Introducción

Las comunidades vegetales presentan distintos niveles de sucesión ecológica a través del tiempo, destacando la etapa clímax o vegetación madura como un estado de referencia del ecosistema en las actividades de restauración (^{Sabattini & Sabattini, 2018}). Un ecosistema de referencia se caracteriza por estar escasamente antropizado y representar un estado de desarrollo maduro, con características de estructura, composición y funcionamiento similares al de un sistema en condición prístina (^{González Ovando et al., 2016}). Sin embargo, un sistema de referencia no necesariamente es único, sino que comprende muchos estados posibles dentro de la gama histórica de variación (^{Egan & Howell, 2005}; ^{McDonald et al., 2016}). En ese contexto, las acciones de restauración ecológica se orientan al restablecimiento de la integridad biótica preexistente en términos de funcionamiento, composición de especies y estructura de la comunidad (^{SER, 2024}), dentro de la ventana de variabilidad natural de un ecosistema de referencia (^{Wiens, 1996}).

El cambio de uso de suelo, ocasionado principalmente por el abandono de los sitios sujetos con anterioridad al desarrollo de actividades productivas tales como la agrícola, ganadera y silvícola, ha modificado la estructura y composición de distintos ecosistemas del mundo (^{Johnson & Miyanishi, 2020}) y de México en general (^{Velázquez et al., 2002}), y norte del país en particular (^{Arriaga, 2009}). El matorral espinoso tamaulipeco (MET) es una comunidad vegetal restringida al noreste de México y sur de Texas (USA), caracterizada por la dominancia de arbustos y árboles bajos de 2 a 5 m de altura, como Cordia boissieri, Celtis pallida, Havardia pallens, Leucophyllum frutescens, Opuntia engelmannii y Vachellia rigidula; lamentablemente este matorral ha sido uno de los tipos de vegetación más afectados por la acción del hombre (^{Molina-Guerra et al., 2019}). A pesar de esto, aún es posible encontrar áreas con un buen estado de conservación, las cuales son propicias para tomarlas como referencia en futuros programas de restauración (^{Graciano-Ávila et al., 2018}).

Si bien se han desarrollado diversas investigaciones que evalúan la estructura vegetal de comunidades maduras de matorral espinoso tamaulipeco (^{Graciano-Ávila et al., 2018}; ^{Mora-Donjuan et al., 2013}; ^{Pequeño-Ledezma et al., 2018}), éstas se han enfocado a localidades puntuales, sin analizar la variabilidad natural en diferentes localidades. Por lo tanto, el objetivo general del presente trabajo fue describir y analizar la estructura, composición florística y diversidad de matorral espinoso tamaulipeco, en diez localidades distribuidas en un área de 160 km², en el centro del municipio de Linares, Nuevo León. Esto de tal manera que se pueda comparar la variación de las características del MET muestreado y en un futuro que sirva de referencia para mejorar las condiciones en comunidades semejantes degradadas.

Materiales y métodos

Área de estudio

Los sitios de muestreo se encuentran ubicados en el municipio de Linares, Nuevo León, en el Noreste de México (Figura 1). Según la clasificación de Köppen el clima predominante es BS1hw, correspondiente al tipo semiárido, templado, con lluvias en verano (^{Peel et al., 2007}). En el área se registra una precipitación anual que oscila entre los 600 y 1000 mm, y una temperatura media anual de 22.3 °C (^{García, 1988}). Los tipos de suelo predominantes en el área de estudio son de tipo Vertisol y Rendzina, que se encuentran en zonas planas y lomerío, y de tipo Litosol y Regosol, presentes en zonas de ubicadas en la Sierra madre Oriental y sus lomeríos colindantes (^{García-Hernández & Jurado, 2008}).

Figura 1 Mapa de ubicación geográfica del área de estudio. Las imágenes de la derecha muestran el mapa de México indicando el estado de Nuevo León, el estado de Nuevo León indicando el municipio de Linares y el municipio de Linares indicando las 10 localidades estudiadas. El mapa de la Izquierda es un acercamiento de la ubicación de la 10 localidades. 

Esta superficie se encuentra circunscrita en la Provincia Florística de Tamaulipas, donde predominan los matorrales xerófilos y bosques espinosos, con mayor presencia de los géneros Acacia, Celtis y Prosopis (ahora Neltuma), entre otros (^{Morrone, 2005}). En el municipio se reconocen seis tipos de vegetación, entre los que se encuentra el matorral espinoso tamaulipeco (MET) en distintos grados de conservación (^{García-Hernández & Jurado, 2008}). El MET está constituido hasta por 160 taxa de plantas herbáceas y leñosas, que pertenecen a 46 familias, siendo las mejor representadas Asteraceae, Cactaceae, Fabaceae y Poaceae (^{Foroughbakhch et al., 2013}).

