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Introducción
El modelo de agricultura convencional se fundamenta en un sistema de producción dependiente de un alto uso de insumos sintéticos, donde predomina el monocultivo, que se justifica como herramienta fundamental para lograr mayor eficiencia en el proceso productivo; sin embargo, este sistema de producción ha mostrado serios problemas de sostenibilidad y ha ocasionado el deterioro de los suelos y el agua (Gómez et al., 2018). Debido a la limitada disponibilidad de elementos nutritivos para la producción de cultivos se ha llegado a exceso en la aplicación de fertilizantes sintéticos, lo que a su vez ha generado deterioro de los suelos agrícolas (Pimentel et al., 2005).
Una alternativa sustentable para esta problemática es el uso de bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) (Vejan et al., 2016). Las interacciones de las BPCV con las plantas y microorganismos son muy complejas y utilizan diferentes mecanismos de acción para promover el crecimiento de las plantas, los cuales se agrupan en: 1) biofertilización; 2) fito-estimulación; y 3) biocontrol (Moreno et al., 2018).
Las BPCV tienen efectos benéficos en las plantas por medio de mecanismos directos e indirectos o una combinación de ambos. Entre los mecanismos directos destacan: la fijación de nitrógeno (N), la síntesis de fitohormonas, vitaminas y enzimas, la solubilización de fósforo (P) inorgánico y la mineralización de fosfato orgánico, la oxidación de sulfuros, el incremento en la permeabilidad de la raíz, la producción de nitritos, la acumulación de nitratos, la reducción de la toxicidad por metales pesados y de la actividad de la enzima ACC desaminasa, la secreción de sideróforos, la reducción de los niveles de etileno en los suelos y el incremento de la permeabilidad de las raíces (Moreno et al., 2018).
El cultivo del maíz (Zea mays L.) es muy utilizado en la alimentación del ganado vacuno destinado a la producción de carne y leche en países de América y Europa. Se considera el ‘rey de los ensilados’ debido al aporte en contenido de materia seca, azúcares solubles, almidón y capacidad buffer (Sánchez e Hidalgo, 2018). En la Comarca Lagunera de México, la producción de leche de bovino es la principal actividad agropecuaria y demanda una gran cantidad de forraje de calidad (García et al., 2019). En el año 2020 se establecieron alrededor de 68 000 ha de maíz forrajero (Zea mays L.) y otra superficie semejante para producción de grano (SIAP, 2020). El objetivo del trabajo fue evaluar cepas de Bacillus subtilis y Bacillus amyloquefaciens nativas de la región lagunera, probando su potencial como biofertilizante en el cultivo de maíz forrajero, evaluando el rendimiento en seco y la masa radical.
Materiales y métodos
Durante los ciclos agrícolas de primavera de los años 2020 y 2021, se estableció el experimento en el campo agrícola experimental de la Facultad de Agricultura y Zootecnia-UJED, el cual se localiza en el paralelo 25° 46’ 50” de latitud norte y en el meridiano 103° 21 ’02” de longitud oeste y a una altura de 1 110 msnm. Se utilizaron dos genotipos de maíz (G1: Híbrido Galáctico y G2: Variedad San Lorenzo), cuyas semillas fueron embebidas (Martínez et al., 2020) en medio líquido que contenía cepas de Bacillus subtilis y Bacillus amyloquefaciens, las cuales fueron aisladas de maíz y sorgo en terrenos de la Comarca Lagunera e identificadas en el GenBank del National Center for Biotechnology Information (NCBI) por medio de la herramienta BLAST. Los tratamientos evaluados se detallan en el (Cuadro 1 ).
