Introducción

Las modificaciones en el clima están alterando los ecosistemas forestales en el mundo; los cambios en las temperaturas, las variaciones en los patrones de precipitación, el aumento en la ocurrencia de eventos climáticos extremos como sequías y la presencia de incendios, están alterando los regímenes ecológicos (^{Anderegg et al., 2020}; ^{Keenan, 2015}). Estos eventos causan una disminución en la productividad forestal lo que puede desencadenar cambios en la composición de especies favoreciendo los procesos de degradación de los ecosistemas (^{Allen et al., 2015}; ^{Molina-Marchan et al., 2024}; ^{Morin et al., 2018}). A su vez, estas alteraciones disminuyen la capacidad de los bosques para actuar como sumideros de carbono, propiciando el desplazamiento altitudinal y latitudinal de especies en respuesta a nuevas condiciones climáticas (^{Pecl et al., 2017}; ^{Sáenz-Romero et al., 2016}). Estos eventos provocan alteraciones en los patrones fenológicos de las especies forestales (^{Piao et al., 2019}), desencadenando una asincronía entre las poblaciones naturales y el clima para el cual están adaptadas afectando la competitividad entre especies, favoreciendo a aquellas con mayor plasticidad fenológica (^{Vitasse et al., 2018}).

El monitoreo de la vegetación es una herramienta clave para comprender los cambios ecológicos a nivel local y global (^{Pettorelli et al., 2016}). Entre las técnicas de monitoreo más valiosas destaca la fenología. La fenología al ser la ciencia que se basa en el estudio de los eventos periódicos que ocurren dentro del ciclo de vida de los seres vivos permite registrar eventos biológicos recurrentes conocidos como fenofases y vincularlos con variables climáticas (^{Cleland et al., 2007}; ^{Tang et al., 2016}). Este enfoque ofrece respuestas a los efectos del cambio climático sobre los ecosistemas forestales, ya que incluso ligeras variaciones en temperatura o precipitación pueden modificar los ciclos fenológicos (^{Gray & Ewers, 2021}).

El monitoreo fenológico en los bosques mixtos ayuda a identificar los cambios presentes en su comportamiento. Estos bosques resultan idóneos ya que se caracterizan por una alta diversidad de especies y una marcada estacionalidad; son especialmente sensibles a variaciones en temperatura y precipitación, lo que afecta la temporalidad de las fenofases (^{Delpierre et al., 2016}; ^{Gray & Ewers, 2021}). La observación fenológica permite identificar patrones de adaptación o estrés, ayudando a predecir cambios en la productividad, la regeneración natural y las interacciones ecológicas (^{Duputié et al., 2015}; ^{Pezzini et al., 2014}). Además, la información fenológica es esencial para establecer periodos críticos para la conservación de especies sensibles, como las polinizadoras o dispersoras de semillas, cuyas dinámicas pueden verse alteradas por desajustes fenológicos (^{Flores et al., 2023}; ^{Morellato et al., 2016}). Dado que los bosques de pino-encino cumplen funciones clave como la captación de agua, la protección del suelo y el almacenamiento de carbono (^{Felipe-Lucia et al., 2018}), integrar el monitoreo fenológico en su manejo es clave para su conservación a largo plazo.

En este sentido, las coníferas se distinguen por mantener una actividad fisiológica constante a lo largo del año, mostrando una menor dependencia de los cambios estacionales en comparación con las latifoliadas (^{Rossi et al., 2016}). Estas especies, han desarrollado adaptaciones que les permiten conservar agua, resistir bajas temperaturas y mantener la fotosíntesis incluso en condiciones climáticas adversas (^{Rossi et al., 2016}). Por otro lado, las latifoliadas se caracterizan por patrones estacionales marcados que ocurren en respuesta a los cambios en el clima y el ambiente (^{Körner & Basler, 2010}). Estas especies de árboles de hojas anchas suelen presentar un ciclo anual que inicia en primavera y termina en invierno (^{Silvestro et al., 2025}). Este ciclo les permite optimizar los recursos (luz solar y agua), y sincronizarse con la actividad de polinizadores y dispersores, influyendo en su supervivencia y éxito reproductivo (^{Körner & Basler, 2010}; ^{Madrid-Aispuro et al., 2025a}).