Resultados

En total se registraron 29 especies de plantas vasculares leñosas con diámetro basal mayor a 4 cm, pertenecientes a 25 géneros y 15 familias (Tabla 2). Los géneros con dos especies fueron Celtis, Diospyros, Eysenhardtia y Vachellia. La familia más representada fue Fabaceae con 11 especies, seguida de Rutaceae con tres y Cannabaceae, Ebenaceeae y Euphorbiaceae con dos especies cada una. De las 29 especies, 13 tienen porte arbóreo y 17 arbustivo.

Los valores de riqueza de especies (S) por sitio de muestreo oscilaron entre 3.90 ± 1.1 (media ± desviación estándar) a 6.2 ± 1.22, mostrando diferencias (gl=14; F=2.441; p=0.004). Las localidades que presentaron diferencias fueron las 7 y 8, el resto presentó similitud estadística (Tabla 3). Los resultados de la abundancia (N / ha) oscilaron entre 1160 ± 142 N / ha a 2640 ± 527 N / ha, siendo el promedio de las 10 localidades 1906 ± 637 N / ha. En este parámetro ecológico, las localidades presentaron diferencias significativas (gl=14; F=7.008; p=<0.001) (Tabla 3).

Los valores del área basal oscilaron entre 7.8 ± 4.4 y 14.1 ± 10.9 m² / ha; la diferencia observada entre dichos valores fue estadísticamente significativa (gl=14; F=2.734; p=0.001). El área de copa en ocho de las 10 localidades evaluadas superaró los 10000 m² / ha. Las localidades presentaron valores que variaron entre 7333 ± 2177 y 19206 ± 6828 m² / ha;^. la diferencia mostrada entre los valores de cobertura fue estadísticamente significativa (gl=14; F=21.834; p<0.001). En cuanto a los valores de volumen de madera registrados para las localidades se observó una oscilación que va de 17.2 ± 24.52 a 38.4 ± 41.9 m³ / ha, diferencia que también fue estadísticamente significativa (gl=14; F=2.734; p=0.001) (Tabla 3).

Las especies que destacaron por su presencia en las 10 localidades fueron Cordia boissieri, Havardia pallens, Senegalia greggii y Vachellia rigidula,. Las especies Casimiroa greggii, Croton incanus, Eysenhardtia texana y Opuntia engelmannii fueron las que se encontraron en solo una localidad; mientras que Celtis laevigata, Karwisnkia humboldtiana y Leucaena leucocephala se registraron en dos, y Diospyros palmeri y Leucophyllum frutescens estuvieron en tres de las 10 localidades muestreadas (Tabla 4).

El análisis de similitud entre las localidades estimada a través de la diversidad beta, muestra la formación de dos grupos en un punto de corte de 50% de similitud. El primero de ellos lo conforman las localidades 7 y 8 (las cuales tienen una similitud arriba del 61%); y el segundo, que agrupó la mitad de las localidades estudiadas, se conformó por las localidades 1, 2, 4, 3 y 5 (compartiendo las 4 primeras localidades del grupo una similitud por encima del 61%) (Figura 2). Las localidades 6, 9 y 10 no se agruparon al nivel de corte establecido del 50%, mostrando en común cerca del 42% de similitud.

Figura 2 Dendrograma de similitud de Bray-Curtis entre las localidades evaluadas (ver Figura 1). La línea punteada indica el nivel en el que se separan los grupos. 

