Introducción

Los incendios forestales son alteraciones ocasionadas por el fuego sobre la vegetación forestal; sus efectos pueden ser positivos o negativos a partir de su intensidad, duración y tipo de vegetación impactada. Los efectos positivos se reflejan en particular, sobre aquellas especies que han logrado desarrollar ciertas adaptaciones que les permiten tolerar la defoliación e incluso la destrucción de sus tallos por la acción del fuego, mientras que los negativos se presentan mayoritariamente en la vegetación de tipo arbustiva o de porte bajo debido a que, por lo general, su corteza es más delgada (^{Pellegrini et al., 2017}).

En México este fenómeno adquirió gran importancia para el sector público y la comunidad científica, sobre todo después de los incendios ocurridos en 1998 debido a la gran cantidad de eventos que se suscitaron (14 445 incendios) y la superficie impactada (849 632 ha). La vegetación más afectada en esa época fueron los pastizales (42 %), seguida de otros tipos (35 %) y en menor medida los bosques (23%) (^{FAO, 2002}). Aunque la proporción de áreas incendiadas provistas de vegetación arbórea no fue tan significativa en comparación con otras, sus efectos han tenido mayor impacto debido a que su recuperación ha sido más prolongada.

Los efectos que el fuego ejerce sobre la vegetación han sido estudiados en diversas partes del mundo. ^{Crotteau et al. (2013)} evaluaron la dinámica de la vegetación después de nueve y diez años de haber sido impactada por incendios a diferentes niveles de severidad en tres tipos de bosque del norte de California, Estados Unidos de América. ^{Verma y Jayakumar (2015}) ponderaron las repercusiones de la frecuencia del fuego en un periodo de 15 años en bosques tropicales secos caducifolios de Western Ghats, India. ^{Marzano et al. (2012)} describieron y cuantificaron el impacto del fuego y las respuestas a corto plazo de un bosque mediterráneo afectado por un incendio de copa de alta severidad a partir de la diversidad composicional y estructural de árboles vivos y muertos.

Para México también existen algunas investigaciones como las efectuadas por ^{Méndez et al. (2014)} quienes analizaron la regeneración en un bosque de pino-encino de la Sierra de Guerrero después de siete años de un siniestro de esta naturaleza a partir de los parámetros ecológicos de índice de valor de importancia, riqueza y diversidad de especies y algunas relaciones dasométricas. ^{Alanís-Rodríguez et al. (2012)} se enfocaron en la regeneración natural a medio plazo de especies leñosas en un bosque mixto de Pinus-Quercus sometido a alta recurrencia de incendios (años 1972, 1984 y 1998) de mediana y alta intensidad en el noreste de México, considerando variables ecológicas, dasométricas, diversidad de especies y su relación con la exposición de la ladera.

Otros aspectos muy importantes y que pocas veces han sido evaluados son la recuperación de los ecosistemas impactados y el tiempo en que tardan en regresar a su condición original. La recuperación de un ecosistema forestal es integral e implica recomponer las condiciones e interacciones de los elementos que lo conformaban. A partir de la vertiente de la vegetación, la recuperación se estima en relación con la aptitud del sistema para lograr los niveles de recubrimiento vegetal, y las propiedades fisionómicas y florísticas anteriores al incendio (^{Pérez-Cabello et al., 2011}).

Una forma de evaluar los niveles de recuperación de la cubierta vegetal y las propiedades fisionómicas y florísticas es analizar algunas variables de la estructura florística y horizontal. Las primeras se asocian a las características ecológicas de las poblaciones vegetales como pueden ser los valores de importancia y la riqueza y diversidad de especies, mientras que las segundas están relacionadas con las dimensiones y densidades de los individuos (^{Gutiérrez et al., 2015}). La estructura florística está directamente relacionada con la estructura horizontal, ya que el comportamiento de las diferentes dimensiones y densidades de cada uno de los individuos presentes en la comunidad, dan origen a diferentes valores de importancia e influyen en los valores de riqueza y diversidad de especies.

La recuperación de la vegetación impactada por el fuego es de suma importancia en todos los ecosistemas forestales, pero existen partes que por sus características físicas y biológicas requieren de una mayor atención. En México, la legislación en materia forestal considera como áreas prioritarias para su conservación los ecosistemas forestales situados arriba de los 3 000 msnm, dentro de los cuales se sitúan los bosques de alta montaña. Con base en la importancia de estas áreas, es necesario realizar estudios que permitan conocer su recuperación posterior a incendios forestales, lo cual coadyuvará en la implementación de labores de restauración. En este contexto el objetivo planteado en este trabajo fue estimar la recuperación de la vegetación arbórea de un bosque de pino-encino de alta montaña impactado por el fuego, mediante un análisis de la estructura florística y algunas variables dasométricas de la estructura horizontal.