El análisis de estos patrones fenológicos permite comprender las estrategias adaptativas de las especies frente a las variaciones ambientales, proporcionando el marco necesario para evaluar sus similitudes y/o diferencias dentro del ecosistema. Consecuentemente, el objetivo del presente trabajo fue identificar y describir las fases fenológicas de cinco especies dentro de un bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental. La hipótesis a probar es que las cinco especies que coexisten en el bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental presentan fases fenológicas asincrónicas y diferenciadas entre ellas, potencialmente determinadas por sus respuestas ecológicas al entorno.

Materiales y métodos

Área de estudio

El área de estudio seleccionada corresponde a un sitio donde convergen ocho especies arbóreas, conocido como Mesa de Pawiranachi, ubicado dentro del municipio de Guachochi, Chihuahua en la Sierra Madre Occidental (^{Pompa-García et al., 2025}), dentro de las coordenadas centrales 107.1114 O y 27.1492 N, a una altitud de 2400 msnm (Figura 1). Este sitio presenta una alta diversidad de especies, el terreno se caracteriza por una pendiente menor del 5% y un clima templado de estacionalidad marcada la cual ha sido documentada en estudios previos (^{Acosta-Hernández et al., 2024}; ^{Silva-Ávila et al., 2025}). La vegetación se conforma por bosques jóvenes que incluyen especies de los géneros Pinus, Juniperus, Quercus y Arbutus dentro del estrado arbóreo y dentro del estrato herbáceo se encuentran especies de los géneros Cologania, Cyperus, Desmodium, Trifolium, Sporobolus, Zuloagaea, Eleusine y Bouteloua (^{Pompa-García et al., 2024}). Las especies arbóreas muestreadas fueron Arbutus bicolor S. González, M. González & P.D. Sørensen, Juniperus deppeana Steud., Pinus engelmannii Carrière, Quercus durifolia Seemen y Quercus grisea Liebm.

Figura 1 Localización del área de estudio, climograma y especies muestreadas: a) A. bicolor, b) Q. durifolia, c) Q. grisea, d) P. engelmannii y e) J. deppeana. 

Resultados

Las especies muestreadas presentaron comportamientos diferenciados en cuando a sus fases fenológicas (Figura 2). Dentro de las coníferas que comprenden a P. engelmannii y J. deppeana no fue posible documentar la fase de fructificación, atribuible a que presenta años semilleros, mientras que, en las latifoliadas como A. bicolor, Q. durifolia y Q. grisea la fase de formación y crecimiento de órganos reproductivos no se pudo observar dentro del muestreo realizado.

Figura 2 Calendario de fases fenológicas por especies muestreadas. 

Descripción de fases fenológicas por especie

Arbutus bicolor S. González, M. González & P.D. Sørensen

Al inicio del muestreo se pudo identificar a la especie A. bicolor dentro de la fase fructificación. En esta fase se encontró el fruto (baya) en algunos de los árboles en proceso de maduración presentando una coloración de amarillo a naranja con textura rugosa y en otros árboles el fruto en estado maduro, con una tonalidad rojo intenso. Para el caso de las bayas maduras estas se encontraron sobre ramillas exfoliadas, con corteza interna lisa de color rojizo mientras que las que se encontraron en proceso de maduración presentó tonalidad café. Esta coloración la hace atractiva para los animales dispersores, indicando la baya lista para su esparcimiento. El cambio de color es la característica más notoria ligada a la maduración, la transformación más importante es la degradación del color la cual está asociada con la síntesis o desenmascaramiento de pigmentos cuyos colores oscilan entre el amarillo (carotenoides) y el rojo-morado (antocianinas). Este proceso permitió a la baya seguir desarrollándose hasta alcanzar su tamaño final en noviembre, destinando los nutrientes almacenados a los frutos para asegurar una buena maduración. En el periodo de diciembre a marzo se presentó la abscisión del fruto, proceso que se dio una vez que las bayas están completamente maduras. Durante este periodo el árbol fue desprendiéndose gradualmente de los frutos. En estos meses se apreció un cambio de tonalidad en las bayas pasando de un color rojo brillante a amarillo o naranja, perdiendo humedad (Figura 3A y B).

