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Introducción
El consumo anual de maíz palomero (Zea mays L.) en México se estima en 80 000 t, de las cuales en el país solo se producen 596 t (SIAP, 2019) y el resto se importa. Esta situación genera que México dependa de importación de maíz palomero, por lo que se requiere con urgencia la generación de materiales mejorados nacionales de este tipo de maíz. La falta de variedades ‘reventadoras’ y el rezago tecnológico han dificultado estructurar un programa nacional de producción de maíz palomero que permita satisfacer el consumo interno (Valadez-Gutiérrez et al., 2014).
Casi todo el maíz palomero que se consume en el país es de importación, en su gran mayoría de Estados Unidos de América. Sin embargo, en México existen razas de maíces que producen granos ‘reventadores’, que en teoría son aptos para producir ‘palomitas’, pero con baja capacidad de expansión, por lo que el mercado y los consumidores no los aceptan. Tales maíces podrían utilizarse en programas de mejoramiento genético para obtener variedades e híbridos de maíz palomero en México.
No obstante, al respecto existen antecedentes de que en el año 1977 se liberó el primer híbrido de maíz palomero en México (H 367 P) (Miranda; 1977; Ángeles, 2000) y en el año 2012 la variedad de maíz palomero V 460 P (Valadez et al., 2014), lo cual es un aliciente. El centro de origen del maíz palomero es Mesoamérica y este tipo de maíz se considera el más primitivo (Mangelsdorf y Smith, 1949), numerosas evidencias demuestran que su grado de rusticidad y capacidad de reventado están emparentados con el teocintle (Piperno y Pearsall, 1993), pero su relación con otros grupos de maíces está aún bajo discusión (Ziegler, 2001).
Este origen le confiere al maíz palomero una alta adaptación a las condiciones ecológicas de México y una gran diversidad que se puede aprovechar para su mejoramiento genético. Entre los métodos para estudiar las cualidades de un conjunto de progenitores de maíz palomero se encuentran los diseños dialélicos propuestos por Griffing (1956), que permiten estimar sus parámetros genéticos tales como su aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE); además, es posible definir el método más adecuado de mejoramiento genético para predecir cruzas superiores y combinar las mejores características de importancia agrícola (Melani y Carena, 2005; Cai et al., 2012).
La ACE es más importante que la ACG en un programa de mejoramiento cuya finalidad sea la obtención de híbridos (Hoegemeyer y Hallauer, 1976), ya que con la ACE se puede hacer mejor uso de la dominancia y la epistasis. Dado que en México se tiene necesidad de generar materiales sobresalientes de maíz palomero para disminuir su dependencia del grano extranjero y ante el interés estratégico de ofrecer variedades mejoradas utilizando el germoplasma nativo nacional disponible, desde hace más de 20 años en la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán (FESC) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y en el Campo Experimental del Valle de México (CEVAMEX) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP).
Se trabajó en el desarrollo de variedades de maíz palomero para ofrecer alternativas competitivas a los productores, en el proceso de mejoramiento genético aplicado durante todo este tiempo, se concentró con énfasis en el criterio de rendimiento y se dejó un tanto de lado el carácter de reventador. Producto de estos trabajos se cuenta con variedades experimentales y poblaciones élites, en las cuales se genera la tecnología para su producción (Espinosa et al., 2018).
Desde 1997 se combinaron fuentes de calidad proteínica (QPM) con variedades palomeras nativas y líneas traídas de Tamaulipas y del exterior, con la intención de agregar calidad de expansión a las palomitas, después se efectuaron varios ciclos de retrocruza hacia calidad palomera (Espinosa et al., 2018). El objetivo de esta investigación fue determinar los componentes genéticos de ACG, ACE y efectos recíprocos y maternos involucrados en la expresión del rendimiento de seis variedades de maíz palomero adaptado a los Valles Altos de México y sus respectivas cruzas.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en seis ambientes localizados en el Estado de México. Durante los ciclos primavera verano de 2018, 2019 y 2020 se sembró en terrenos de la FESC-UNAM ubicada en Cuautitlán Izcalli (19° 41’ latitud norte, 99° 11’ longitud oeste, 2 274 m de altitud) y tiene un suelo de textura franco arcillosa, además en el año 2018 se evalúo en terrenos del ejido Huexotla, municipio de Texcoco (19° 27’ latitud norte, 98° 51’ longitud oeste, 2 326 m de altitud) con suelo de textura franco limosa, mientras que en 2019 y 2020 se encuentra en Santa Lucía de Prías, Coatlinchán Texcoco (19° 29’ latitud norte, 98° 52’ longitud oeste, 2 300 m de altitud) con suelo de textura franco arenosa.