Cuadro 1 Tratamientos evaluados.
| Tratamiento | Fertilización |
| 1 | B. subtillis (BS) |
| 2 | B. subtillis + 50% fertilización química (BS50) |
| 3 | B. amylocuefaciens (BA) |
| 4 | B. amylocuefaciens + 50% fertilización química (BA50) |
| 5 | B. subtillis + B. amylocuefaciens (BS +BA) |
| 6 | Fertilización química 100% (220-180-00) (Q100) |
| 7 | Fertilización química 50% (110-90-00) (Q50) |
| 8 | Blanco (sin fertilizante) (B) |
En el experimento se usaron cepas nativas de Bacillus aisladas en la región lagunera y en los tratamientos inoculados se usó una concentración de 1 x107 (Bashan, 1998; Canto et al., 2004; Lara et al., 2013). Para los tratamientos que requirieron fertilización química, se utilizaron los fertilizantes comerciales map (11-52-00) y urea (46-00-00). La aplicación del fertilizante químico se realizó en dos partes, una al momento de la siembra y otra al inicio de la floración, en banda. Las semillas fueron depositadas a una distancia de 15 cm entre semillas y distancia de 75 cm entre surcos, para obtener una densidad de población de 88 888 plantas ha-1.
Los ocho tratamientos fueron establecidos en parcelas experimentales de 2.7 m por 2.5 m de largo, en cuatro surcos y teniendo un promedio de 64 plantas por unidad experimental. Cada tratamiento se estableció con tres repeticiones y se tomó un metro lineal (siete plantas) para la toma de las variables. Se utilizó riego rodado, aplicando un riego de presiembra y tres más de auxilio para una lámina de riego de 60 cm (INIFAP, 2014).
El experimento se mantuvo en campo hasta los 115 días después de la siembra. Las variables vegetativas que se evaluaron fueron: área foliar (AF), peso de hojas (PH), peso del elote (PE), peso de la caña (PC), diámetro del elote (DE), largo del elote (LE), rendimiento de materia seca (RMS), desplazamiento de volumen de raíz (DVR), peso fresco de raíz (PFR) y peso seco de raíz (PSR). El análisis estadístico de los datos recolectados se llevó a cabo en el programa estadístico SAS (Statistical Analysis System, Versión 9.2), Los análisis realizados fueron análisis de varianza, comparación de medias por Tukey (α= 0.05) y coeficientes de correlación de Pearson. Para el análisis se utilizaron las medias de los dos ciclos de cultivo.
Resultados y discusión
En el análisis de varianza, se observaron diferencias altamente significativas (p≤ 0.05) en los tratamientos para las variables desplazamiento de volumen de raíz (DVR), peso fresco de raíz (PFR) y peso seco de raíz (PSR). No se observaron diferencias significativas para el resto de las variables. En cuanto a los genotipos que se utilizaron, se observan diferencias altamente significativas en todas las variables evaluadas. Así mismo, las comparaciones de medias muestran que los tratamientos donde se aplicaron bacterias tuvieron resultados superiores numéricamente en todas las demás variables (Cuadro 2 -2).
Cuadro 2 Tabla de comparación de medias de Tukey (α= 0.05) para los distintos tratamientos.
| Tratamientos | AF (cm2) | PH | PE | PC | DE | LE | |
| (kg) | (cm) | ||||||
| T1 BS | 3 266.9 a | 0.13 a | 0.259 a | 0.274 a | 4.89 a | 16.86 a | |
| T2 BS50 | 3 393.7 a | 0.128 a | 0.272 a | 0.28 a | 4.87 a | 17.13 a | |
| T3 BA | 3 104 a | 0.129 a | 0.322 a | 0.27 a | 4.88 a | 16.62 a | |
| T4 BA50 | 3 154.4 a | 0.151 a | 0.258 a | 0.265 a | 4.9 a | 16.48 a | |
| T5 BS + BA | 3 388.1 a | 0.152 a | 0.247 a | 0.248 a | 4.79 a | 16.52 a | |
| T6 Q100 | 3 197.5 a | 0.125 a | 0.269 a | 0.359 a | 4.9 a | 17.15 a | |
| T7 Q50 | 3 108.8 a | 0.123 a | 0.249 a | 0.312 a | 4.86 a | 16.49 a | |
| T8 B | 3 003.3 a | 0.12 a | 0.234 a | 0.239 a | 4.77 a | 16.4 a | |
| DMS | 670.3 | 0.0532 | 0.0654 | 0.1374 | 0.3632 | 1.8171 | |
Medias con letras distintas son estadísticamente diferentes. AF= área foliar; PH= peso de hojas; PE= peso del elote; PC= peso de caña; DE= diámetro del elote; LE= largo del elote; DMS= diferencia mínima significativa.