Figura 3 Desarrollo fenológico de Arbutus bicolor. A) y B) Fase de fructificación, baya en estado maduro y en proceso de maduración, C) Ramilla en estado de reposo, D) Fase de caída de hojas, E) Desarrollo de yemas y E) Elongación del follaje. 

En los meses de abril a mayo se presentó la fase de reposo o dormancia, apreciando la disminución en su actividad metabólica significativa (Figura 3C). A principios del mes de mayo se pudo observar que el árbol entro en la fase de caída de hojas conservando unas cuantas al final de la fase, no realizando un crecimiento activo. La coloración de las hojas durante este proceso pasó de un verde intenso en abril a un café o amarillo a lo largo de los meses (Figura 3D).

Con la caída de las primeras lluvias producto de la temporada de verano, la especie entró en un crecimiento activo de sus estructuras. Durante este periodo se presentó la fase de desarrollo de yemas apicales y axilares en las ramillas presentándose a partir del mes de junio (Figura 3E). Durante el mes de julio se presentó un crecimiento visible de desarrollo de hojas producto de las condiciones cálidas y una mayor precipitación estimulando su crecimiento, iniciando la fase de elongación de follaje la cual se prolongó hasta el mes de agosto el árbol continuó con la elongación de las hojas, adquiriendo su forma madura, cambiando de tonalidad a verde oscuro, aumentando su rugosidad en los meses subsecuentes (septiembre-octubre) (Figura 3F).

En el periodo estudiado no se evidencio la ocurrencia de inflorescencias. A pesar de que en el año 2023 se documentó la presencia de frutos para finales de año (noviembre) en el año subsecuente no fue posible vislumbrar dicha fase en los árboles muestreados lo que denota variaciones en los periodos de floración (Figura 4). El año 2023 en los meses previos a la fructificación (agosto-octubre) se caracterizó por presentar temperaturas más altas, mayores temperaturas mínimas y una mayor precipitación que las presentadas en el año 2024.

Figura 4 Fases fenológicas de Arbutus bicolor. 

Quercus durifolia Seemen.

Para esta especie al inicio del muestreo en noviembre, los árboles se encontraban en fase dormancia. Durante este periodo las hojas presentaron una tonalidad verde con secciones café, continuando así hasta el mes de febrero-marzo (Figura 5A, Figura 6).

Figura 5 Desarrollo fenológico de Quercus durifolia. A) Ramilla en estado de reposo, B) y C) Fase de caída de hojas, D) Desarrollo de yemas, E) y F) Elongación del follaje. 

Figure 6 Phenological phases of Quercus durifolia. 

Asumiendo que, con el aumento de las temperaturas en el sitio y la ausencia de precipitación, el árbol entro en la fase de caída de hojas. La caída de hojas en los árboles muestreados se presentó en los meses de abril a junio, desarrollándose de manera gradual hasta obtener un desprendimiento total de las hojas en el mes de junio. Durante este periodo las hojas pasaron por las tonalidades verde, amarillo finalizando en café (Figura 5B y C, Figura 6).

En el mes de junio cuando usualmente llegan las lluvias, la especie inició su crecimiento vegetativo. Esta etapa se caracterizó por el desarrollo de las yemas axilares y apicales en las ramillas apreciando la aparición de nuevos brotes de hojas, que crecieron rápidamente en tonalidades rojizas siendo consistente en todos los árboles muestreados para el mes de julio (Figura 5D, Figura 6).

La fase de elongación de follaje se desarrolló a partir del mes de julio-agosto, proceso en el cual las hojas tuvieron un crecimiento acelerado hasta alcanzar su tamaño final extendiéndose hasta el mes de octubre. Dentro de este periodo las hojas pasaron de tonalidades rojizas a verde, alcanzando su tamaño máximo al final de periodo (Figura 5E y F, Figura 6).

Quercus grisea Liebm.

Al inicio del muestreo fenológico en noviembre, la especie se encontraba en la fase de fructificación, por lo cual se puede observar el desarrollo de bellotas. Las bellotas encontradas presentaron forma ovoide o cilíndrica de tonalidades verde y café. A lo largo de los meses las bellotas continuaron creciendo hasta alcanzar su tamaño definitivo y madurez. La caída de bellotas marca el final del proceso de fructificación, presentándose en los meses de diciembre a enero, después de su oscurecimiento y engrosamiento de pared (Figura 7A y B, Figura 8).