Los genotipos evaluados incluyeron seis poblaciones de maíz palomero PB1, PB2, PB3, PB4, PB5 y PB6 que fueron integradas desde 1997, para ello se combinaron variedades palomeras nativas y líneas provenientes de Tamaulipas, así como otras traídas de Estados Unidos de América, con la intención de agregar calidad a las palomitas, después se efectuaron varios ciclos de retrocruza hacia calidad palomera. También se incluyeron cuatro testigos y 15 cruzas directas y 15 recíprocas correspondientes a un dialélico completo [Método I de Griffing (1956)] (Cuadro 1).
Cuadro 1 Esquema de cruzas directas (diagonal derecha superior) y recíprocas (diagonal izquierda inferior) de las seis poblaciones (PB).
| PB1 | PB2 | PB3 | PB4 | PB5 | PB6 | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| PB1 | PB1xPB2 | PB1xPB3 | PB1xPB4 | PB1xPB5 | PB1xPB6 | |
| PB2 | PB2xPB1 | PB2xPB3 | PB2xPB4 | PB2xPB5 | PB2xPB6 | |
| PB3 | PB3xPB1 | PB3xPB2 | PB3xPB4 | PB3xPB5 | PB3xPB6 | |
| PB4 | PB4xPB1 | PB4xPB2 | PB4xPB3 | PB4xPB5 | PB4xPB6 | |
| PB5 | PB5xPB1 | PB5xPB2 | PB5xPB3 | PB5xPB4 | PB5xPB6 | |
| PB6 | PB6xPB1 | PB6xPB2 | PB6xPB3 | PB6xPB4 | PB6xPB5 |
En cada localidad se estableció un experimento donde los genotipos se distribuyeron en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, a una densidad de 65 000 plantas ha-1 y la parcela experimental consistió en un surco de 5 m de largo por 0.8 m de ancho. La siembra se efectuó en el mes de junio de los tres años en las tres localidades. En 2018, en Huexotla había humedad en el suelo al momento de la siembra y se aplicaron tres riegos de auxilio, en 2019 y 2020, en Santa Lucía se aplicó riego de siembra y después dos riegos de auxilio, en la FESC-UNAM, en los tres años solo se aplicó un riego a la siembra y la humedad posterior se cubrió con la precipitación pluvial.
En el periodo de crecimiento hasta la fecha de cosecha, se obtuvo información sobre 18 rasgos cuantitativos relacionados con las características morfológicas y la composición del rendimiento. La cosecha fue manual entre los meses de noviembre y diciembre. En cada parcela se cosecharon todas las mazorcas y se registró su peso en campo (PC).
El análisis genético estadístico se realizó con el programa SAS® v 9.0 (SAS, 1996) para la variable de rendimiento con el Modelo I (de efectos fijos), Método I (dialélico completo) de Griffing (1956), el cual examina las líneas parentales, las cruzas directas y recíprocas, esto mediante el programa Diallel-Sas propuesto por Zhang y Kang (2003), que permitió la división de los efectos recíprocos (ERcc) en maternos (EMat) y no maternos (ENMat). La importancia relativa de ACG y ACE se evaluó con la fórmula que propuso Baker (1978): [2xCMACG]/ [2xCMACG + CMACE] donde CMACG es el cuadrado medio de la ACG y CMACE es el cuadrado medio de la ACE.
Resultados y discusión
Análisis de varianza
Se detectaron diferencias significativas (p≤ 0.01) entre ambientes, cruzas, ACG, ACE; así como, en la interacción ambiente por cruzas, ACG y ACE para la variable rendimiento. Para el caso de la floración masculina (FM) y femenina (FF), así como la altura de planta (AP) y longitud de mazorca (LM) se comportaron de manera similar al no encontrar diferencias altamente significativas en la ACE ni en las interacciones, en el caso de peso volumétrico (PV) solo se detectó diferencias altamente significativas entre ambiente y ACG (Cuadro 2).
