

DR = Dominancia relativa

La diversidad específica (() del matorral en cada estación del año, se estimó con la Ecuación 2 para calcular el índice de Diversidad de ^{Shannon (1948)}.

Donde:

P _i = Proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos en la estación (abundancia relativa de la especie i): niN

n = Número de individuos de la especie i

N = Número de todos los individuos de todas las especies en la estación

Para conocer si existe diferencia significativa en la diversidad de plantas entre estaciones, se aplicó la prueba t-student (α≤0.05) mediante la plataforma R Studio con el lenguaje de programación R (^{R Studio Team, 2016}).

Estimación de la producción de biomasa

La productividad de forraje en las cuatro estaciones del año se expresó como la cantidad de biomasa por estrato vegetal en kg ha^-1 (^{Fulbright y Ortega, 2006}). Con el Método de Adelaide (^{Foroughbakhch et al., 2005}) se evaluó la producción de biomasa del estrato alto y medio, en 18 parcelas de 50 m² y 25 m², respectivamente. El método consiste en tomar una unidad de referencia de cada planta dentro de las parcelas (representativa en forma y densidad foliar de toda la planta). Con ella se estimó el número de unidades por ejemplar y especie muestreada. Sin embargo, para el estrato bajo (pastos y herbáceas) se realizó su corta total en 18 parcelas de 1 m² (^{Chávez, 2000}). Las muestras de biomasa de pastos, herbáceas y las unidades de referencia se colocaron en bolsas de papel, se etiquetaron y secaron en un horno tipo INOX. 120VAC. 60HZ. a 75 °C hasta un peso constante. Por último, las muestras se pesaron en una balanza ENTRIS 8201-1S para obtener el peso seco.

Diversidad y composición de la cobertura vegetal

Se registró un total de 42 especies vegetales pertenecientes a 21 familias, de las cuales Poaceae (siete), Asteraceae (seis.), Fabaceae (cinco) y Cactaceae (cuatro) fueron las más comunes. De ellas, 16 estuvieron presentes durante las cuatro estaciones del año (Cuadro 1).

Algunas especies registradas en este estudio se han consignado previamente en la dieta del venado cola blanca en el noreste de México, por ejemplo: Acacia rigidula Benth., Acacia berlandieri Benth., Calliandra conferta Benth., Celtis pallida Torr., Dyospiros texana Scheele, Forestiera angustifolia Torr., Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc., Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. y Prosopis glandulosa Torr. (^{Ramírez, 2004}). Sin embargo, se consideran decrecientes, debido a que disminuye su disponibilidad en función del ramoneo (^{Dyksterhuis, 1948}; ^{Ramírez et al., 1996}; ^{Ramírez, 2004}). En particular, Acacia berlandieri y Acacia rigidula son plantas forrajeras importantes para el venado cola blanca. ^{Ramírez et al. (1996)} concluyeron que en el noreste de México ambas especies constituyen 75 % de la dieta anual del venado. Además, sus inflorescencias representan una importante fuente de alimento, necesario para recuperar el gasto energético de la época reproductiva.

En el matorral existen taxones de emergencia (consumidas en ausencia o baja disponibilidad de las preferidas), también consideradas como crecientes, ya que aumentan su disponibilidad en relación al bajo consumo (^{Dyksterhuis, 1948}; ^{Ramírez, 2004}) e incluyen: Larrea tridentata (Sessé & Moc. ex DC.) Coville, Lippia graveolens Kunth, Parthenium argentatum A. Gray, Parthenium hysterophorus L., Phaulothamnus spinescens A. Gray, Salvia coccinea Buc'hoz ex Etl., Wedelia texana (A. Gray) B. L. Turner; además de, algunos pastos del género Bouteloua. Aunque estas no son preferidas por el venado, pueden ser fundamentales en épocas de baja disponibilidad y deficiente calidad de forraje. Sin embargo, ^{Aguiar et al. (2011)} indican que las plantas poco consumidas por el venado producen efectos adversos en la tasa de reproducción. Por ello, es indispensable mantener zonas con leguminosas.

Por otro lado, en zonas áridas y semiáridas la presencia del venado cola blanca está condicionada por la disponibilidad de especies como las suculentas, que funcionan como plantas amortiguadoras durante la temporada de sequía (^{Gallina y Bello, 2010}). En este sentido, Opuntia engelmannii se identificó como dominante dentro del matorral, y se observaron evidencias de ramoneo por venados (Figura 2). Es una planta forrajera de interés para Odocoileus virginianus en el noreste de México y sur de Texas, por su alto contenido de agua (90 %) (^{Ramírez et al., 2000}). Otras suculentas como Agave lechuguilla Torr., Agave scabra Salm-Dyck, Hechtia glomerata Mez., Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F. M. Knuth y Opuntia microdasys (Lehm.) Pfeiff., se identificaron en el área de estudio. De ellas, solo Cylindropuntia leptocaulis se registra en la dieta del venado para el noreste de México.

