Introducción

El cultivo de avena (Avena sativa L.) es el séptimo cereal más importante a nivel mundial, con una producción anual de 18.7 millones toneladas de grano. Su importancia radica en que tiene rusticidad y adaptabilidad a ambientes diversos, a su versatilidad de usos forrajeros y a su uso del grano para consumo humano (^{FAO, 2024}). Desde los comienzos del mejoramiento de los cultivos se ha pretendido privilegiar el desarrollo de variedades con combinaciones genéticas que conjuguen alto rendimiento, mayor calidad y adaptabilidad a diversos entornos de producción (^{Liu et al., 2016}; ^{Mehraj et al., 2017}). Los fitomejoradores han trabajado para desarrollar cultivares de buena calidad, consistentes y de alto rendimiento; tales cultivares son tan deseados para adaptarse a una amplia gama de entornos (^{Mut et al., 2018}). Es un cultivo que destaca por ser más apto que otros en tierras marginales, como son las zonas altas y frías, así como en zonas poco fértiles y áridas (^{Buerstmayr et al., 2007}).

En México, en 2023 se sembraron cerca de 352 000 ha de avena forrajera con una producción de 2.9 millones toneladas con un rendimiento promedio de 8.23 t ha^-1, mientras que, en los Valles Altos de México, ese año se sembraron cerca de 104 000 ha para forraje obteniéndose un rendimiento medio de 16.6 t ha^-1 y cerca de 37 000 ha para grano, con un rendimiento medio de 2.4 t ha^-1 (^{SIAP, 2024}); a nivel nacional, este cultivo es de gran adaptabilidad tanto a zonas altas, frías y lluviosas, como en ambientes semiáridos y es una alternativa cuando cultivos como maíz, frijol, trigo o cebada se siniestran por sequía o heladas tempranas (^{Villaseñor et al., 2021}).

La estabilidad del rendimiento no se puede medir directamente en un experimento de campo en un año, debe evaluarse en diversas localidades o ambientes y por varios años (^{Reckling et al., 2021}), este concepto es de utilidad para los fitomejoradores que desarrollan genotipos adaptados a una amplia gama de condiciones ambientales (^{Mühleisen et al., 2014}), aunado a que en los últimos años, hay una mayor variabilidad de las condiciones climáticas, lo cual se asocia con una menor estabilidad de los rendimientos de los cultivos (^{Müller et al., 2018}; ^{Tigchelaar et al., 2018}).

Para el estudio de interacción genotipo × ambiente (IGA), de todos los análisis estadísticos desarrollados, los más usados son los modelos del GGE biplot y la Interacción multiplicativa del efecto principal aditivo (AMMI) (^{Dyulgerova et al., 2020}). El modelo AMMI es eficiente porque captura gran parte de la suma de cuadrados de la IGA, separa con precisión los efectos principales y proporciona una interpretación significativa de los datos (^{Ebdon y Gauch, 2002}); asimismo, permitieron comprender las interacciones de la IGA de genotipos en múltiples ambientes (^{Luo et al., 2015}).

Ante este panorama, se requiere de estudios que conlleven a generar materiales de avena que cumplan con los requerimientos mencionados anteriormente. Este trabajo se conceptualiza como una herramienta para la elección de materiales a sembrar y así lograr impactar de manera positiva en la producción; por lo tanto, los objetivos fueron determinar la estabilidad del rendimiento de grano de variedades de avena a través de ambientes de temporal en los Valles Altos del Centro de México e identificar variedades con alto rendimiento, estables y consistentes.

Materiales y métodos

En el estudio se utilizó la información de 12 variedades de avena liberadas por el Programa de Mejoramiento Genético de Avena del INIFAP, las cuales fueron evaluadas bajo condiciones de temporal, bajo un diseño experimental en bloques completos con tratamientos aleatorizados (DBCTA) con dos repeticiones. El tamaño de la parcela experimental fue de cuatro hileras de tres metros de longitud espaciadas a 30 cm entre cada una, siendo la parcela útil el total de la parcela experimental (4.5 m²). Se evaluaron las variables agronómicas días a floración (DF), días a madurez fisiológica (DM), altura de planta (AP) y rendimiento de grano (REND), sin embargo, para el presente estudio la variable de interés es REND.