Materiales y Métodos

El área de estudio se localiza en el noreste de México, en la parte sureste del estado de Nuevo León, en la provincia fisiografía denominada Sierra Madre Oriental, entre las coordenadas geográficas 23°49.2' y 23°51.4' norte y 99°49.5' y 99°51.3' oeste (Figura 1).

Figura 1 Ubicación geográfica del área de estudio y distribución de las unidades de muestreo. 

El clima es de tipo C(E)(w1)(x’) semifrío subhúmedo, con una temperatura media anual que oscila entre los 5 y 12 °C y una precipitación media anual de 700 mm con lluvias en verano (^{Inegi, 2001}). La topografía es accidentada con pendientes pronunciadas y una altitud de 3 000 m, con exposición noreste. Según lo reportado en la cartografía de uso del suelo y vegetación proporcionada por el Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Inegi), estas condiciones favorecen el desarrollo de un bosque de pino-encino (^{Inegi, 2012}). Parte del bosque fue impactado por un incendio forestal en 1998 provocado por un rayo asociado a las condiciones meteorológicas atribuidas al fenómeno de El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), cuya severidad implico daños parciales (^{Yocom et al., 2010}; ^{Treviño et al., 2000}).

Se consideraron dos escenarios libres de aprovechamiento forestal: un área afectada por el fuego hace 19 años con daños parciales a la vegetación y otra aledaña sin quemar, ambas sin cerca de protección, por lo que son susceptibles al pastoreo. Se asumió que las condiciones pre-incendio de la vegetación y que los procesos ambientales generales (meteorológicos y fisiográficos, por ejemplo) ocurridos desde el incendio hasta la fecha de medición fueron razonablemente similares en los dos escenarios. En ambas condiciones se establecieron cinco unidades de muestreo en forma de conglomerado siguiendo el esquema del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (^{Conafor, 2012}). Cada conglomerado estuvo integrado por cuatro sitios de forma circular de 400 m² acomodados en forma de “Y” invertida con distancias de 45.14 m desde el sitio central, a partir del primer sitio se estableció el segundo con rumbo norte franco, el tercero con rumbo sureste azimut de 120° y el cuarto con rumbo suroeste azimut de 240°. En cada sitio se registraron las especies arbóreas con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 7.5 cm, se midió el DAP y el diámetro de copa en dos direcciones (norte-sur y este-oeste), además, se realizó una colecta botánica para la identificación de las especies.

Previo al análisis de la recuperación de la vegetación arbórea se hizo su descripción al nivel de comunidad para ambas condiciones, con la finalidad de tener un panorama general de las especies ahí reunidas, su comportamiento y la riqueza y diversidad que representan en el ecosistema. Dicha caracterización se efectuó mediante el índice de valor de importancia (IVI), una categorización diamétrica y una estimación de la diversidad ecológica mediante la riqueza y diversidad de especies.

El IVI se determinó con indicadores ecológicos de abundancia (A _r ), dominancia (D _r ) y frecuencia (F _r ) considerando valores relativos. A _r se calculó dividiendo el número de individuos de cada especie (n) entre el número total de individuos (N). Para D _r se utilizó el área de copa, dividiendo la superficie ocupada de cada especie entre la superficie ocupada por todas las especies. F _r se estimó por división de la frecuencia de cada especie (f) entre la sumatoria de frecuencias de todas las especies (F). Cada indicador se multiplicó por 100 para obtener valores relativos. La sumatoria de los tres indicadores dio como resultado el IVI de cada especie (^{Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974}).

Para conocer la riqueza de especies se aplicó el índice de Margalef (^{Margalef, 1957}), el cual se define por la ecuación 1.

(1)

Donde:

D _Mg = Riqueza de especies

S = Número de especies presentes

ln = Logaritmo natural

N = Número total de individuos

La diversidad de especies se calculó mediante el índice de Shannon, que considera dos aspectos: el número de especies presentes y su abundancia relativa (^{Shannon y Weaver, 1949}). Este índice se define por las ecuaciones 2 y 3.

(2)

(3)

Donde:

H’ = Diversidad de especies

P _i = Proporción de las especies

In = Logaritmo natural

n_i = Número de individuos de la especie i

N = Número total de individuos

Posteriormente, se realizó una comparación estadística entre ambas condiciones para determinar la recuperación de la vegetación con dos variables de la estructura florística (riqueza y diversidad de especies) y tres variables de la estructura horizontal (densidad, área de copa y área basal).