Figura 7 Desarrollo fenológico de Quercus grisea. A) y B) Fase de fructificación, baya en proceso de maduración y baya en estado maduro, C) Fase de caída de hojas, D) Desarrollo de yemas, E) y F) Elongación del follaje. 

Figura 8 Fases fenológicas de Quercus grisea. 

Posteriormente el árbol entro en la fase de reposo en los meses de diciembre a febrero. Para el periodo de marzo a mayo los árboles entraron en la fase de caída de hojas. Dentro de este periodo se presentó un cambio de coloración pasando de un verde a amarillo-café. En los árboles donde no se desarrollaron bellotas este proceso se recorrió de mayo a junio (Figura 7C, Figura 8).

En el mes de junio, los árboles reactivaron su crecimiento, entrando en la fase de desarrollo de yemas apicales y axilares que se caracterizó por un crecimiento continuo del árbol. Durante este periodo las yemas axilares y apicales se desarrollaron dando lugar al crecimiento de nuevos brotes a partir de julio. Posterior a ello el árbol entro en la fase de elongación de follaje, en el cual las primeras hojas presentaron una coloración rojiza y continuaron su crecimiento hasta alcanzar un mayor tamaño y coloración verde en el transcurso del mes de agosto llegando a su madurez en septiembre-octubre (Figura 7E, Figura 8).

Pinus engelmannii Carrière

Al inicio del muestreo en el mes de noviembre se identificó a la especie en la fase de caída de hojas, desprendiéndose de las acículas más viejas. En este mes se presentó una mayor temperatura acompañado de un poco de precipitación y un bajo déficit de presión de vapor (Figura 9A).

Figura 9 Desarrollo fenológico de Pinus engelmannii. A) Fase de caída de hojas, B) Fase de desarrollo de yemas, C) y D) Fase de formación y crecimiento de los órganos reproductivos, E) y F) Fase de elongación del follaje. 

A partir de noviembre-diciembre se aprecia que el árbol entró en la fase de reposo, la cual se extendió a lo largo del invierno hasta el mes de febrero. Durante esta temporada no se produjo un cambio notorio en la coloración y/o crecimiento de las acículas.

En el mes de marzo cuando se supone aumentan las temperaturas y el fotoperiodo, los árboles comenzaron su crecimiento vegetativo. Durante este mes el árbol entro en la fase de desarrollo de yemas apicales y axilares, se aprecia un notorio crecimiento en las yemas dando origen a nuevas acículas dentro de las ramillas la cual continua hasta los meses de marzo a abril (Figura 9B, Figura 10).

Figura 10. Fases fenológicas de Pinus engelmannii. 

A finales del mes de abril se observó el inicio de la fase de formación y crecimiento de órganos reproductivos, con la presencia de los estróbilos masculinos o de polen. Para el mes de mayo se observaron los estróbilos en el ápice de las ramillas con color verde y de forma redondeada. En los meses subsecuentes se apreció su elongación acelerada y su cambio de tonalidad a color amarillo, producto de la liberación de los granos de polen para el mes de junio. El término de la fase se dio al terminar la liberación de polen, después de lo cual empezó el desprendimiento de los estróbilos (Figura 9C y D, Figura 10).

A partir del mes de mayo se presenta la fase de elongación de follaje, apareciendo nuevos brotes que comienzan a extenderse de la parte final hacia el exterior, lo que genera la aparición de nuevas ramas. A medida que la yema continúa alargándose, comienza a emerger un brote joven con las primeras acículas para el mes de junio. Finalmente se observó el crecimiento de la copa del pino al alargarse las acículas anteriormente formadas, dando origen a acículas maduras y densas (Figura 9E y F, Figura 10).

Juniperus deppeana Steud.

Al comienzo del muestreo en el mes de noviembre, se apreció a la especie en la fase de dormancia. En este periodo no se observó un crecimiento evidente de los árboles seleccionados, no descartando que esto ocurra en otros individuos.