Figura 2 Especies dominantes en relación al Índice de Valor de Importancia por estación del año, en la UMA Rancho San Juan, Monclova, Coahuila, México. 

Durante la primavera y el verano, las arbustivas presentaron mayor disponibilidad, 72.43 % y 50.07 %, respectivamente (Cuadro 1). Debido a que el venado cola blanca es selectivo en su alimento, las arbustivas son fundamentales en su hábitat. Por ejemplo, en Texas, EUA, el incremento en las poblaciones de venado cola blanca en el siglo XX se atribuyó al aumento en la disponibilidad de arbustos (^{Taylor y Hahn, 1947}). Además, se ha documentado que árboles y arbustos representan la mayor parte de la dieta del venado (^{Ramírez et al., 1996}; ^{Ramírez, 2004}; ^{Arceo et al., 2005}). La alta disponibilidad de ese tipo de plantas en primavera y verano indica que durante la época de parto (julio y agosto), los venados tendrán suficientes existencias de arbustivas para su consumo.

Los pastos predominaron durante el otoño y el invierno (59.94 % y 53.58 %, respectivamente). Lo anterior es significativo, ya que los manchones de pastos aportan cobertura térmica en los meses con bajas temperaturas. En este contexto, se constató que el venado utilizó esas formaciones vegetales, constituidas por Cenchrus ciliaris L., con una altura promedio de 50 cm (±13.41), como sitios de descanso y cobertura, principalmente en invierno. ^{Ramírez (2004)} consigna que los venados consumen gramíneas en ausencia de sus especies forrajeras preferidas.

En relación al IVI, se identificaron 19 especies dominantes (Figura 2). Con excepción de Agave lechuguilla, Agave scabra, Euphorbia antisyphilitica Zucc., Flourensia cernua DC., Guaiacum angustifolium Engelm., Lippia graveolens, Parthenium hysterophorus y Paspalum notatum Flüggé todas han sido registradas en la dieta del venado cola blanca en el noreste de México (^{Ramírez, 2004}; ^{Fulbright y Ortega, 2006}; ^{Olguín et al., 2017}). En cambio, evitan consumir Euphorbia antisyphilitica, debido a su alto contenido de cera que dificulta su digestión (^{Ramírez, 2004}).

Además de ser una planta consumida por el venado, Guaiacum angustifolium aporta cobertura de escape (^{Ramírez, 2004}). Aunque no se identificó como un taxón dominante, Karwinskia humboldtiana aporta cobertura de escape, especialmente, en el invierno, porque permanece verde (^{Taylor et al., 1997}). Además, los venados prefieren como sitios de alimentación a los espacios abiertos casi sin arbustos, en donde predominan los pastos y las herbáceas (Lippia graveolens, Paspalum notatum y Parthenium hysterophorus) (^{Stewart et al., 2000}).^{Scarnecchia et al. (1988)} indican que la existencia en el hábitat de esos sitios es fundamental para el consumo nocturno.

La diversidad de plantas es un importante componente del hábitat para la nutrición del venado cola blanca (^{Fulbright y Ortega, 2006}); pues cuando es alta, propicia mayor estabilidad y flexibilidad del sistema para tolerar fenómenos tales como la sequía, y ofrece una dieta de valor nutricional superior para los animales (^{Ramírez, 2004}). El índice de Diversidad de Shannon indica que la mayor diversidad de plantas se presentó en primavera (2.45) y la menor en invierno (1.87). Con excepción de las primera dos estaciones del año, se identificó una diferencia significativa (p≤0.05) en la diversidad (Cuadro 2).

Una diversidad de plantas relativamente alta en primavera es fundamental para la buena nutrición del venado, ya que esta es más relevante que la abundancia de las plantas que prefieren, puesto que una sola especie vegetal no cubre todos los requerimientos nutricionales del venado durante el año (^{Fulbright y Ortega, 2006}; ^{Aguiar et al., 2011}). Un estudio realizado en Minnesota, EUA demostró que los venados cola blanca con una dieta más diversa mantienen un buen nivel nutricional de forma constante (^{Del Giudice et al., 1989}).

Desde el punto de vista nutricional, se identificaron taxones arbustivos que destacan por su alto contenido de calcio (básico para el desarrollo de las astas), como Castela texana. En contraste, a pesar de su relativamente bajo contenido de este mineral, los pastos nativos del noreste de México satisfacen las necesidades metabólicas de calcio del venado cola blanca texano (^{Ramírez et al., 1996}); por ejemplo, Aristida adscensionis L., Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. ex Griffiths, Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. e Hilaria mutica (Buckley) Benth. Otras con alto contenido de vitamina K (necesario para la coagulación sanguínea) como Diospyros texana Scheele y Jatropha dioica Sessé ex Cerv. (^{Ramírez, 2004}), se registraron en este estudio.