Cuadro 2 Cuadrados medios para rendimiento, floración masculina, floración femenina, altura de planta y peso volumétrico de cruzas dialélicas con poblaciones de maíz palomero en los Valles Altos de México.
| Factores de Variación | GL | Rendimiento | FM | FF | AP | PV |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ambiente | 5 | 356950476** | 743.8** | 1075.4** | 6.9** | 1038.1** |
| Cruzas | 35 | 23437657** | 15.9** | 22.2** | 0.16** | 39.3* |
| ACG | 5 | 75872456.6** | 35.6** | 21.5** | 0.43** | 87.75** |
| ACE | 15 | 8940684.7** | 8.9 | 11.4 | 0.07 | 20.21 |
| EMat | 5 | 43093328.6** | 24.7** | 69.5** | 0.24** | 20.68 |
| ERec | 15 | 20456363.5** | 16.3** | 33.2** | 0.16** | 42.18* |
| Amb x cruzas | 175 | 2576993** | 6.7 | 7.15 | 0.09 | 31.26* |
| Amb x ACG | 4 | 8162806.4** | 1.9 | 4.8 | 0.03 | 51.4 |
| Amb x ACE | 15 | 2172078.9** | 2.3 | 3.2 | 0.02 | 23.11 |
| Error | 420 | 1244922 | 5.7 | 6.8 | 0.08 | 24.17 |
| CV (%) | 22.7 | 3.1 | 3.3 | 13.3 | 6.38 | |
| Media | 4923 | 77 | 80 | 210 | 77.04 | |
| ACG: ACE | 0.94 | 0.89 | 0.79 | 0.92 | 0.91 |
**, *= p≤ 0.01, 0.05, respectivamente; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; PV= peso volumétrico; GL= grados de libertad; CM= cuadrados medios; ACG= aptitud combinatoria general; ACE= aptitud combinatoria específica; EMat= efectos maternos; ERec= efectos recíprocos; Amb= ambiente; CV (%)= coeficiente de variación en porcentaje.
Las diferencias estadísticas entre cruzas se atribuyen a la expresión de variación genética entre ellas y está relacionada con el tipo de acción génica expresada en cada cruzamiento, como aditividad y dominancia generada por la interacción de las poblaciones parentales. Las diferencias expresadas entre ambientes indican que las condiciones ambientales en diferentes años han cambiado; así como, sus efectos en los genotipos, lo cual es el resultado de diferencias entre el clima, el suelo y las condiciones de cultivo. Dichos contrastes se mostraron en la interacción significativa del ambiente por cruza, que Hallauer et al. (2010) atribuyen a la amplia variación de las cruzas involucradas en el linaje poblacional utilizado.
Las diferencias significativas mostradas entre las cruzas llevaron a que la suma de cuadrados se dividiera en la ACG y los efectos maternos de las poblaciones progenitoras, y en la ACE y efectos recíprocos de los cruzamientos. En el caso del rendimiento, tanto la ACG como la ACE mostraron diferencias significativas (p≤ 0.01), indicando contrastes genéticos debidos a efectos aditivos y no aditivos, cuya contribución de la ACG fue de 94%. Para las demás variables evaluadas, solo la ACG exhibió diferencias significativas (p≤ 0.01), lo que sugiere que la mayor proporción de la variabilidad genética observada en las poblaciones estuvo asociada con efectos aditivos (Guillen de la Cruz et al., 2009), cuya contribución fue de 89% para floración masculina, 79% para la floración femenina, 92% para altura de planta, 91% para longitud de mazorca y de 91% para peso volumétrico.
Autores como López- López et al. (2021) menciona que Baker (1978) propuso la relación entre ACG y ACE para inferir su importancia en el comportamiento de la descendencia. Un valor cercano a 1 indica una mayor probabilidad de comportamiento basado solo en ACG. Además, la proporción relativa de los efectos de ACG y ACE definida por el cuadrado medio señala el tipo de acción génica (Antuna et al., 2003), donde ACG se relaciona principalmente con efectos aditivos y ACE con los no aditivos.
Por lo tanto, con base en los resultados de este estudio, indica que la varianza genética aditiva en las poblaciones es mayor que la no aditiva. La contribución de los cuadrados medios de la ACG a la variación fue superior a la presentada por la ACE para las variables anteriormente mencionadas (floración masculina, floración femenina, longitud de mazorca y peso volumétrico). En los efectos maternos (EMat) fueron significativos (p≤ 0.01); es decir, la característica evaluada (rendimiento) estuvo determinada tanto por genes nucleares como por citoplasmáticos, lo que significa que estas cruzas en particular pueden realizarse y utilizarse en ambos sentidos (directo y recíproco).
