Tendencias de investigación

Estado del conocimiento sobre el lirio acuático. Se encontraron 3,228 artículos de P. crassipes en Scopus^® para la búsqueda general (water hyacinth OR Eichhornia crassipes OR Pontederia crassipes), del periodo 1943-2023. Los estudios de esta especie han aumentado exponencialmente (modelo polinómico, R²=0.89) desde la década de 1980. En el análisis bibliométrico, el periodo anterior a 1970 registró un promedio menor a una publicación por año (7 artículos en 23 años), mientras que en esa década la media fue de 4.7 artículos anuales, en 1980 se observó una tendencia en aumento (Fig. 1). Un patrón similar se observó en los reportes de la presencia de P. crassipes del ^{GBIF (1923-2024)}, aunque con un coeficiente cuadrático negativo (Fig. 1), indicando que el ritmo en aumento se está ralentizando (modelo polinómico, R²=0.46). No obstante, en la década de los 70´s del siglo XX hubo un cambio en la tendencia lineal de aproximadamente 7.8 veces mayor, comparado con los periodos de 1923-1969 y 1970-2023, que resultaron en una aceleración notable en el número de registros para el periodo reciente (Chow p < 2.2e-16). Este escenario coincide con lo observado por ^{Seebens et al. (2017)}, quienes reportaron un aumento en el número de registros de especies exóticas alrededor del mundo entre 1970 a 2014, aunque para plantas vasculares este aumento ya se percibía desde el siglo XIX y se mantuvo durante el siglo XX.

Figura 1 Tendencias en el número de publicaciones (Scopus^®) y en el número de registros de presencia (GBIF) para Pontederia crassipes de 1970 a 2023. El dato correspondiente al año 2008 (3841 registros) se excluyó por ser considerado un valor atípico. 

Principales regiones y áreas de investigación. El análisis bibliométrico mostró que el país con mayor número de presencias en la búsqueda de P. crassipes fue la India seguida de China, Brasil, Estados Unidos y Sudáfrica (tabla 2). Los conceptos asociados al análisis sugirieron distintos enfoques de manejo entre India, China y Sudáfrica, en la India se centran en la fitorremediación de aguas residuales e industriales desde los humedales, mientras que China integra una perspectiva ecosistémica a través de monitoreos ambientales, seguimiento de comunidades bióticas y combate a la eutrofización por cosecha del lirio acuático. En Sudáfrica los esfuerzos académicos se focalizaron en el control biológico, destaca como tema el uso del insecto Eccritotarsus catarinensis (Carvalho, 1948) (mírido). Por otro lado, Brasil se centró en aspectos ecológicos de P. crassipes en las llanuras de inundación, humedales naturales y aguas contaminadas. En Estados Unidos, California (delta Sacramento-San Joaquín) fue la localidad de mayor interés en el control de P. crassipes enfocada como maleza. África destaca como región, enfatizando los lagos del este, Lago Victoria (Kenia) y Lago Tana (Etiopía). En Egipto las investigaciones en El Delta del Nilo se centraron en la fitorremediación y monitoreo de la contaminación ambiental a través de P. crassipes, Ceratophyllum demersum Linnaeus y Phragmites australis (Cavanilles) Steudel.

En el RCPC se aprecian cinco clusters conceptuales sobre el estudio del lirio acuático (Fig. 2 y tabla 3). “Biosorción y tratamiento de aguas” centrado en los procesos sorción de contaminantes químicos y metales pesados. “Aprovechamiento, composta y biocombustible” enfocado a estudiar las variables y procesos que participan en la elaboración de estos productos. “Control de malezas y ecosistemas” centrado en el monitoreo ambiental y el estudio del impacto de las medidas de control, también se presenta Pistia stratiotes Linnaeus, especie que se ha enfocado en la fitorremediación. “Fitorremediación y metales pesados” orientado a sus aspectos metabólicos y químicos y “Humedales artificiales y remoción de nutrientes” centrado en la captura de fósforo y nitrógeno para el tratamiento de aguas residuales, profundizando en los procesos químicos y microbiológicos asociados.

Figura 2 Red de co-presencias de palabras clave de los artículos relacionados a Pontederia crassipes, se observan cinco principales grupos conceptuales. Búsqueda bibliométrica en Scopus^® (1970-2023). 

Tendencias en un contexto integral. En la red de presencias, en las tendencias de investigación de la especie también se pudo apreciar la demanda de un enfoque integral; en su potencial para el tratamiento de aguas y fitorremediación, en su uso y aprovechamiento como materia prima y finalmente en el estudio y evaluación de los métodos de control aplicados e impactos ecológicos asociados (Fig. 2). En el análisis temporal, de la búsqueda orientada a ubicar perspectivas integrales (tabla 4 y véase tabla 1), en el grupo “Establecer metas” se observó un constante interés en las últimas décadas (2000-2023) en el manejo integral. Se hace alusión al desarrollo de metas conjuntas al manejo del lirio acuático, como lo son la conservación y el desarrollo de actividades económicas (pesca y ganadería). En los años recientes 2020-2023 resaltó además la tendencia a considerar aspectos logísticos de sostenibilidad y económicos.