A partir de marzo es posible apreciar un cambio en la tonalidad en algunas de sus hojas, tornándose de verde a tonos marrones indicando el inicio de la fase de caída de hojas. En algunos árboles esto no se presentó el mismo mes lo cual nos hace suponer que no es una fase tan marcada prolongándose en algunos casos hasta el mes de julio (Figura 11A).

Figura 11 Desarrollo fenológico de Juniperus deppeana. A) Fase de caída de hojas, B) Fase de elongación del follaje.y C) Fase de formación y crecimiento de los órganos reproductivos. 

A lo largo del año se llevó a cabo un crecimiento vegetativo lento pero constante en la fase de elongación de follaje, produciendo durante esta fase sus hojas en forma de escamas. A partir del mes de enero es posible identificar hojas al inicio de forma acicular, rasgo que permite reducir la perdida de agua. Posteriormente se observaron modificaciones hasta convertirse en escamas, anchas y cortas. A medida que crecen dentro de la ramilla es posible identificar los nuevos segmentos gracias a su tonalidad verde claro (Figura 11B).

Durante todo el año de muestreo fue posible identificar la presencia de hojas adulta con conos masculinos inmaduros, los cuales crecieron gradualmente lo cual hace suponer que esta especie tiene una temporalidad amplia dentro de la fase de formación y crecimiento de órganos reproductivos (Figura 11C). También, se identificó zonas secas en las puntas de algunas hojas producto de las condiciones ambientales del sitio. Este año no se observó la presencia de conos femeninos (Figura 12).

Figura 12.  Fases fenológicas de Juniperus deppeana. 

Discusión

Este es uno de los primeros acercamientos a la fenología de todas las especies. Para Arbutus bicolor, la información disponible se centra en su taxonomía y morfología (^{González-Elizondo et al., 2012a}; ^{González-Elizondo et al., 2012b}). Se han documentado aspectos relacionados con su floración y fructificación, en otras especies, encontrando variación en la temporalidad de las fases con relación al sitio de estudio. En un estudio realizado por ^{Tovar-Rocha et al. (2017)} para Arbutus xalapensis en Michoacán indicaron que la fase de fructificación se dio de mayo a junio presentándose de manera más temprana a lo reportado por el presente estudio. Estas diferencias en la temporalidad de las fenofases pueden estar influenciadas por variaciones en las condiciones ambientales de los sitios (^{Cleland, 2010}).

Para el caso de Quercus durifolia la información disponible aborda el crecimiento, producción de planta en vivero, así como una descripción inicial de su fenología, encontrando ciertas similitudes en las fases reportadas (^{Madrid-Aispuro et al., 2025a}; ^{Madrid-Aispuro et al., 2025b}). Dentro de la fase de caída de hojas está se presentó con el aumento de las temperaturas en el sitio y la ausencia de precipitación, proceso que ayuda a reducir la pérdida de agua por transpiración (^{Janssen et al., 2021}). Durante la fase de elongación foliar, el crecimiento de las hojas está asociado con su actividad meristemática y a la expansión celular promovida por fitohormonas como las auxinas, giberelinas y citoquininas, las cuales regulan la división y el alargamiento de las células del mesófilo (^{Alcantara-Cortes et al., 2019}). En este periodo, la transición de tonalidades rojizas a verdes refleja un cambio fisiológico relevante: la disminución progresiva de antocianinas y el aumento en la síntesis de clorofilas, lo que marca el inicio de una mayor capacidad fotosintética (^{Taiz et al., 2023}). A medida que las hojas alcanzan su tamaño final, se completa la diferenciación de los tejidos fotosintéticos y se optimiza la eficiencia del aparato fotosintético, permitiendo una mayor asimilación de carbono y contribuyendo activamente al crecimiento y metabolismo de la planta (^{Taiz et al., 2023}). Para esta especie no se pudo observar la floración, polinización, el desarrollo de frutos y caída de bellotas dentro del muestreo realizado. La ausencia de eventos reproductivos observada durante el periodo de muestreo puede explicarse por las características fenológicas y fisiológicas propias del género Quercus. Diversas especies de encinos presentan una fructificación masiva intermitente o masting (^{Sork, 1993}), fenómeno en el cual la producción de flores y frutos ocurre con periodicidad variable y depende de condiciones climáticas favorables, disponibilidad de recursos y señales hormonales internas (^{Koenig et al., 2015}). En años no reproductivos, los árboles suelen destinar la mayor parte de sus reservas energéticas al crecimiento vegetativo y a la formación de estructuras perennes, en lugar de invertir en procesos reproductivos costosos como la floración o el desarrollo de bellotas. En Q. durifolia, esta estrategia fisiológica permite optimizar el uso de recursos en ambientes estacionales o limitantes, asegurando una reproducción más eficiente en años subsecuentes con condiciones ambientales óptimas.