Discusión

En nuestro estudio se registró una riqueza florística de 29 especies (12 arbóreas y 17 arbustivas), lo cual pudiera parecer baja comparada con el reporte de 160 taxa para el MET por otros autores; sin embargo, esto obedece a que en este trabajo solamente se muestrearon elementos leñosos. Sin embargo, nuestra riqueza fue similar a la observada por ^{Návar et al. (2002)}, quienes registraron 30 especies leñosas en cuatro sitios (con 55 parcelas muestreadas en total) de los estados de Coahuila, Nuevo León (Linares) y Tamaulipas; sin embargo, fue mayor a la registrada por ^{Valdez et al., (2018)} para el grupo de arbustos y árboles de un área prístina del matorral espinoso tamaulipeco (un sitio tres parcelas de muestreo), en donde registraron una especie arbórea y 14 arbustivas; asimismo, la riqueza registrada en nuestro estudio fue menor que la observada por ^{Reid et al., (1990)} para el grupo de leñosas y suculentas de gran talla, donde registraron 73 especies (en 39 sitios de muestreo). Las diferencias observadas con relación a estos estudios del MET en el municipio de Linares pueden ser en parte resultado del esfuerzo y distribución del muestreo. Especies como Karwinskia humboldtiana, Erythrostemon mexicanus, Parkinsonia texana, Porlieria angustifolia, Eysenhardtia texana, Senegalia greggii, Leucaena leucocephala y Vachellia rigidula, no fueron registradas para el MET en los trabajos que estudiaron MET pristinos (^{Reid et al., 1990}; Navar et al., 2002; ^{Valdez et al., 2018}); en este contexto resulta relevante mencionar que al menos las cinco últimas especies mencionadas con anterioridad, sí son características del MET con disturbio antropogénico anterior (^{Alanís Rodríguez et al., 2013}; ^{Molina-Guerra et al., 2013}; ^{Patiño-Flores et al., 2021}).

La familia con mayor número de especies fue Fabaceae con 11 especies seguida de Rutaceae con tres y Cannabaceae, Ebenaceeae y Euphorbiaceae con dos especies respectivamente. Nuestros resultados son similares a los registrados por ^{García-Hernández & Jurado (2008)}, ^{Mora-Donjuan et al. (2013)}, ^{Graciano-Ávila et al. (2018)}, (^{Alanís-Rodríguez et al. (2018)} y ^{Valdez et al. (2018)} en los que las leguminosas (Fabaceae) dominan las áreas de matorral evaluadas en Nuevo León. Esta familia es un grupo bien representado en la vegetación del Noreste de México (^{Estrada Castillón et al., 2004}); en particular, este taxón ha registrado tan solo en la región centro del estado de Nuevo León 168 especies (^{Estrada Castillón et al., 2004}). Esta familia presenta una distribución cosmopolita (^{Estrada Castillón et al., 2005}; ^{Lewis et al., 2005}) y, en general, tiene la ventaja de poder cubrir sus requerimientos de Nitrógeno y además facilitar el que sus plantas vecinas logren obtenerlo, lo que ayuda a explicar su amplia distribución (^{Pirhofer-Walzl et al., 2012}).

Los valores del área basal presentaron una alta oscilación entre sitios, de 7.8 ± 4.4 a 14.1 ± 10.9 m² / ha, y todos por debajo de lo reportado por ^{Jiménez-Pérez et al. (2009)} para un área de uso ganadero con 29.80 m²/ ha pero similar a los resultados de ^{Leal-Elizondo et al. (2018)} en un matorral regenerado postpecuario de 20 años obtuvieron 13.76 m²/ ha. Estos valores de área basal podrían explicarse con base a que en el área de ganadería existe el impacto constante y los individuos presentan diámetros mayores y la competencia por el recurso es menor que en el área de matorral maduro, donde las altas densidades de plantas provocan alta competencia por recursos y no logren desarrollar diámetros considerables. A pesar de que en la selección de sitios se verificó la ausencia de actividades como desmontes, y actividades agropecuarias, los datos registrados indican cierto disturbio previo. Nuestros datos apoyan en parte las observaciones realizadas por ^{García-Hernández y Jurado (2008)} en el sentido de que más del 99% del matorral del municipio de Linares ha sufrido algún grado de alteración derivada de algún tipo de actividad productiva de origen antropogénica, misma que data desde los años 1920.

En cuando a la riqueza de especies, solo los sitios 7 y 8, y a pesar de su cercanía, mostraron diferencia en esta variable. ^{Reid et al., (1990)} explican que la variabilidad florística, así como el número de especies que se presenten en distintas locaciones del MET, pueden ser determinadas por no solo por factores varían a escala regional como clima, sino también por otro de variación también local, como topografía, tipo de suelo, sustrato y profundidad del suelo, manejo e historia del uso.