En el grupo “Criterios espaciales” en los años 2010-2023 destacó el estudio de las comunidades bióticas asociadas al lirio acuático; de macroinvertebrados (2010-2019), con Cornops aquaticum (Bruner, 1906) como la especie de mayor interés (control biológico) y de la comunidad microbiana asociada a la rizosfera (2020-2023). En el último periodo destacó también la introducción de tecnologías para el monitoreo satelital. Los términos asociados a “Criterios temporales” (2000-2023) sugieren un interés en la comprensión de las respuestas fisiológicas del lirio acuático a factores bióticos y abióticos. De 2000-2009 se incluye a Paspalum spp., que junto al lirio acuático se ha estudiado su ecología en sistemas como el Río Amazonas, Paraná y Orinoco (América del Sur), mientras que del 2010-2019 las tendencias se enfocaron al control de las poblaciones del lirio acuático y de sus implicaciones a posteriori, destaca Microcystis aeruginosa Kützing, como una de las principales cianobacterias con florecimientos en aguas eutróficas y que es limitada por el efecto alelopático de P. crassipes. Finalmente, en el grupo “Enfoques de gestión” predominó como tema la biorremediación (2000-2023) con conceptos que se relacionan con la biosorción de metales pesados, tratamiento de aguas y fitorremediación.

En lo anterior se observa que hay una tendencia en enfocar a P. crassipes en contextos integrales tanto en su control, estudio y aprovechamiento. No obstante, si se revisa el número de presencias de los conceptos planteados en la búsqueda, se puede percatar que aún hay numerosas áreas de oportunidad de investigación (Fig. 3). Por ejemplo, en el desarrollo de objetivos, falta fortalecer perspectivas sociales y de conservación, además de que no se abordan aspectos políticos. En los criterios espaciales predominan aspectos relacionados al conocimiento ecológico del lirio acuático, mientras que los factores antrópicos y fisiográficos apenas comienzan a ser atendidos. Por otro lado, los enfoques que contemplan al paisaje y a la cuenca son menores, a la vez que se omiten términos relacionados (p. eg. mosaico, configuración, umbral, heterogeneidad, ribera y conectividad). En los criterios temporales se observa un interés inicial sobre el lirio acuático en el contexto del cambio climático, no obstante, respecto a otras ventanas temporales poco se ha desarrollado, ya sean pasadas (paleolimnológico e histórico) o futuras (adaptación, prevención, largo plazo), así como de las relacionadas a procesos ecológicos (recuperación, sucesión, declive, resurgimiento). Finalmente, en los enfoques de gestión, la mención de conceptos que sugieran aspectos adaptativos, de aprendizaje, evaluación y servicios ecosistémicos es baja, además de haber una ausencia en la comprensión de la especie a distintas escalas (multi escala, local, regional y global).

Figura 3 Número de presencias por palabra clave (incluyendo sus variaciones) que se presentaron en los resultados del análisis bibliométrico de Scopus^® (1970-2023), en la búsqueda enfocada al desarrollo de una perspectiva integral para Pontederia crassipes. Eje izquierdo: escala logarítmica para #presencias >141, arriba de la media (en verde). Eje derecho: escala aritmética para #presencias <141 (en naranja). Con etiqueta valores >50. 

La trayectoria de México en el manejo del lirio acuático. En México, la contención del lirio acuático se ha centrado en su control, en los 50´s con el uso de herbicidas, en los años 70´s con la trituración y en los años 80´s se abre el panorama al control biológico y a su cosecha, esta última considerada inviable. Su introducción se estima en la época del porfiriato (1876-1911) debido a su belleza ornamental, con su primer registro en 1926 (^{Gutiérrez López et al., 1994}) y su posterior extensión en el país, con una cobertura estimada de 40,262 hectáreas en 1977 (^{Contreras & Carlos, 1981}). En los años cincuenta en el Lago Cajititlán, Jalisco, se aplicó por primera vez el herbicida 2,4-D para la contención del lirio acuático, medida que duró 7 años para después presentar una reinfestación. En México, otros herbicidas utilizados han sido glifosato, Diquat, Paraquat y combinaciones de estos (^{Gutiérrez López et al., 1994}). Dos décadas después, en 1973, surge una propuesta de manejo sostenible, dirigida por el Programa Nacional de Aprovechamiento Forrajero, en la presa de Valsequillo en Puebla, para vincular la cosecha del lirio acuático con su uso como alimento para el ganado. No obstante, el programa se consideró inviable por motivos presupuestales, de investigación y operativo (^{Monsalvo Trujano, 1989}). Este enfoque se vería entonces eclipsado por la trituración mecánica, cuando en 1971 llega la primera máquina trituradora al Lago de Pátzcuaro, la cual en cuatro años logró disminuir a casi la mitad de la cobertura vegetal (2,400ha), resultado que impulsó su aplicación al resto del país (^{Gutiérrez López et al., 1994}).