Cuadro 2 Tabla de comparación de medias de Tukey (α= 0.05) para los distintos tratamientos (continuación).
| Tratamientos | RMS (kg) | DVR (ml) | PFR | PSR |
| (g) | ||||
| T1 BS | 22 994 a | 158.33 a | 133.67 a | 73.33 a |
| T2 BS50 | 23 190 a | 124.83 ab | 128 ab | 63 a |
| T3 BA | 22 138 a | 77.17 ab | 68.33 ab | 31.67 ab |
| T4 BA50 | 21 844 a | 98.67 ab | 86.33 ab | 40.33 ab |
| T5 BS + BA | 21 938 a | 118.17 ab | 102 ab | 47.83 ab |
| T6 Q100 | 22 873 a | 91 ab | 102 ab | 46.67 ab |
| T7 Q50 | 22 024 a | 89.67 ab | 93.67 ab | 44.33 ab |
| T8 B | 20 406 a | 40.5 b | 40.67 b | 16.33 b |
| DMS | 5 604.3 | 87.097 | 89.36 | 46.337 |
Medias con letras distintas son estadísticamente diferentes. RMS= rendimiento de materia seca; DVR= desplazamiento de volumen de raíz; PFR= peso fresco de raíz; PSR= peso seco de raíz; DMS= diferencia mínima significativa.
En el maíz, cuando las bacterias promotoras del crecimiento vegetal se asocian a raíces de plantas, ayudan en la producción y productividad del cultivo, actuando en el aumento de la parte aérea y sistema radicular (Domínguez et al., 2020). Esta aseveración concuerda con los resultados mostrados en la investigación, ya que las variables vegetativas mostraron similitudes con aquellas correspondientes a los tratamientos químicos, lo cual confirma que la inoculación con PGPRs puede reducir la aplicación de fertilizante nitrogenado (Cheng et al., 2011). El utilizar Bacillus como biofertilizante en combinación con la mitad de fertilizante nitrogenado permite el ahorro del último sin afectar el rendimiento del cultivo (Fangying et al., 2021).
Rendimiento seco
La inoculación con PGPRs en gramíneas favorece la producción de materia seca en las raíces y parte aérea (Reis et al., 2000). Inoculaciones de bacterias en el pasto Marandú han demostrado aumento en la producción de materia seca, señalando esta práctica como una alternativa sostenible para aumentar la producción de forraje (Oliveira et al., 2007). Aun cuando los valores de rendimiento no resultaron con diferencia estadística, en la presente investigación se observa que el rendimiento seco de los tratamientos que incluyen B. amyloquefaciens es similar al del tratamiento químico, e incluso los de B. subtilis son superiores a este último.
Los biofertilizantes mezclados con fertilizantes químicos pueden ser una alternativa viable para mantener o incrementar el rendimiento, al mismo tiempo que se reduce el uso de fertilizantes químicos en los sistemas productivos agrícolas (González et al., 2021), esto debido a que la inoculación con biofertilizante mejora las condiciones de crecimiento y desarrollo de las plantas de maíz, principalmente en la raíz (Rentería et al., 2018; Cantaro et al., 2019).