El área total de copa registrada mostró un valor promedio de 12734 ± 4720 m² / ha, siendo el área total muestreada de 10,000 m². La mayor cobertura de copa observada, en comparación con el total del área muestreada, denota la sobreposición de las copas de árboles y arbustos. Esta sobreposición se registró en ocho sitios de los 10 muestreados. La sobreposición de copa ha sido ampliamente documentada (^{Martínez Hernández et al. 2014}; ^{Mora-Donjuan et al. 2013}) y se debe a que existen al menos dos cohortes de altura, y/o dos estratos, el de especies de porte arbóreo y el de porte arbustivo, y en parte puede explicarse por la facilitación que los individuos del dosel ofrecen a la vegetación del subdosel (^{Návar et al., 2014}). ^{Sánchez-Reyes (2021)} explican que un dosel denso (representado por una alta cobertura como la observada en varios sitios), favorece que los arbustos y árboles jóvenes que crecen en el sotobosque, disminuyan sus tasas de evaporación debido a la protección de nodricismo conferida por las especies del dosel, representada en su estudio por Ebenopsis ebano, Cassimiroa greggii, Ocotea tampicensis y Havardia pallens, esta última bien representada en todo los sitios muestreados en el nuestro.

Debido a que las especies vegetales del matorral espinoso tamaulipeco tienen poco aprovechamiento maderable se han desarrollado escasas investigaciones que evalúen el volumen maderable (^{Alanís Rodríguez et al., 2021}; ^{Foroughbakhch et al., 2014}; ^{Foroughbakhch et al., 2012}; ^{Ngangyo Heya et al., 2017}). Los resultados del volumen de madera entre las localidades presentaron una alta oscilación entre sitios y dentro de los mismos, de 17.2 ± 24.52 a 38.4 ± 41.9 m³ / ha. Esta variación se relaciona con la observada en el área basal, y con la variación de crecimiento de los individuos presentes, su composición florística, y de formas de crecimiento (mayores volúmenes en sitios 2, 3, 5, 7, 8, 9, 10 con dominancia de especies arbóreas). Esta información es importante dado que ^{Leal-Elizondo et al. (2018)} encontraron 26.74 m³ / ha en un área de matorral espinoso postganadería, mientras que, según los datos presentados por ^{Návar et al. (2002)} para el MET, cerca de 27.38 m³ / ha aproximadamente. Es de importancia en futuros estudios incluir esta variable para conocer el potencial maderable que tienen las especies del matorral si es que en algún momento se realizara un aprovechamiento sostenible de los árboles.

Las abundancias de las plantas leñosas muestreadas oscilaron en promedio de 2000 ± 476 N ha^-1 en las 10 localidades siendo estas inferiores a otros estudios. ^{Martínez Hernández et al. (2014)} observaron abundancias de 4766 N ha^-1 evaluando todos los individuos leñosos ≥ 0.5 cm de diámetro en un MET de Linares, Nuevo León; ^{Jiménez-Pérez et al. (2013)} llegaron a estimar 16 983 N ha⁻¹ ± 3,429 N ha⁻¹ en un área con historial de pastoreo con producción intensiva. La diferencia entre otros estudios podría deberse a que en este trabajo fueron considerados solo los individuos con diámetro ≥ 4 cm como se sugiere para especies de matorrales por ^{Alanís Rodríguez et al. (2020)}. La especie arbórea con mayor abundancia, y presencia en las 10 localidades fue Cordia boissieri, seguida en abundancia de Helietta parvifolia (presente en 3 localidades), Ebenopsis ebano (en las localidades 1, 2, 4 y 5, en la 7; y en las 6, 9 y 10;). Nuestros registros concuerdan con los datos de ^{Reid et al. (1990)}, ^{Valdez et al. (2018)} y ^{Návar et al. (2002)}, en los que se registra la presencia de estas especies, como en particular Cordia boissieri (^{Estrada Castillón et al., 2004}; ^{INEGI, 2002}). ^{Estrada Castillón et al. (2005)}, ^{Rzedowski (2006)} y ^{García-Hernández & Jurado (2008)} identifican a Helietta parvifolia como especie representativa del matorral submontano con fisionomía de matorral alto característico de localidades con mayor elevación, en zonas de transición entre el matorral el matorral submontano y el espinoso tamaulipeco y, en áreas que no han sido afectadas por impactos atrópicos. Así, el matorral submontano y el MET, pueden estar en colindancia y entremezclarse, compartiendo algunas especies más características de uno o de otro (^{Mora-Olivoet al., 2016}). Hellieta parviflora se encuentran presente las localidades 1, 3, 4 y 5, que conforman el Grupo 2 (Figura 2), lo que estaría explicando la cercanía de cada uno de estos sitios a área con matorral submontano. El grupo 2 se encuentra agrupando localidades caracterizados todos ellos por suelos de tipo Xerosol, Regosol y Vertisol. Se ubican al sur y sureste de la ciudad de linares. Por otro lado, Parkinsonia texana y Diospyros texana fueron las especies arbóreas que caracterizaron al grupo 1 (Figura 2). La primera no ha sido regularmente registrada como especie característica del MET prístino, y ha sido registrada en MET secundario con historial de ganadería (^{Alanís et al., 2013}); mientras que la segunda es una especie característica del MET, identificada como tal en varios estudios (^{Návar et al., 2002}; ^{Reid et al., 1990}; ^{Valdez et al., 2018}). El grupo 1 está compuesto por las localidades 7 y 8, caracterizadas por suelos de tipo Luvisol y Vertisol, y ubicadas al noreste de la ciudad de Linares, más al este de la Sierra Madre Oriental que las localidades del grupo 2.