No obstante, se continuaron explorando otros enfoques, es así que en la década de los 70´s y 80´s, se ve potencial en el control biológico con el uso de la carpa herbívora Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) y el gorgojo Neochetina eichhorniae Warner, 1970, el primero generalista y el segundo especifico a la planta (^{Gutiérrez López et al., 1994}). En 1991 se desarrolla el Centro Nacional de Referencia en Control Biológico de la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural (^{Camarena Medrano & Aguilar Zepeda, 2014}; ^{Martínez Jiménez, 2020}). Por otro lado en 1988 en el seminario de Control y Aprovechamiento del Lirio Acuático se reconoce a las actividades antropogénicas como uno de los principales factores que favorecen la reproducción del lirio acuático (^{Díaz Zavaleta et al., 1989}). En el mismo evento, además, se discuten las implicaciones de su hundimiento sobre la carga orgánica del sistema tras su trituración, no obstante, se justifica esta medida como una de evento único y, por lo tanto, aunque con impacto negativo a corto plazo, beneficioso a la larga (^{Soto, 1989}).

Con este panorama, el desarrollo de perspectivas integrales se retrasa en el país, pues el gobierno mexicano se centra en priorizar aquellos métodos que ofrezcan soluciones inmediatas, razón por lo que entre 1993 y 1994 el Programa de Control de Malezas Acuáticas promovió el financiamiento (con recursos federales, estatales e internacionales) a un número mayor de proyectos basados en herbicidas (^{Gutiérrez López et al., 1994}). Sin embargo, con el tiempo se observó que estas medidas no eran viables por sus daños al ecosistema, por ejemplo, entre 1997 y 1998, un estudio al programa de trituración en la presa de Valsequillo Puebla demostró que, aunque las afectaciones del triturado a la calidad del agua desaparecían pronto, el pico de anoxia y de amoniaco generado había impactado a las comunidades bióticas, desapareciendo especies icticas tras la intervención (^{Mangas-Ramírez & Gutiérrez, 2004}). Así también en el año 2007 la Comisión de Medio Ambiente y Recursos Naturales de la LIX Legislatura de la Cámara de Diputados condenó el uso de glifosatos como medida de control, por su daño a los ecosistemas y salud humana, enfatizando que el problema real estaba en las descargas (^{Cámara de diputados, 2007}).

No obstante, aun con los avances, el problema persiste prácticamente en las mismas dimensiones que las de hace un siglo. Cómo se mencionó anteriormente, actualmente la extensión del lirio acuático se estima por arriba de las 40,000 hectáreas (^{CONABIO, 2022}). De tal forma que para el 2018 de 71 cuerpos de agua analizados 49 presentaban alguna especie de planta invasora. Presentándose en lagos como el de Chapala, Pátzcuaro y Cuitzeo, donde la pesca se ha abandonado como actividad viable y la agricultura como alternativa ha agravado el problema, incrementando el aporte de fertilizantes y sedimentos por erosión (^{Martínez Jiménez & Gómez Balandra, 2019}). Adicionalmente el Instituto Mexicano de Tecnología del Agua (IMTA) señala que hay un desconocimiento generalizado y falta de involucramiento por parte de los tres niveles de gobiernos, de la Comisión Nacional de Agua (CONAGUA) y de las comisiones estatales y municipales relacionadas (^{Martínez Jiménez & Gómez Balandra, 2019}). El poco entendimiento del problema se refleja en el Programa de Control de Malezas de 1993, por el cual se limpiaron 40 mil hectáreas de lirio acuático para después presentarse un rebrote generalizado (^{Martínez Jiménez et al., 2003}). Es así que en la práctica el panorama no ha cambiado, pues los programas nacionales para el control de malezas continúan autorizando la venta y compra de herbicidas (^{Espinosa García & Vibrans, 2006}) y los rebrotes no cesan en los sistemas de agua dulce alimentados con descargas urbanas (^{Martínez Jiménez & Gómez Balandra, 2019}). Por lo que se puede concluir que, aunque en México se ha planteado la necesidad de un enfoque integral para el manejo de P. crassipes aún faltan esfuerzos para llevarlos a la práctica.

Rompiendo con viejos paradigmas. Convertir al adversario en aliado

Eje 1. Cada situación tiene su contexto.