Desplazamiento de volumen, peso fresco y seco de raíz
Los tratamientos T1 B. subtillis y T2 B. subtilis + 50 demostraron superioridad en las variables de raíz, al producir mayor masa. Sánchez et al. (2012) reportaron que en un experimento donde inocularon plantas de tomate con diversas bacterias, Bacillus mostró respuesta positiva en cuanto a la elongación de la raíz y al aumento del peso seco de la planta, siendo muy similar en relación con el testigo. Abraham et al. (2018), menciona que los pesos fresco y seco de la raíz tuvieron tendencia constante en los valores mayores y diferencias estadísticamente significativas al inocular el cultivo con cepas de B. subtilis en el cultivo de melón. La aplicación de biofertilizantes que incluyen B. subtilis mejoran el crecimiento de las raíces (Bo et al., 2020; Fangying et al., 2021). Lo anterior posiblemente debido a que un mayor crecimiento radicular representa una mayor superficie para la absorción de nutrientes en el suelo (Pilatuña, 2018), dándole a la planta la oportunidad de obtener más nutrientes.
Genotipos
En el Cuadro 3 -3 se muestra la comparación de medias para los genotipos utilizados, en la cual destaca la variedad San Lorenzo en la mayoría de las variables.
Cuadro 3 Comparación de medias de Tukey (α= 0.05) para los genotipos utilizados.
| Genotipo | AF | PH | PE | PC | DE | LE |
| San Lorenzo | 3580.8 a | 0.136 a | 0.291 a | 0.333 a | 4.7 a | 17.12 a |
| Galáctico | 2823.4 b | 0.129 a | 0.225 a | 0.229 b | 4.6 a | 16.29 b |
| DMS | 213.59 | 0.017 | 0.025 | 0.043 | 0.115 | 0.579 |
Medias con letras distintas son estadísticamente diferentes. AF= área foliar; PH= peso de hojas; PE= peso del elote; PC= peso de caña, DE= diámetro del elote; LE= largo del elote; DMS= diferencia mínima significativa.
Cuadro 3 Comparación de medias de Tukey (α= 0.05) para los genotipos utilizados (continuación).
| Genotipo | RMS | DVR | PFR | PSR |
| San Lorenzo | 24 050.8 a | 131.089 a | 132.5 a | 61.25 a |
| Galáctico | 20 301.1 b | 68.5 b | 56.17 b | 29.62 b |
| DMS | 1 780 | 27.33 | 28.04 | 14.54 |
Medias con letras distintas son estadísticamente diferentes. RMS= rendimiento de materia seca; DVR= desplazamiento de volumen de raíz; PFR= peso fresco de raíz; PSR= peso seco de raíz; DMS= diferencia mínima significativa.
Puente et al. (2016) mencionan que cuando se utilizan distintos genotipos con biofertilizantes, alguno de ellos responde de manera más favorable. Esto concuerda con el presente trabajo, en donde la variedad San Lorenzo mostró valores mayores en la mayoría de las variables. De igual manera, Aguilar et al. (2015) en un experimento usando biofertilizantes en combinación de menores dosis de fertilizante químico nitrogenado, destacan que tuvieron incrementos significativos en rendimiento y materia seca, lo cual se atribuye al genotipo utilizado. En las gramíneas, los microorganismos presentes en la rizosfera varían entre especies e incluso entre genotipos de la misma especie, lo cual se atribuye principalmente a las variaciones propias de cada planta, por las características cualitativas y cuantitativas de los exudados radicales (Loredo et al., 2004). En las correlaciones de Pearson (Cuadro 4) se muestran los coeficientes de correlación entre las variables, destacando las variables de raíz.