En Q. grisea, la información fenológica aborda únicamente la floración y maduración de sus frutos (^{Valencia-Ávalos et al., 2020}). La fase de fructificación solo pudo ser documentada para Q. grisea, lo cual puede deberse a la alta longevidad que presenta el género Quercus, que influye en el tiempo de su etapa reproductiva que se presenta en el intervalo de los 3 a 50 años. Sin embargo, el periodo de fructificación de Q. grisea, fue coincidente con lo reportado por ^{Valencia-Ávalos et al. (2020)} en un estudio realizado para diferentes especies de Quercus cuyo periodo de fructificación es de junio a diciembre el cual incluso puede extenderse hasta el año siguiente dependiendo de la especie. En la fase de fructificación, las variaciones en la coloración de las bellotas reflejan las diferentes etapas del proceso de maduración y acumulación de reservas. Durante esta fase, se produce el traslado y almacenamiento de compuestos orgánicos desde las hojas hacia los frutos, lo que permite el almacenamiento progresivo de almidones, lípidos y proteínas, esenciales para el desarrollo embrionario y la posterior germinación de la semilla (^{Bonner & Vozzo, 1987}; ^{Pulido & Díaz, 2005}). La coloración verde inicial de las bellotas está asociada a la presencia de clorofilas activas, las cuales disminuyen conforme avanza la maduración y se acumulan taninos y compuestos fenólicos, responsables de los tonos pardos y grises característicos del fruto maduro (^{Espelta et al., 2008}). Este proceso fisiológico está fuertemente influido por factores abióticos como la temperatura y la humedad, así como por la disponibilidad de recursos que determinan la eficiencia en la síntesis y transporte de metabolitos hacia los frutos, afectando finalmente la viabilidad y éxito germinativo de las bellotas de Q. grisea.

Con respecto a Pinus engelmannii los estudios se han centrado principalmente en su desarrollo vegetativo, reproductivo y en la influencia de factores ambientales sobre su crecimiento y calidad de planta (^{García-Pérez et al., 2015}; ^{Rodríguez-Laguna et al., 2000}). Los resultados de inicio de crecimiento vegetativo caracterizado por el desarrollo de yemas apicales y axilares son coincidentes con lo reportado por ^{Rodríguez-Laguna et al. (2000)} para un estudio realizado en el Estado de México. En P. engelmannii con el desarrollo de yemas apicales y axilares, las paredes celulares de las células se relajaron y expandieron, lo que permitió su alargamiento. En el caso de las coníferas su estrategia de crecimiento continuo y lento, favorece la supervivencia en ambientes fríos o de baja disponibilidad hídrica, asegurando su persistencia y éxito ecológico en ecosistemas boreales y de alta montaña (^{Rossi et al., 2016}).

La investigación sobre las fases fenológicas de Juniperus deppeana ha sido limitada, pero existen estudios que abordan aspectos relacionados con su ecología, genética y manejo (^{Adams et al., 2007}; ^{Herrerías-Mier & Nieto de Pascual Pola, 2020}). También se han documentado aspectos relacionados a su fructificación y diseminación indicando periodos que abarcan de septiembre a marzo (^{Martínez et al., 2007}). Las acículas en los Juniperus están dispuestas de manera que ofrecen una alta superficie para la fotosíntesis, pero con una estructura adaptada a la conservación del agua, lo que es crucial en su hábitat natural y los convierte en una especie tolerante a condiciones de sequía (^{Rzendowski y Huerta., 1978}). Esta característica se relaciona directamente con la fase de crecimiento, en esta etapa la eficiencia en el uso del agua y la persistencia del follaje permiten a la especie sostener su metabolismo básico y prepararse para las fases reproductivas posteriores (Williams et al., 2010). Existen grandes retos en cuanto a su estudio dado que se cuenta con información limitada.