Identificar y coordinar objetivos. La invasión de P. crassipes provoca problemáticas sociales, económicas y ecosistémicas, no obstante, un enfoque de manejo que englobe objetivos conjuntos en estos ámbitos y evaluados localmente puede motivar escenarios que generen bienestar (tabla 5, criterio 1). Las invasiones de agua dulce por PAIs representaron una pérdida de 32 mil millones de dólares a la economía mundial (1975-2020), según datos de InvaCost (^{Macêdo et al., 2024}). En China de 1990 al 2000 la extracción manual del lirio acuático significó un gasto anual de 12 millones de dólares (^{Jianqing et al., 2000}) y afectó actividades como la pesca, navegación mercantil y funcionamiento de hidroeléctricas (^{Lu et al., 2007}). En el Lago Tana, Etiopía, un programa de remoción manual (2012-2018) se valoró insostenible en lo económico (un millón de dólares) y en lo social, debido al trabajo forzado (^{Enyew et al., 2020}). En temas de salud, en El Lago Victoria, el lirio acuático favoreció la presencia de especies como Biomphalaria sudanica (E. von Martens, 1870) y Bulinus africanus (Krauss, 1848), vectores de la esquistosomiasis (^{Gichuki et al., 2012}), y en Ghana, en el Río Tano se percibió un aumento en los casos de malaria, lo que afectó la posibilidad educativa de los niños en la región (^{Honlah et al., 2019}). Por otro lado, una estrategia de control mal implementada puede provocar el florecimiento de cianobacterias causando afectaciones dermatológicas, hepáticas y neurológicas por cianotoxinas (^{Berry et al., 2011}; ^{Rivera Barquero, 2008}). Los impactos ecológicos se relacionan con modificaciones fisicoquímicas del ecosistema y se abordan a detalle en apartados posteriores.

Así, la invasión del lirio acuático y su mala gestión, generan malestares tanto económicos como sociales y de salud. No obstante, los programas de manejo bien enfocados pueden generar más beneficios que costos, esto considerando que los gastos por daños se calculan en 18 veces más a los destinados en gestión (^{Macêdo et al., 2024}). En el estado de Luisiana, EEUU, se determinó una relación costo-beneficio de 1:34 para un programa combinado de control biológico-herbicida respecto a los beneficios generados (195 millones de dólares anuales) por los servicios ecosistémicos (^{Wainger et al., 2018}). La viabilidad económica de los programas de manejo también puede soportarse en el uso del lirio acuático para la elaboración de productos y su aprovechamiento como piensos, compostas, biocombustibles y materiales de adsorción (^{López Jerves, 2012}; ^{Reyes de Cabrales, 2009}; ^{Suárez, 2017}; ^{Zambrano-Saltos et al., 2022}). Esto ha permitido vislumbrar la cosecha del lirio acuático en un marco rentable, además de permitir el desarrollo de objetivos sociales y ecológicos (^{Harun et al., 2021}).

Por lo tanto, el manejo de los sistemas invadidos por el lirio acuático debe dejar de considerar al control de la especie como único objetivo final. Además del económico, valores ecológicos, éticos y sociales también deben ser contemplados en el soporte del proyecto, aún con la dificultad de su representación numérica (^{Borrie & Armatas, 2022}). Parte del fracaso del proyecto en el Lago Tana se debió a la falta de vinculación de objetivos enfocados al bienestar social y capacitación oportuna (^{Enyew et al., 2020}). No obstante, la disposición de la población campesina de esta región para contribuir en el control del lirio acuático se valoró en más de medio millón de euros y un millón de días-hombre por año, poniendo en evidencia el valor cultural del sitio, donde además los jóvenes fueron el sector más involucrado en las jornadas de recolección, por su preocupación ambiental y en el porvenir del lago (^{Van Oijstaeijen et al., 2020}). Por lo que es estratégico ubicar y unir a todos los actores interesados en resolver la problemática y propiciar vías de colaboración y sinergia entre objetivos (^{Navarro, 2000}).

A su vez, se pueden desarrollar objetivos ecosistémicos. En China, en el Lago Yuehu, se aborda al lirio acuático como un elemento útil en la restauración de la calidad del agua (^{Zhang et al., 2010}). Mientras que en el Lago Dianchi en Baishan, también en China, un programa de recolección para 12,000 toneladas de lirio acuático se tradujeron en la remoción de 19.5 y 1.7 toneladas de nitrógeno y fosforo respectivamente, con mejores resultados contra la eutrofización respecto al dragado e introducción de plantas acuáticas sumergidas y emergentes (^{Wang et al., 2012}), a su vez estas visiones se han conjuntado con el impulso de alternativas a los herbicidas en el cuidado del medio ambiente, como lo son bioherbicidas e inhibidores de la reproducción asexual (^{Chu et al., 2006}).

Considerar las condiciones locales. Para mejorar los resultados a obtener en el manejo del lirio acuático es necesario estudiar las experiencias globales y contextualizarlas en los escenarios locales, pues la variabilidad en las condiciones no asegura resultados similares entre sitios para una metodología dada (tabla 5, criterio 13). Así, estudios en el Río Saigón (Vietnam) y el Humedal Anzali (Irán), presentaron una mayor abundancia de lirio acuático en estaciones secas que en lluvias, esto probablemente por la inestabilidad causada ante el incremento del flujo hídrico (^{Janssens et al., 2022}; ^{Zarkami et al., 2021}). Caso contrario, en el Río Letaba, en Sudáfrica, el lirio acuático infestó al río en un 63,82% en la temporada húmeda y en un 28,34% en la seca, atribuido a un mayor crecimiento por el incremento de la temperatura y disponibilidad de nutrientes debido a las escorrentías provenientes de zonas agrícolas (^{Thamaga & Dube, 2019}), mientras que en el Lago Tana, en Etiopía, las lluvias aumentaron la disponibilidad de aguas someras preferidas por el lirio acuático (^{Dersseh et al., 2020}). A su vez, los valores locales en la temperatura, densidad y disponibilidad de nutrientes, que afectan la tasa de crecimiento del lirio acuático, deben ser una consideración relevante para aquellos programas que contemplan la cosecha de biomasa (^{Center & Spencer, 1981}; ^{Imaoka & Teranishi, 1988}; ^{Reddy et al., 1990}).