El manejo agronómico del cultivo siguió los lineamientos recomendados por el INIFAP de acuerdo con cada región. Cada variedad se estableció en 23 ambientes, los cuales se han catalogado, de acuerdo a las condiciones que presentan, la clasificación propuesta por ^{Villaseñor y Espitia (2000)}, quienes consideran: ambientes favorables, aquellos con precipitación mayor a los 600 mm durante la estación de crecimiento y bien distribuida, suelos con buena retención de humedad, bajas temperaturas al final del ciclo y humedad relativa alta durante ambientes intermedios, con precipitación que oscila de 400 a 600 mm durante la estación de crecimiento y regularmente distribuida, suelos con regular retención de humedad y temperaturas bajas al final del ciclo. Ambientes críticos, con precipitación menor a 400 mm durante la estación de crecimiento y mal distribuida, suelos delgados con baja retención de humedad y temperaturas bajas a final del ciclo. En el Cuadro 1 se agrupan las localidades evaluadas de acuerdo con el tipo de ambiente al que pertenecen, así como la media de las variables evaluadas promedio de las 12 variedades.

Resultados y discusión

En el Cuadro 2 se muestran los valores obtenidos para cada metodología, donde es posible observar que para ^{Eberhart y Russell (1966)} se utilizan los coeficientes de regresión y la desviación de la regresión. Asimismo, se hizo uso de las posibles situaciones que pueden tomar los valores de los parámetros de estabilidad.

La Figura 1 muestra los resultados graficados y obtenidos a través de los parámetros de estabilidad de Eberhart y Russell, donde se observa el comportamiento de las 12 variedades por medio de los coeficientes de regresión y la desviación de la regresión; si el coeficiente de regresión (bi) está cerca de 1, se consideran genotipos adaptables, si la desviación de la regresión (S²di) se encuentra cerca de cero, son genotipos estables.

Figura 1 Parámetros de estabilidad de rendimiento (coeficiente de regresión, bi y variabilidad o desviación de la regresión, S²di) obtenidos por medio del análisis de ^{Eberhart y Russell (1966)}. 

Eberhart y Russell enfatizaron en considerar los componentes lineales (bi) y no lineales (S²di) de las interacciones GxA al juzgar la estabilidad de un genotipo (^{Akcura et al., 2005}). De acuerdo con lo obtenido, se destaca que la variedad 3 (Cuauhtémoc) se considera estable, pero de bajo rendimiento, mientras que la variedad 8 (Karma), la clasificación de ^{Carballo y Márquez (1970)}, responde bien en todos los ambientes, pero es inconsistente; el resto de las variedades no muestran comportamiento significativo. Similarmente las desviaciones de regresión son diferentes de cero, lo cual coincide con ^{Rodríguez et al. (2002)}, quienes determinaron que el modelo lineal no es apropiado para describir la respuesta de los genotipos en función del efecto ambiental, según este criterio, los genotipos mencionados no serían estables.

^{Rodríguez et al. (2002)}, expresaron que coeficientes de regresión inferiores bi< 1, se trata de genotipos con adaptación relativa a ambientes desfavorables, mientras que genotipos con valores de bi> 1, indican que responden de manera adecuada a mejoras ambientales. En el presente estudio, las variedades Obsidiana, Teporaca, Diamante R31 y Papigochi, tienen coeficientes de regresión inferiores a 1, lo cual las convierte en variedades que responden mejor en ambientes desfavorables; mientras que Avemex, Chihuahua, Karma, Turquesa y Menonita, con coeficientes de regresión igual o mayores a 1, se consideran genotipos que responden de manera adecuada a mejores ambientes.

En el Cuadro 3 se presentan los resultados obtenidos del análisis AMMI, que de acuerdo con la prueba de Gollob (^{Vargas y Crossa, 2000}), cinco componentes principales representan variabilidad de importancia; el primero solo considera el 34.57% de la variabilidad de la IGA, o bien, de la suma de cuadrados de esta fuente de variación, por lo que la discriminación de genotipos mediante esta técnica de estudio, puede ser un tanto limitada, coincidiendo con los resultados reportados por ^{Dyulgerova et al. (2020)}, demostrando la necesidad de realizar pruebas en diversos ambientes para identificar líneas estables y de alto rendimiento; asimismo, ^{García et al. (2021)} mencionan que se puede apreciar la ventaja del modelo AMMI en identificar genotipos con rendimientos superiores y de alta estabilidad, de aquellos con rendimientos medios, pero con adaptación específica.