Para las variables de la estructura florística se calcularon la riqueza y diversidad de especies pero de forma individual para cada uno de los cuatro sitios que conforman la unidad de muestreo, con el fin de obtener valores promedio y poder hacer las comparaciones estadísticas. Para las variables de la estructura horizontal, de igual manera los datos se analizaron con los valores promedio de cada uno de los cuatro sitios. La densidad se obtuvo al dividir el número de individuos (N) entre la unidad de superficie (A) (^{Mostacedo y Fredericksen, 2000}). El área basal se estimó según lo establecido por ^{Diéguez et al. (2003}) mediante la ecuación 4, que se ecuación se utilizó para calcular el área de copa.

(4)

Donde:

g = Área basal

π = 3.1416

d = Diámetro

Previo al análisis estadístico, los datos fueron sometidos a pruebas preliminares de normalidad e igualdad de varianzas. Resultó que las variables de las estructuras florística y horizontal no presentaron una distribución normal, por lo que se optó por utilizar una comparación de medianas con la prueba U de Mann-Whitney (^{Spiegel y Stephens, 2002}). Los análisis estadísticos fueron realizados mediante el paquete estadístico R versión 3.2.1.

Al asumir que la recuperación de la vegetación implica lograr los niveles de recubrimiento vegetal, y las propiedades fisionómicas y florísticas previas al incendio se conocen (^{Pérez-Cabello et al., 2011}), se consideró que la recuperación seria total si las variables analizadas en las estructuras florística y horizontal alcanzaban niveles estadísticamente iguales a las anteriores al evento, mientras que si solo se regresaba a los niveles en algunas de las variables, la recuperación sería parcial.

Resultados y Discusión

La caracterización de la vegetación arbórea efectuada a nivel comunidad indicó que en el área incendiada la familia con mayor valor de importancia fue Pinaceae, representada por Pinus pseudostrobus Lindl. (IVI = 190.1) y Abies vejarii Martínez (IVI = 69.5), mientras que en el área no incendiada fueron Pinaceae y Fagaceae las más destacadas, con Pinus pseudostrobus (IVI = 146.7) y Quercus sideroxyla Bonpl. (IVI = 97.7) (Cuadro 1).

Cuadro 1 Indicadores ecológicos e índice de valor de importancia de las áreas evaluadas. 

IVI = Índice de valor de importancia; N = Individuos; ¹ = Calculados a partir de valores promedio.

En el área incendiada también se identificaron individuos arbóreos de Quercus spp., con diámetros pequeños que, por ello, no fueron considerados para el análisis, pero que forman parte del reclutamiento natural de la masa forestal en la comunidad; pueden estar afectando el uso del espacio y de los recursos, así como otras funciones ecológicas a nivel de sitio (por ejemplo, movilidad y refugio de fauna).

El análisis de la categorización diamétrica refleja los resultados obtenidos en la valoración de las especies mediante el IVI; bajo condiciones sin incidencia de fuego, Pinus pseudostrobus y Quercus sideroxyla están presentes en la mayoría de categorías; 56 % de los pinos se distribuye dentro de categorías de los 35 a 55 cm (árboles maduros), 37 % en categorías de los 15 a 30 cm (árboles jóvenes) y el restante 7 % se sitúa en categorías ≥ 60 cm (árboles viejos).

Respecto a Quercus sideroxyla, 77 % de los individuos se clasifica en las categorías de los 10 a los 30 cm y el restante 23 % en categorías ≥ 35 cm. Es posible que esta situación esté generando condiciones desfavorables para Pinus pseudostrobus, sobre todo para los pinos en las categorías de entre 15 y 30 cm (árboles jóvenes), debido a la competencia que parece ejercerse con el encino (Figura 2).

Figura 2 Categorización diamétrica de especies arbóreas presentes en el área no incendiada. 

Por otra parte, los datos de la zona con incidencia de fuego parecen mostrar que la pérdida de arbolado viejo de las categorías diamétricas ≥ 60 cm y la reducción de especies hojosas está indudablemente vinculada a este factor. Dicha condición aparentemente favoreció el desarrollo de las coníferas, Pinus pseudostrobus y Abies vejarii, las cuales se distribuyen de preferencia en categorías diamétricas inferiores a los 40 cm, lo cual sugiere una masa forestal joven (Figura 3).