Las condiciones bióticas también pueden variar, por ejemplo, las interacciones del lirio acuático son menos predecibles en zonas tropicales, lo cual se puede deber a diversos factores. Por ejemplo, en zonas tropicales la vegetación flotante es menos preferida como refugio por el zooplancton respecto a las templadas, esto debido a la mayor depredación (^{Meerhoff et al., 2007}). Por otro lado, la restauración con macrófitas suele ser una opción en lagos templados pero en aguas tropicales y subtropicales resulta inviable, pues desajustes en el ecosistema desencadenan en mayor medida un crecimiento descontrolado de PAIs en los sistemas perturbados (^{Jeppesen et al., 2012}). También en aguas tropicales las medidas de control “top-down” suelen ser menos efectivas, pues disminuye la predictibilidad ante la mayor heterogeneidad y complejidad de las redes tróficas, la sobreposición de nichos, la mayor abundancia de especies de peces pequeños y las temporadas reproductivas más largas o numerosas (^{Jeppesen et al., 2007}).

Respecto al control biológico es importante considerar la especificidad del agente y su validación en la región, considerando las condiciones climáticas y biológicas locales (^{Center & Hill, 2002}; ^{Paterson et al., 2019}). Pues cepas de la misma especie pueden diferir en sus características, así para el hongo patógeno Cercospora rodmanii Conway, una cepa validada en Florida, EEUU, presentaba distinta especificidad con una cepa colectada en el Lago de Yuriria, México; la segunda patógena también para la remolacha común y la remolacha azucarera (^{Montenegro-Calderón et al., 2011}). Otra posibilidad es la de una especie criptica, como sucedió con Eccritotarsus eichhorniae Henry, 2017, confundida con E. catarinensis (Carvalho, 1948), ambas depredadoras del lirio acuático, pero con requerimientos de temperatura distintos (^{Paterson et al., 2016}, ²⁰¹⁹).

Aunado a lo anterior, la concentración de nutrientes en el cuerpo de agua también afecta la calidad nutricional del tejido del lirio acuático y con ello el desempeño de algunos de los agentes biológicos (^{Center et al., 2005}; ^{Center & Dray Jr, 2010}). Entre los gorgojos Neochetina bruchi Hustache, 1926 y N. eichhorniae Warner, 1970, el último se afecta menos por los niveles de nutrientes, mientras que N. bruchi requiere de mayores concentraciones de N para mantener sus tasas reproductivas y poblaciones (^{Center et al., 2005}; ^{Center & Dray Jr, 2010}). También influye la estacionalidad, pues con el rebrote del lirio acuático tras el invierno N. bruchi se recupera primero que N. echhorniae, favorecido por el alto valor nutritivo de los brotes (^{Center & Dray Jr, 2010}). Para Megamelus scutellaris (Berg, 1883) los climas fríos limitan su desarrollo (^{May & Coetzee, 2013}) y tras el invierno sus tasas de recuperación no le permiten alcanzar densidades significativas para ejercer un control (^{Miller et al., 2021}). Sucede también para Cornops aquaticum, inviable en los periodos de mayor densidad de lirio acuático, pero en invierno, aunque se reducen sus poblaciones, aumentan su densidad por m² de planta causando hasta 8 veces más daño (^{Adis & Junk, 2003}).

A su vez las afectaciones por el crecimiento del lirio acuático al ecosistema pueden ser distintas. Inviernos fríos facilitan el crecimiento de otras plantas, así en Gainesville, Florida, una estacionalidad diferenciada entre Hydrocotyle umbellata Linnaeus y P. crassipes permite a ambas especies tener altos rendimientos, la primera florece en invierno y la segunda en verano (^{Agami & Reddy, 1991}). En el Lago Fúquene, Colombia, Egeria densa Planchon y P. crassipes coexisten en una comunidad mixta, favoreciendo los niveles de diversidad, en áreas oxigenadas domina la primera, y en anóxicas la segunda, pero ofreciendo refugio a otras especies flotantes y emergentes (^{Salgado et al., 2019}). No obstante, faltan más estudios que consideren la variación de las densidades durante el año, pues observar diferencias de diversidad y riqueza es sencillo en temporadas de mayor abundancia en esteras (tapetes de vegetación entretejida) grandes; pero cuando el lirio acuático disminuye y su continuidad es fragmentada las dinámicas entre sitios pueden ser más difusas y complejas en el tiempo (^{Mironga et al., 2014}).