La Figura 2, muestra los resultados del análisis AMMI de las 12 variedades evaluadas en los 23 ambientes obtenidos a partir del Cuadro 2. La interpretación de los resultados se facilita con la representación gráfica (GGE Biplot) de genotipos y ambientes. En el eje de las abscisas, se lee el rendimiento de grano de los genotipos y ambientes.

Figura 2 GGE biplot del análisis AMMI para rendimiento de grano de 12 variedades de avena evaluadas en 23 ambientes de temporal de Valles Altos. 

La línea perpendicular a este eje indica el rendimiento medio, por lo cual a la izquierda de este se grafican las entradas con menor rendimiento y a la derecha, se localizan las variedades y ambientes de mayor rendimiento. Por otro lado, el eje de las ordenadas mide la estabilidad de los genotipos y ambientes: aquellos con valores cercanos a cero son estables, mientras los que presentan valores altos del primer componente principal son inestables. Generalmente las recomendaciones de los mejores se basan en el desempeño medio de los genotipos a través de los ambientes (^{Adnan et al., 2020}); asimismo, el gráfico biplot permite seleccionar genotipos estables y superiores en múltiples entornos como lo afirma ^{Khan et al. (2021)}.

De acuerdo con la información generada, las variedades Chihuahua y Avemex fueron las más estables, pero registraron rendimientos bajos, mientras que las variedades Ágata, Menonita y Turquesa fueron las más estables y las que registraron mayores rendimientos, aunque es evidente la mayor productividad de Ágata. Por otra parte, las variedades Cuauhtémoc, Diamante R31, Papigochi, Karma, Obsidiana y Jade fueron las más inestables al estar alejadas del valor cero del eje Y (2) y algunas de ellas registrando los menores rendimientos.

El ambiente 20 (Tlalmanalco, México) registró mayor rendimiento y al ser el del vector de mayor magnitud, se infiere que discriminó de mejor forma a los genotipos, comparado con el ambiente 13 (Soltepec, Tlaxcala) que fue el que registró menor rendimiento. Los ambientes 5, 6, 7, 8 y 14 registraron los menores vectores, por lo cual fueron los que no discriminaron genotipos, es decir la mayoría de éstos mostraron una respuesta similar.

Mediante el análisis AMMI, las variedades que resultaron ser de mayor estabilidad y rendimiento fueron Ágata, Turquesa y Menonita, ya que sus valores del componente de rendimiento se ubicaron dentro de los parámetros que este modelo establece, lo que en su momento permite indicar que la prueba es adecuada para la presente investigación.

Una de las pruebas más comunes para determinar la estabilidad en los genotipos a través de ambientes es la de ^{Eberhart y Russell (1966)}, mediante la cual para el presente estudio, se determinó que las variedades que mostraron estabilidad fueron Ágata, Jade y Cuauhtémoc, mientras que las variedades menos estables, pero con adaptación a ambientes desfavorables fueron Obsidiana, Teporaca, Diamante R31 y Papigochi; en tanto que las variedades Chihuahua, Karma, Turquesa, Menonita y Avemex mejoraron su desempeño conforme se mejora el ambiente, combinación de precipitación, humedad en el suelo conforme lo reportan ^{Villaseñor y Espitia (2000)}, ya que en estas últimas su bi fue mayor que la unidad.

Ágata fue la variedad más sobresaliente con los análisis de varianza convencionales, expresándose como una variedad de alto rendimiento, tal y como lo señalan ^{Villaseñor et al. (2018)}, esta investigación la describió como una variedad con la mejor respuesta en todos los ambientes, pero inconsistente, lo cual no es adecuado, ya que la consistencia a través de ambientes es importante en los Valles Altos de México.

Conclusiones

La evaluación de las variedades en diversos ambientes contrastantes permitió discriminarlas de la mejor forma, ya que todas presentaron significancia en la IGA. Los resultados de los métodos para determinar estabilidad no fueron consistentes; sin embargo, coinciden en señalar a la variedad Ágata como la más estable y de alto rendimiento y las variedades Papigochi, Jade y Karma fueron las más inestables. Con la implementación de estas metodologías se propone seguir recomendando variedades estables y de alto rendimiento, como Ágata y dejar de utilizar a Papigochi, Cuauhtémoc y Avemex por inestables, inconsistentes y de bajo rendimiento.