Los efectos recíprocos (ERec) también mostraron diferencias significativas (p≤ 0.01), lo que se atribuye a los afectos de interacción entre el ADN nuclear y el citoplásmico (Sánchez-Hernández et al., 2011) en las cruzas. La interacción significativa Amb x cruzas condicionó la división de los efectos de interacción de Amb x ACG y Amb x ACE, las cuales también fueron significativas (p≤ 0.01).
Efecto de ACG de las poblaciones
Se encontraron diferencias entre poblaciones (p≤ 0.01) para rendimiento (Cuadro 3), la PB6 (5 179 kg ha-1) presentó el valor más alto y PB5 (1 663 kg ha-1) el menor. La población PB6 tendrá una alta contribución en la expresión del rendimiento de su progenie, debido a la acumulación de efectos aditivos, resultados semejantes a los reportados por Palemón et al. (2012), además el progenitor PB6 podría incluirse en un programa de mejoramiento genético de maíz por selección, para contribuir con alelos favorables para rendimiento (Guillén de la Cruz et al., 2009) y posteriormente también aprovecharse para derivar líneas para la formación de híbridos palomeros rendidores.
Todas las poblaciones progenitoras presentaron valores deseables para las diversas variables evaluadas, con especial énfasis en floración masculina (-0.708) para PB2 (75 días a FM) y peso volumétrico para PB6 (78.2 kg hl-1).
Cuadro 3 Efectos de ACG para rendimiento y variables agronómicas evaluadas de seis poblaciones de maíz palomero en seis ambientes. Primavera verano 2018 a 2020.
| Población | Rendimiento | FM | FF | AP | PV |
|---|---|---|---|---|---|
| PB1 | -276.02** | -0.181 | -0.27 | -0.08** | -0.54 |
| PB2 | -268.9** | -0.708** | -0.44** | 0.02 | -0.02 |
| PB3 | 134.9* | 0.25 | 0.4* | 0.02 | -0.27 |
| PB4 | 140.3* | 0.028 | -0.04 | 0.05** | -0.62* |
| PB5 | -740.6** | 0.17 | 0.16 | -0.02 | 1.06** |
| PB6 | 1010.8** | 0.44** | 0.2 | 0.01 | 0.38 |
**, *= p≤ 0.01 y p≤ 0.05; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; PV= peso volumétrico.
Los progenitores mostraron valores de efectos maternos superiores (positivos) para rendimiento (Cuadro 4), lo que indica que los progenitores pueden expresar su potencial en la variable evaluada en el caso de sus cruzas directas; es decir, cuando se usan exclusivamente como progenitor femenino. PB2 y PB5 presentaron valores negativos para la variable rendimiento, por lo que se espera que sus cruzas directas y recíprocas se comporten desfavorablemente; es decir, si los progenitores se empleen como hembra, su progenie mostrará detrimento en rendimiento de grano (Núñez-Terrones et al., 2019; López-López, 2021).
Cuadro 4 Efectos maternos para rendimiento y variables agronómicas evaluadas de seis poblaciones de maíz palomero en seis ambientes. Primavera verano 2018 a 2020.
| Población | Rendimiento | FM | FF | AP | PV |
|---|---|---|---|---|---|
| PB1 | 671.6** | 0.15 | -0.32 | 0.015 | 0.32 |
| PB2 | -678** | 0.294 | 0.65** | 0.002 | -0.23 |
| PB3 | 431.2** | 0.156 | 0.37 | 0.02 | -0.19 |
| PB4 | 113.4 | 0.344 | 0.56** | 0.03 | 0.55 |
| PB5 | -570.9** | -0.222 | 0.11 | -0.08** | -0.44 |
| PB6 | 32.7 | -0.722** | -1.16** | 0.01 | -0.015 |
**, *= p≤ 0.01 y p≤ 0.05; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; LM= longitud de mazorca; PV= peso volumétrico.
Efecto de la ACE de las cruzas de las poblaciones
El efecto de la ACE para el rendimiento fue variable para la mayoría de las cruzas (Cuadro 5). Doce cruzas directas fueron superiores (p≤ 0.01) a las demás con un rendimiento entre 3 416 a 6 945 kg ha-1. Las cruzas directas con mayor ACE para rendimiento fueron PB1 x PB3 (5 604 kg ha-1) y PB5 x PB6 (5 279 kg ha-1).