Integrar objetivos académicos. Los antecedentes teóricos y objetivos enfocados a la generación de conocimientos significativos tienen que integrarse a los esquemas operativos (tabla 5, criterio 10). Existe un amplio acervo de estudios de laboratorio, mesocosmos y de campo, que en su conjunto pueden aportar a la gestión de las PAIs (^{Hofstra et al., 2020}). Investigaciones en las interacciones bióticas han aportado datos sobre el efecto de la sombra de las plantas emergentes sobre el lirio acuático (^{Agami & Reddy, 1990}), o de las poblaciones de P. crassipes sobre otras macrófitas acuáticas (^{Harped et al., 1995}; ^{Khanna et al., 2012}; ^{Yu et al., 2019}), fitoplancton (^{Pei et al., 2018}; ^{Wu et al., 2012}), zooplancton (^{Getnet et al., 2020}; ^{Meerhoff et al., 2007}; ^{Mironga et al., 2014}) y macroinvertebrados (^{Coetzee et al., 2014}; ^{da Silva & Henry, 2020}; ^{Hartman et al., 2019}; ^{Poi et al., 2020}). Considerando a su vez distintos escenarios, podría realizarse el análisis de competencias inter e intraespecíficas a distintas densidades entre macrófitas y con variaciones en las cantidades iniciales de las plantas (^{Center & Spencer, 1981}; ^{Njambuya & Triest, 2010}); o en el efecto de la cobertura del lirio acuático sobre el zoo y fitoplancton a distintos porcentajes (^{Crossetti & Bicudo, 2008}; ^{Miranda & Hodges, 2000}).

Los estudios enfocados a aspectos abióticos han permitido evaluar la relación de las concentraciones de nutrientes en la tasa de crecimiento del lirio acuático (^{Imaoka & Teranishi, 1988}; ^{Reddy et al., 1990}), en las respuestas fisiológicas ante sus fluctuaciones (^{Xie et al., 2004}) y como factores limitantes (^{Agami & Reddy, 1990}; ^{Shiralipour & Haller, 1981}). También se ha evaluado el crecimiento del lirio acuático a distintas temperaturas y disponibilidad de luz (^{Wilson et al., 2005a}), los efectos de la heterogeneidad espacial o temporal sobre su integridad fisiológica (^{Gao et al., 2013}; ^{Li & Wang, 2011}; ^{Oborny & Kun, 2002}; ^{Yu et al., 2019}) y ante la defoliación (^{Lyu et al., 2016}; ^{Soti & Volin, 2010}).

Algunos estudios científicos han determinado candidatos para el control biológico. Los más estudiados y con experiencias en campo, son Neochetina bruchi, N. echhorniae, Niphograpta albiguttalis Warren, 1889 y Orthogalumna terebrantis Wallwork, 1965 (^{Cordo, 1999}), las primeras dos especies tienen una amplia aceptación a nivel mundial por su especificidad y eficiencia (^{Julien et al., 1999}) y las otras dos se han sugerido como agentes complementarios a otras estrategias de control (^{Canavan et al., 2014}; ^{Marlin et al., 2013b}; ^{Oke et al., 2012}). Estudios con especies de mirídos del género Eccritotarsus también han aumentado, resolviendo aspectos clave sobre la ecología y genética de estos (^{Burke & Coetzee, 2014}; ^{Coetzee et al., 2007a}; ^{Taylor et al., 2011}). Especies de dípteros del género Thrypticus como T. truncatus Bickel & Hernández, 2004 y T. sagittatus Bickel & Hernández, 2004 así como el hemíptero Megamelus scutellaris también han sido evaluados en su potencial de control (^{Tipping et al., 2014}) y en su especificidad (^{Cordo et al., 1999}; ^{Tipping et al}., ²⁰¹¹).

Otros agentes biológicos potenciales, son el ortóptero Cornops aquaticum que puede alimentarse tanto de P. crassipes como de Oxycaryum cubense (Poepping & Kunth) Lye y la polilla Xubida infusellus Walker, 1863, que también se alimenta de Pontederia cordata Linnaeus, y aunque ambas especies prefieren al lirio acuático como alimento, se debe valorar su efecto potencial a otras plantas y en distintos escenarios, en dieta y ante escases de recursos (^{Franceschini et al., 2014}; ^{Stanley et al., 2007}). A su vez, estudios enfocados a cepas de hongos han sido importantes para su aplicación como bioherbicidas, evaluando su infección primaria, en distintas condiciones de temperatura y humedad (^{Babu et al., 2003}; ^{Dagno et al., 2011}; ^{Galbraith, 1987}); e infecciones secundarias causadas por propagación (^{Dagno et al., 2012}).