Producción de biomasa y su importancia en el manejo del venado cola blanca

Se estimó una producción de biomasa promedio de 621.20 (±85.08) kg ha^-1 por estación. En el verano y el otoño el aporte fue mayor (744.36 ±44.20 kg ha^-1 y 607.93 ±57.77 kg ha^-1, respectivamente); mientras que, en invierno se estimó la menor producción (553.36 ±50.12 kg ha^-1) (Figura 3). Esta producción es relativamente baja, en comparación con los 1 501 (± 492.35) kg ha^-1 por estación calculados por ^{Olguín et al. (2017)} en el estado de Tamaulipas, y los 929.2 (±401.64) kg ha^-1 citados por ^{Navarro et al. (2018)} en Zacatecas.

Figura 3 Variación en la producción de biomasa estacional por estrato vegetal en la UMA Rancho San Juan, Monclova, Coahuila, México. 

La biomasa del hábitat es un factor fundamental para el desarrollo de los venados. Por ello, la baja producción influye directamente en la capacidad de carga del matorral. Está documentado que un individuo adulto requiere de un consumo diario de biomasa de 2 a 4 % de su peso corporal (^{Kie et al., 1983}; ^{Ramírez, 2004}; ^{Fulbright y Ortega, 2006}). Sin embargo, el requerimiento varía en función del estado fisiológico, edad del venado, valor nutricional de las plantas disponibles, composición de las especies forrajeras y la distribución espacial del forraje (^{Stocker y Gilbert, 1977}). ^{Kie et al. (1983)} señalan que el peso corporal de los machos adultos se incrementa rápidamente durante la primavera, y, por lo tanto, aumenta el consumo de forraje.

Las variaciones estacionales en la producción de biomasa en el presente estudio coinciden con las del consumo estacional de forraje por los venados del el sur de Texas. Se observa un decremento en la ingesta de forraje en verano, seguido de un incremento en otoño y en invierno el máximo decremento (^{Wheaton y Brown, 1983}). El estrato medio aportó la mayor cantidad de biomasa en las cuatro estaciones del año (> 1 000 kg ha^-1) y fue el verano, la estación con la más alta producción de biomasa (1 858.52 kg ha^-1) (Figura 3). Lo anterior, se debió principalmente a que en julio se registraron en el área 80 mm de precipitación. Sin embargo, se estimó que los pastos y las herbáceas produjeron mayor cantidad en invierno (1 032.70 kg ha^-1). El estrato alto fue el que menor biomasa aportó (≤ 250 kg ha^-1) (Figura 3).

El venado cola blanca prefiere alimentarse de hojas y tallos jóvenes de arbustos, con más contenido de proteína y relativamente bajo en fibra y lignina (^{Ramírez, 2004}). En este sentido, el matorral brinda los mayores valores de biomasa de arbustos en el año, en especial durante el verano (Figura 3), época cuando los venados requieren más forraje para producir el alimento de los cervatos (^{Fulbright y Ortega, 2006}).

Por otro lado, la producción de herbáceas y gramíneas es necesaria, ya que el venado las consume si existe competencia por alimento (^{Ramírez, 2004}). Como se consignó anteriormente, Acacia berlandieri y Acacia rigidula son plantas preferidas por el venado, y aunque fueron identificadas en este estudio como parte del matorral, su producción promedio de biomasa estacional (18.79 ±15.13 kg ha^-1), en relación al peso promedio de biomasa por estación (621 ±85.08 kg ha^-1) no fue alto (< 5.5 %). Por el contrario, en los pastos con alto contenido de lignina y bajo porcentaje de digestibilidad se verificó una mayor producción promedio de biomasa (187.11 ±45.28 kg ha^-1) por estación (Figura 4), y hasta 43.84 % de la producción de biomasa en el invierno.

Figura 4 Comparación de la producción estacional de biomasa de especies básicas en la dieta del venado cola blanca en el noreste de México (Acacia berlandieri Benth. y Acacia rigidula Benth.) y pastos, en relación a la productividad total de biomasa, en la UMA Rancho San Juan, Monclova, Coahuila, México. 

La relativa baja producción de biomasa de especies preferidas como forraje del venado en el área de estudio (Figura 4) se refleja en una baja capacidad de carga del matorral. Los resultados que aquí se exponen deben complementarse con un estudio sobre hábitos alimentarios del venado cola blanca en las cuatro estaciones del año. Aunque el matorral proporciona taxones forrajeros y de cobertura térmica, la dominancia de pastos como Cenchrus ciliaris puede ser un indicador de disturbio.

Además, es relevante que se continúen realizando estudios de diversidad de plantas en otros hábitats del venado cola blanca en el noreste de México, con el fin de tener un punto de referencia y establecer mejoras de la cobertura vegetal que favorezcan la diversidad de plantas en el matorral.