Cuadro 4 Coeficientes de correlación de Pearson.
| AF | PC | PE | DE | LE | RMS | DVR | PFR | PSR | |
| PH | 0.01163 | 0.04875 | 0.12354 | 0.03002 | -0.02568 | -0.15652 | -0.01467 | -0.12634 | -0.10572 |
| AF | 0.35795* | 0.33838* | 0.26216 | 0.60134** | 0.64013** | 0.44916** | 0.47007** | 0.4239** | |
| PC | 0.10066 | 0.10204* | 0.43311 | 0.59546** | 0.29556* | 0.31477* | 0.30483* | ||
| PE | 0.28251 | 0.2227 | 0.20886 | 0.03372 | -0.00051 | -0.05064 | |||
| DE | 0.18599 | 0.47093** | -0.08864 | -0.03319 | -0.0146 | ||||
| LE | 0.55977** | 0.28395 | 0.33218* | 0.28932* | |||||
| RMS | 0.35669** | 0.43108** | 0.38727** | ||||||
| DVR | 0.90981** | 0.92053** | |||||||
| PFR | 0.95954** |
Nivel de significación de Pearson: *= 0.05 > p> 0.01; **= p> 0.01; PH= peso de hojas; AF= área foliar; PE= peso del elote; DE= diámetro del elote; LE= largo del elote; RMS= rendimiento de materia seca; DVR= desplazamiento de volumen de raíz; PFR= peso fresco de raíz; PSR= peso seco de raíz.
Rendimiento seco
Se puede observar que existe una correlación altamente significativa del rendimiento seco con las variables de hoja (AF), peso de la caña (PC) y elote (DE y LE). Montemayor et al. (2006), indicaron que el incremento en la producción de materia seca se debe principalmente a la mayor altura de planta y peso de elote, lo cual muestra una correlación positiva entre las variables.
Área foliar
En cuanto al área foliar (AF), Li et al. (2020) mencionan que cuando se aumenta la intercepción de la radiación fotosintética activa por el dosel, se promueve la acumulación de materia seca de manera general, lo cual podría explicar las correlaciones positivas y altamente significativas de esta variable con todas las demás evaluadas. Desde el punto de vista del factor de estudio que son las BPCV, el crecimiento radical estimulado por los tratamientos donde se aplicaron las bacterias pudo haber propiciado mayor absorción de nutrientes y agua. De acuerdo con Campillo et al. (2012) la productividad de un cultivo depende de la capacidad de la cubierta vegetal para interceptar la radiación incidente, que es función del área foliar disponible, la arquitectura de la cubierta vegetal y la eficiencia de conversión de la energía capturada por la planta en biomasa, empero, las deficiencias en los aportes de agua y nutrientes pueden reducir la tasa de crecimiento de las hojas, reduciendo el rendimiento por debajo de los niveles óptimos debido a la captura insuficiente de energía.
Desplazamiento de volumen, peso fresco y seco de raíz
Las variables de raíz (DVR, PFR y PSR) muestran una correlación altamente significativa para la mayoría de las variables. Esto se puede explicar debido a que Bacillus tiene la capacidad de producir fitohormonas (como el ácido indol-3- acético (AIA), auxinas, citoquininas y giberelinas) además de participar en la fijación asimbiótica de nitrógeno (N2 ), sideróforos, solubilizar el fosfato mineral y otros nutrientes, lo cual incrementa el número de raíces laterales y pelos radicales, traduciéndose esto en un aumento de la superficie disponible para la absorción de agua y nutrientes (González y Fuentes, 2017; Fernandes et al., 2020). En estas variables podemos destacar la correlación con el rendimiento en seco (RMS), lo cual indica que al haber mayor superficie radicular hay una mayor absorción de nutrientes, y por consiguiente un mayor rendimiento (Syed y Tollamadugu, 2019; Martínez et al., 2020; Bo et al., 2020).
Conclusiones
En el presente trabajo se evaluaron cepas de Bacillus subtilis y Bacillus amyloquefaciens y su potencial como biofertilizantes aplicados a maíz forrajero. Los tratamientos donde se aplicaron bacterias demostraron ser superiores en las variables agronómicas evaluadas, sobre todo aquellos donde se utilizó Bacillus subtilis como fuente de biofertilización. Asimismo, se observó un aumento en la masa radical en todos los tratamientos donde se utilizaron bacterias y la masa radical correlacionó positiva y significativamente con la producción de materia seca, demostrando que son una alternativa viable para su uso como biofertilizante.