Los estudios de control biológico también requieren determinar sus afectaciones en las tasas de crecimiento del lirio acuático, la tasa de generación de nuevos clones y el remplazamiento de hojas (^{Canavan et al., 2014}; ^{Coetzee et al., 2007a}). Deben de considerarse las condiciones ambientales y estacionales (^{Adis & Junk, 2003}; ^{Center & Dray Jr, 2010}; ^{Paterson et al., 2019}), aspectos nutrimentales (^{Bownes et al., 2013}; ^{Burke & Coetzee, 2014}; ^{Center et al., 1999}) y relaciones de sinergia o antagonismo entre candidatos (^{Charudattan, 1986}; ^{Firehun et al., 2013}; ^{Jimenez & Balandra, 2007}; ^{Marlin et al., 2013a}). Así como identificar las unidades propicias para su liberación, pues más no significa siempre mejor; por ejemplo, en el Río de San Marcos, EEUU, parcelas con un tratamiento de 3000 gorgojos (Neochetina) ofrecieron mejores resultados que las de 4000, pues en el segundo caso el rápido deterioro de las poblaciones de lirio acuático dejó sin alimento a los gorgojos (^{Center et al., 1999}).

Los resultados de las investigaciones pueden aportar a las estrategias de manejo. Por ejemplo, los ambientes estables favorecen a especies nativas (^{Oborny & Kun, 2002}), por lo que restablecer nichos específicos podría desplazar a especies generalistas, como el lirio acuático, a parches menos atractivos (^{Ouma et al., 2005}). Por otro lado, fuentes de estrés mecánico, como la disgregación y recuperación del flujo hídrico, pueden debilitar y romper los estolones (^{Barrett, 1980}; ^{Rodríguez et al., 2013}) y mejorar el efecto de la herbivoría (^{Lyu et al., 2016}). Mientras que las herramientas satelitales han ampliado las posibilidades en el monitoreo, en las estrategias de prevención (^{Ghiani et al., 2023}), en la observación de las dinámicas comunitarias (^{Khanna et al., 2012}) y en la identificación de patrones estacionales (^{Thamaga & Dube, 2019}).

También para estrategias de cosecha, por ejemplo, para definir periodos de recolección de biomasa, así en temporada de floración la reproducción clonal disminuye con la disponibilidad de meristemos (^{Watson & Cook, 1987}) y en invierno con la disminución de la temperatura (^{You et al., 2013}). A su vez se pueden identificar áreas con una mayor tasa de crecimiento clonal, identificando fenotipos asociados a una estrategia competitiva (mayor desarrollo lateral de raíces y hojas anchas) (^{Andrade et al., 2013}) o frentes de crecimiento, pues se plantea una mayor tasa de reproducción donde la densidad es menor (^{Benedek & Englert, 2019}; ^{Richards, 1982}). Por otro lado, en condiciones de crecimiento controlado, que no sobrepasan la capacidad de cosecha, se puede evaluar la posibilidad de retirar plantas más viejas y permitir que las más jóvenes se desarrollen e integren mayor cantidad de nutrientes y contaminantes, para el tratamiento de aguas (^{Chunkao et al., 2012}; ^{Reddy & D’angelo, 1990}).

Eje 2. Luces y sombras del lirio acuático.

Pontederia crassipes como ingeniero ecosistémico. El lirio acuático se puede considerar un ingeniero ecosistémico ya que modifica de forma inmediata a los ecosistemas al formar extensas esteras que cubren el estrato horizontal más superficial (tabla 5, criterio 4 y 7). Esto afecta las propiedades fisicoquímicas del cuerpo de agua, disminuyendo el oxígeno disuelto (OD) y la entrada de luz (^{de Tezanos Pinto & O’Farrell, 2014}; ^{Wang et al., 2012}), al restringir la difusión de oxígeno desde el medio atmosférico, reducir la actividad fotosintética y aumentar la actividad microbiana anaeróbica (^{Mironga et al., 2012}; ^{Oliveira-Junior et al., 2018}). Conforme crece la estera, esta disminuye la corriente superficial por la resistencia que ofrece el entramado vegetativo, con ello menos estolones se rompen lo que conserva su integridad fisiológica y favorece su expansión (^{Ouma et al., 2005}). Otra vía que retroalimenta el estado invadido consiste en la descomposición y muerte de la biomasa generada, que permite la persistencia de un fondo anóxico y con una elevada carga orgánica, esto disminuye el potencial redox y la capacidad de retención del sedimento, provocando un flujo ascendente de nutrientes que retroalimenta la tasa de crecimiento (^{Pizzolon, 1998}; ^{Reddy & Tucker, 1983}).

El estudio de los ingenieros ecosistémicos de agua dulce y sus efectos es un campo poco explorado, menor al de ecosistemas terrestres y marinos y aún menor para especies invasoras, de las cuales se tiene predominantemente una percepción negativa (^{Emery-Butcher et al., 2020}). Al respecto se ha documentado que el lirio acuático puede afectar antagónicamente a las comunidades de fitoplancton, vegetación sumergida y emergente al reducir sus poblaciones con la ocupación de espacios, competencia de nutrientes, alelopatía y por la modificación de las condiciones fisicoquímicas (^{de Tezanos Pinto & O’Farrell, 2014}; ^{Pei et al., 2018}), condiciones que también reducen la riqueza y abundancia de la comunidad de zooplancton (^{Getnet et al., 2020}). Por otro lado, la modificación estructural del entorno también puede alterar los hábitos de alimentación y refugio de peces y macroinvertebrados (^{Hill et al., 2021}) o interrumpir la continuidad espacial del ecosistema al formar barreras fisicoquímicas, al alterar localmente la calidad del agua (^{Perna et al., 2012}). Además de que la degradación del sistema puede favorecer la presencia de otros organismos exóticos y con ello aumentar los factores de estrés para las especies nativas (^{Khanna et al., 2018}; ^{Perna et al., 2012}).