En el ecosistema incendiado se registró una riqueza de especies (D _Mg = 0.80) semejante a la del no incendiado (D _Mg = 0.78); de igual manera, los valores de diversidad de especies del área incendiada (H’ = 0.9) en comparación con la no incendiada (H’ = 1.09) fueron parecidos. Los resultados concuerdan con los de ^{Alanís-Rodríguez et al. (2008)}, quienes encontraron que los valores de riqueza y diversidad de especies arbóreas de un bosque de pino-encino no restaurado después de nueve años de haber sido impactado por el fuego se vieron incrementados respecto a un ecosistema de referencia y otro rehabilitado.

En lo referente a la evaluación directa de la recuperación de la vegetación, estadísticamente los resultados obtenidos en la comparación de medianas indicaron que las variables de la estructura florística (riqueza (D _Mg ) y diversidad (H´)) de especies, no presentaron diferencias estadísticas significativas (p > 0.05), lo que quiere decir que efectivamente, tal como se había previsto en la caracterización a nivel comunidad, la riqueza y diversidad de especies presentes en ambas condiciones son iguales (Cuadro 2).

Cuadro 2 Resultados estadísticos de las estructuras florística y horizontal. 

¹ = Valor-p obtenido con la prueba U de Mann-Whitney. Cifras seguidas con la misma letra en cada fila, son estadísticamente iguales.

En la estructura horizontal, los valores de densidad presentes en el área incendiada resultaron ser similares respecto a los valores del área de referencia al no mostrar diferencias estadísticas significativas (p > 0.05) en la comparación de medianas (Cuadro 2). Al respecto, los valores en ambas condiciones se aproximan a los registrados por ^{Jiménez et al. (2001}) en un ecosistema maduro de bosque de pino-encino situado en la Sierra Madre Oriental en el estado de Nuevo León, lo que indica que estas densidades son propias de tales ecosistemas en la región.

La recuperación en densidad, según algunos autores se atribuye a la regeneración de especies arbóreas después del incendio, ejercida por especies de reproducción vegetativa y la germinación de semillas procedentes de especies adaptadas a este tipo de siniestros, como algunas coníferas (^{De las Heras, 2015}). Estas últimas dispersan sus semillas después de ser estimuladas por el calor y son favorecidas por espacios libre de competencia, con abundancia de luz y condiciones de suelo más favorables (^{Godínez et al., 2016}).

Por otra parte, los valores de área de copa y área basal presentes en el área incendiada resultaron ser inferiores respecto a los valores del área de referencia, los cuales si presentaron diferencias significativas (p < 0.05) (Cuadro 2). La reducción en la copa difiere de los resultados de ^{Alanís-Rodríguez et al. (2011)}, quienes caracterizaron la vegetación leñosa de un bosque de pino-encino después de 12 años de haber sido impactado por el fuego, y registraron una cobertura de dosel superior a las obtenidas en la presente investigación.

Los resultados del área basal coinciden con los de ^{González-Tagle et al. (2008)}, quienes reconocieron una reducción de la misma en rodales de pino-encino después de ocho años de haber sido impactados por el fuego respecto a rodales no impactados en más de 70 años. La disminución en los valores de área de copa y área basal que aún prevalecen, se atribuyen a que la vegetación arbórea tuvo una pérdida total y parcial de individuos, además de que la regeneración leñosa posterior al incendio aún no concluye y todavía no alcanza dimensiones finales en estos criterios.

Conclusiones

Se partió del supuesto de que las condiciones pre-incendio de la vegetación y que los procesos ambientales generales (meteorológicos y fisiográficos por ejemplo) ocurridos desde el incendio hasta la fecha de medición fueron razonablemente similares en el área quemada y en la no quemada y, con base en el valor de importancia de las especies arbóreas, puede establecerse que el fuego fue un factor decisivo de las diferencias observadas en la composición de este valor.

Las especies con mayor representatividad en el área incendiada fueron Pinus pseudostrobus (IVI = 190.1) y Abies vejarii (IVI = 69.5); estas dos especies se encuentran bien representadas dentro de categorías jóvenes que llegaron a formar parte de la regeneración natural y que no tuvieron competencia por parte del arbolado adulto y las especies hojosas que se encontraban previas al incendio. La incidencia del fuego afectó principalmente al arbolado adulto y la cantidad de especies hojosas sufrió una disminución significativa.

A nivel comunidad, la vegetación arbórea incendiada aparentemente presentó una recuperación en riqueza (D _Mg ) y diversidad de especies (H´). Se concluye que a 19 años de la ocurrencia del incendio, la vegetación arbórea presenta una recuperación parcial.