La especie arbustiva más abundante fue Havardia pallens, seguida de Vachellia rigidula ambas presentes en las 10 localidades, seguida de Randia obcordata presente solo en las localidades 1, así como en las 6, 7 y 9. ^{Reid et al., (1990)}, ^{García-Hernández y Jurado, (2008)} y ^{Valdez et al. (2018)} registraron también a Havardia pallens como una de las especies características del MET. Si bien Vachellia rigidula no figura como especie propia del MET en todos los estudios, esta es identificada en algunos otros (^{Návar et al., 2002}; ^{Valdez et al., 2018}), principalmente en MET de origen secundario (^{Alanís Rodríguez et al., 2013}; ^{Molina-Guerra et al., 2013}; ^{Patiño-Flores et al., 2021}).Las especies arbustivas representativas del grupo 1 fueron Eysenhardtia polystachya, Porlieria angustifolium, Celtis pallida, Zanthoxylum fagara y Karwinskia humboldtiana, todas representativas del MET bien conservado de acuerdo con los estudios de ^{Reid et al., (1990)}, ^{Návar et al., (2002)}, ^{García-Hernández & Jurado, (2008)} y ^{Valdez et al. (2018)}. Por otor lado, la especie arbustiva que caracterizó al grupo 2 fue Schaefferia cuneifolia, especie identificada como parte del MET (^{Návar et al., 2002}; ^{Reid et al., 1990}; ^{Valdez et al., (2018)}. Con relación a la formación de los grupos 1 y 2 antes descritos, de acuerdo con ^{Reid et al. (1990)}, existe un gradiente climático ocasionado por el efecto orográfico de la Sierra Madre Oriental, y al aumento gradual de la elevación de este a oeste. Debido a esto, hacia la Sierra Madre Oriental y el sur de la ciudad de Linares, donde se ubican las localidades del grupo 2, persisten condiciones más frescas y húmedas, mientras que al norte y noreste de la Ciudad, las condiciones son más cálidas y secas (zona de ubicación de las localidades del grupo 2). En su estudio, ^{Reid et al., (1990)}, identificaron que Hellieta parviflora, característica del grupo 2 de nuestro estudio, se asocia con zonas más húmedas y frescas, y no se ubicó dentro del gradiente en las zonas secas y cálidas, que en nuestro estudio correspondieron a la ubicación del grupo 1, en la que, además, en nuestro caso, resultó ausente. En este contexto, la ubicación distal de las localidades, a lo largo del gradiente expuesto, explica en buena medida las composiciones diferenciadas en nuestro análisis. ^{Reid et al. (1990)}, además explican que la variabilidad florística, del MET, pueden ser ocasionada por factores como clima, como topografía, tipo de suelo, sustrato y profundidad del suelo, y manejo e historia del uso. En nuestro estudio, varias de las especies no características del matorral prístino, pero propias del MET secundario caracterizaron la variabilidad entre sitios.

Conclusiones

Con base en la estructura y composición florística, se concluye que la comunidad estudiada está en buen estado de conservación o en un estado avanzado de sucesión, pues solamente una especie (Vachellia farnesiana) es indicadora de perturbación.

Las localidades de matorral espinoso tamaulipeco evaluadas presentaron una alta variabilidad en abundancia, área basal, área de copa y volumen. La variabilidad observada puede ser explicada por factores climáticos, edáficos y de uso de suelo (pasado y/o actual), lo que promueve la variabilidad del MET. Aun cuando las localidades no presentan disturbios importantes, las leguminosas son las que dominan las áreas, por lo que además de ser especies pioneras, pueden ser aún dominantes en el matorral espinoso tamaulipeco maduro.

Es importante propiciar la conservación de este matorral, de tal manera que siga siendo una comunidad de referencia para fururos trabajo de reforestación en áreas degradas o que hayan perdido su cobertura vegetal.