De manera general, las especies del sitio presentaron un estado de reposo durante el invierno. En estos meses de disminución en su actividad los árboles conservan su energía y agua, el crecimiento de algunas especies se ralentiza significativamente como mecanismo de defensa, ya que los árboles disminuyen su actividad metabólica (^{Alcantara-Cortes et al., 2019}; ^{Valladares et al., 2004}).

Posteriormente la estación seca en el sitio de estudio propició la caída de hojas de los árboles forestales derivado del estrés hídrico que provoca en las plantas (^{Hsiao, 1973}). Durante la estación seca, la disponibilidad de agua en el suelo disminuye considerablemente, lo que afecta el transporte de agua desde las raíces hasta las hojas (^{Valladares et al., 2004}). P. engelmannii se desprendió de las acículas más viejas lo cual forma parte de su ciclo de vida. Por otro lado, J. deppeana no pierde sus hojas anualmente como otras especies caducifolias como Arbutus o Quercus, esta especie puede experimentar caída de algunas ramas o hojas que se secan, especialmente si la planta está sometida a estrés ambiental, producto de un factor externo.

En la mayoría de las especies se observó que la tasa de crecimiento vegetativo es más rápida durante los meses de verano. Durante este período, la planta también expande su copa y sus raíces, aprovechando las precipitaciones y las temperaturas moderadas que favorecen el crecimiento (^{Fritts, 1976}; ^{Ryan, 2010}). Dentro de esta fase el aumento de la temperatura estimula la reanudación del metabolismo celular mientras que el fotoperíodo favorece la activación de las yemas. Por otro lado, el crecimiento y elongación de las mismas se encuentran regulados por las auxinas, que son cruciales para la elongación celular (^{Cleland, 2010}).

No obstante, a los resultados obtenidos en este trabajo, encontramos que implícitamente existen algunas limitaciones que deben tomarse en cuenta para futuras investigaciones. En primer lugar, la temporalidad de los muestreos debiera reducirse para detallar mejor las fenofases, así como extender el periodo de monitoreo. Algunas de ellas presentaron cambios notorios en el lapso de un mes por lo cual refinar el muestreo acortando los tiempos resulta fundamental, incluyendo el diseño de un esquema de muestreo representativo (^{Zhang et al., 2003}). De igual forma, la observación de todas sus fenofases se llevaría a cabo si ampliáramos el muestreo por un par de años. En segundo lugar, y como consecuencia de lo anterior, es conveniente un análisis de costos, ya que los muestreos extendidos a mayor temporalidad suelen incrementar sus alcances científicos, dado que algunas especies requieren más de un año para completar sus ciclos (^{Valencia-Ávalos et al., 2020}). El uso de nuevas herramientas de monitoreo como las cámaras fenológicas son de gran importancia en estudios ecológicos ya que permiten monitorear los cambios en la vegetación a lo largo del tiempo y observar el desarrollo de la vegetación en tiempo casi real (^{Brown et al., 2016}).

Conclusiones

Los resultados del presente estudio confirmaron la importancia del monitoreo fenológico para comprender el comportamiento de las especies al interior de las comunidades. El estudio fenológico de especies coexistentes en un bosque mixto del norte de México evidencía variabilidad en su temporalidad y duración de las fenofases atribuida a mecanismos funcionales específicos en respuesta al ambiente. En particular, Pinus engelmannii, con un inicio temprano en sus fenofases, mientras que en Arbutus bicolor fueron aletargadas e incluso ausentes como en Juniperus deppeana y Quercus grisea. Estas diferencias fenológicas proporcionan información fundamental para predecir las posibles modificaciones en la composición y el funcionamiento de los bosques mixtos frente a los cambios físicos. En conjunto, los resultados refuerzan la importancia de la fenología como herramienta para comprender y prever las respuestas de los ecosistemas forestales frente a las crecientes amenazas del cambio climático, especialmente en regiones biodiversas y vulnerables como el norte de México. Estudios posteriores deberían centrarse en un monitore más refinado temporalmente y estructurado por edades, incluyendo el análisis de la suficiencia muestral.