Cuadro 5 Efecto de ACE de 15 cruzas directas y 15 cruzas recíprocas del cruzamiento de seis poblaciones de maíz palomero, para rendimiento de grano y variables agronómicas evaluadas en seis ambientes. Primavera verano 2018 a 2020.
| Tipo de cruza | CPP | Rendimiento | FM | FF | AP | PV | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ACE | (kg ha-1) | ACE | días | ACE | días | ACE | cm | ACE | (kg hl-1) | |||||||
| CD | PB1 x PB2 | -768.94** | 3858 | -0.167 | 77 | 0.14 | 79 | 0.01 | 200 | 0.09 | 77 | |||||
| PB1 x PB3 | 547.9** | 5604 | 0.403 | 77 | 0.12 | 79 | 0.02 | 200 | 0.76 | 78.1 | ||||||
| PB1 x PB4 | 257.4 | 5690 | 0.736* | 77 | 0.48* | 80 | -0.001 | 204 | -1.27 | 75.5 | ||||||
| PB1 x PB5 | -367.9* | 5414 | 0.292 | 78 | 0.4 | 79 | -0.03 | 205 | -0.3 | 78.4 | ||||||
| PB1 x PB6 | -165.1 | 5807 | -0.431 | 78 | -0.45 | 81 | -0.01 | 200 | -0.71 | 74.1 | ||||||
| PB2 x PB3 | 476.9* | 4097 | -0.125 | 75 | -0.34 | 80 | -0.03 | 204 | 0.05 | 76.4 | ||||||
| PB2 x PB4 | 393.6* | 4207 | 0.014 | 77 | 0.04 | 80 | -0.02 | 212 | 0.48 | 76.7 | ||||||
| PB2 x PB5 | 202.5 | 3416 | 0.125 | 77 | -0.04 | 80 | 0.01 | 210 | -0.36 | 77.4 | ||||||
| PB2 x PB6 | -85.2 | 5290 | 0.542 | 79 | 0.61 | 82 | -0.004 | 210 | 0.07 | 77.7 | ||||||
| PB3 x PB4 | -292 | 5125 | 0.722* | 78 | 0.72 | 81 | 0.07 | 220 | -0.78 | 75.6 | ||||||
| PB3 x PB5 | -414.3** | 4412 | -0.167 | 78 | -0.19 | 81 | -0.01 | 210 | 0.09 | 78.6 | ||||||
| PB3 x PB6 | 343.8* | 6945 | 0.306 | 79 | 0.52 | 82 | 0.02 | 214 | 0.015 | 76.1 | ||||||
| PB4 x PB5 | -749.5** | 4346 | -0.278 | 77 | 0.11 | 80 | 0.08* | 240 | 1.16 | 79.9 | ||||||
| PB4 x PB6 | 96.3 | 5848 | -0.67** | 78 | -0.88* | 81 | 0.007 | 210 | -0.31 | 79 | ||||||
| PB5 x PB6 | 483.8* | 5279 | 0.111 | 77 | 0.3 | 80 | -0.009 | 204 | -0.71 | 78.3 | ||||||
| CR | PB2 x PB1 | 248.7 | 4167 | 0.694 | 75 | -0.28 | 79 | 0.02 | 213 | 0.46 | 76.7 | |||||
| PB3 x PB1 | 274.4 | 6435 | -0.389 | 76 | -0.9* | 79 | 0.01 | 212 | 1.12 | 77.2 | ||||||
| PB4 x PB1 | 644.9** | 6169 | -0.667 | 76 | -0.9* | 79 | 0.01 | 210 | 0.92 | 77.1 | ||||||
| PB5 x PB1 | 1875.5** | 4817 | 0.194 | 77 | -0.81 | 79 | 0.12* | 210 | 1.13 | 78.1 | ||||||
| PB6 x PB1 | 314.3 | 5870 | 0.917* | 76 | 1.28** | 79 | -0.006 | 210 | -2.04* | 77.2 | ||||||
| PB3 x PB2 | -1169** | 4530 | 0.444 | 77 | 0.36 | 80 | -0.04 | 205 | -0.41 | 76.4 | ||||||
| PB4 x PB2 | -981.04** | 4687 | 0.194 | 78 | 0.58 | 81 | 0.01 | 222 | -0.18 | 75.2 | ||||||
| PB5 x PB2 | -700.6** | 3394 | 0.222 | 77 | 0.25 | 80 | 0.02 | 201 | -0.36 | 77.3 | ||||||
| PB6 x PB2 | -290.5 | 5879 | 1.31** | 77 | 1.8** | 80 | -0.004 | 211 | 0.26 | 78.2 | ||||||
| PB4 x PB3 | 219.3 | 5498 | -0.25 | 77 | -0.44 | 79 | -0.02 | 202 | 0.19 | 76.5 | ||||||
| PB5 x PB3 | 509.2** | 2801 | 0.333 | 77 | 0.4 | 80 | 0.04 | 200 | 0.65 | 77.4 | ||||||
| PB6 x PB3 | 533** | 6493 | 0.75 | 76 | 1.36** | 77 | 0.02 | 220 | -1.8 | 74 | ||||||
| PB5 x PB4 | 772.2** | 4287 | -0.278 | 77 | 0.14 | 80 | 0.21** | 200 | 1.24 | 79.3 | ||||||
| PB6 x PB4 | -322.1 | 6076 | 1.278** | 79 | 1.92** | 81 | -0.05 | 206 | 2.5** | 77.3 | ||||||
| PB6 x PB5 | -398.3 | 6271 | -0.689 | 78 | -0.6 | 80 | -0.008 | 210 | 0.47 | 79.4 | ||||||
**, *= p≤ 0.01 y p≤ 0.05; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; PV= peso volumétrico; CPP= cruzas por población; CD= cruza directa; CR= cruza recíproca; ACE= aptitud combinatoria específica.
La cruza con mayor ACE no produjo el mejor rendimiento, ya que fue el producto de cruzar dos progenitores de baja ACG, pero las cruzas con mayor rendimiento tuvieron una ACE intermedia, siendo el resultado de cruzar dos progenitores de alta ACG (Escorcia-Gutiérrez et al., 2010), estabilidad en los ambientes de evaluación Guerrero-Guerrero et al. (2011); Manjarrez et al. (2014); López-López et al. (2021), informaron que una cruza simple es de alto rendimiento cuando sus progenitores son de alta ACG o al menos uno de ellos lo es, pero presentaron efectos altos positivos de ACE.
Por su parte, ocho cruzas recíprocas (Cuadro 5) presentaron diferencias (p≤ 0.01), con rendimientos entre 2 801 a 6 493 kg ha-1. La cruza recíproca con mayor efecto de ACE para rendimiento fue PB6 x PB3. La cruza directa PB3 x PB6 y recíproca (PB6 x PB3), la cual presentó una diferencia altamente significativa, ambas cruzas simples presentaron mayor rendimiento (6 945 y 6 493 kg ha-1), estas cruzas son el resultado del cruzamiento entre dos progenitores de alta ACG de igual genealogía.
Para los días a floración masculina de las cruzas, solo una presentó diferencia significativa (p≤ 0.01), la población PB6 al usarse como progenitor hembra sumó efectos aditivos en varios progenitores, pero su floración fluctuó entre 76 a 79 días. Respecto al peso volumétrico, la presencia de los progenitores PB1, PB4, PB5 y PB6 aumenta la densidad del grano, lo que está relacionado en forma directa con la dureza del grano de su progenie (77.2 a 79.9 kg hl-1) a pesar de que, en la ACE, tanto en cruza directa como recíproca, no tuvieron significancia alguna.
La cruza recíproca PB6 x PB4 fue altamente significativa (2.5), pero mantiene el valor promedio mostrado por las cruzas. Los efectos recíprocos (ERec) son un factor relevante en el mejoramiento genético del maíz, por lo que se debe tener en cuenta la expresión de estos efectos a través de la diversidad genética de los padres (Khehra y Bhalla, 1976).
Conclusiones
En los materiales evaluados de maíz palomero, los efectos de aptitud combinatoria general (efectos aditivos) fueron más importantes que los de aptitud combinatoria específica, para el rendimiento, floración masculina y peso volumétrico. En las cruzas se encontraron efectos maternos y recíprocos, por lo que las características evaluadas están determinadas por la herencia nuclear y citoplasmática, lo que permite cruzar progenitores directa y recíprocamente para el desarrollo y uso de PB6 x PB3 y PB3 x PB6, mismas que destacaron con mayor efecto de ACE.
El empleo de progenitores de ACG contrastante (alta y baja) permitió que sus progenies, expresan rendimientos favorables. Las poblaciones de maíces palomeros con efectos altos de ACG se pueden usar para desarrollar variedades sintéticas o impulsar más ciclos de mejoramiento genético, mientras que las cruzas con altos niveles de ACE se pueden usar para generar híbridos simples.