Pero no todo es negativo, las características del lirio acuático se pueden enfocar también en sus aportaciones al ecosistema. Puede desempeñarse como un sumidero de nutrientes, al acumular P y N en sus tejidos, integrando hasta un 35% de los nutrientes digeribles provenientes de actividades urbanas e industriales (^{Winton et al., 2020}). Además, resulta interesante considerar su potencial para aportar disponibilidad de hábitat (^{Choi et al., 2014}), funcionar como refugio (^{Meerhoff et al., 2003}) y brindar sustrato a biota acuática y terrestre (^{Adams et al., 2002}; ^{Barker et al., 2014}). En ello se tiene que considerar que la composición de los ensamblajes puede variar con los parámetros fisicoquímicos del agua (^{Poi et al., 2020}), pues las esteras de lirio acuático pueden permitir comunidades más ricas y diversas en aguas oligotróficas y menos ricas pero abundantes en aguas eutróficas (^{Hill et al., 2021}; ^{Rocha-Ramírez et al., 2014}).

Cantidad y configuración. Los procesos en los que participa P. crassipes pueden variar según su extensión, en su cantidad con relación al área cubierta y en su configuración referida a su distribución y espacio que ocupa dentro del cuerpo de agua (tabla 5, criterio 3 y 7). Grandes extensiones de vegetación flotante, cercanas al 20-50% del área del cuerpo de agua (^{Miranda & Hodges, 2000}), favorecen la presencia de peces que toleran la disminución del OD, disminuye la presencia de plantas sumergidas y modifica la composición del fitoplancton con especies que toleran la baja disponibilidad de luz y el aumento de las condiciones sedimentarias (^{Crossetti & Bicudo, 2008}; ^{de Tezanos Pinto & O’Farrell, 2014}; ^{Perna et al., 2012}). Además de obstruir y permitir la acumulación de gases como el dióxido de carbono (CO₂) y metano (CH₄) bajo sus mantos, aumentando el flujo de difusión por gradiente de concentración (^{Oliveira Junior et al., 2016}).

Por otro lado, cantidades menores de lirio acuático pueden ofrecer heterogeneidad al ambiente y favorecer la diversidad, regiones intercaladas permiten mantener espacios con oxigenación y amortiguar los efectos negativos a la calidad del agua (^{Salgado et al., 2019}; ^{Wang et al., 2012}). La configuración del lirio acuático repartido en tiras mejora las características del ecosistema al aumentar el borde disponible, en lugar de parches grandes y anchos (^{Bailey & Litterick, 1993}; ^{Masifwa et al., 2001}; ^{Villamagna, 2009}). Esto mejora las condiciones de luz y nutrientes y con ello la presencia y diversidad de algunos organismos, como se ha mencionado para macroinvertebrados (^{Bailey & Litterick, 1993}). Las especies de macroinvertebrados acuáticos del gremio de los raspadores se ven favorecidos en zonas donde las raíces tienen mayor acceso a la luz, pues esto promueve la formación de perifiton en la superficie (^{Barker et al., 2014}; ^{da Silva & Henry, 2020}).

A su vez, crecimientos de lirio acuático en su cantidad y configuración también modifican la estructura vertical del hábitat. Conforme mayor es el área cubierta, la barrera física formada en el estrato horizontal reduce la temperatura del agua por la menor incidencia solar y la mezcla con los vientos, lo que influye en la estratificación, favorece la sedimentación y reduce el OD hacia el fondo (^{Bicudo et al., 2007}; ^{Crossetti & Bicudo, 2008}; ^{Getnet et al., 2021}; ^{Reynolds et al., 2002}). También, conforme aumenta el desarrollo vertical de las raíces hay una mayor retención de sedimentos, lo que favorece la presencia de comunidades bentónicas y gremios de macroinvertebrados como lo son recolectores y trituradores (^{Poi et al., 2020}; ^{Rocha-Ramírez et al., 2007}). Asimismo, el desarrollo vertical de las raíces influye en el transporte de gases como el metano, pues en zonas someras se forma un canal directo a través del aerénquima, que conecta el fondo con la atmósfera (^{Oliveira-Junior et al., 2018}).

Definir los umbrales. Aunado a lo anterior, es importante identificar áreas mínimas y umbrales asociados a los distintos procesos ecológicos del sistema, que consideren el tamaño y configuración de las esteras (tabla 5, criterio 3 y 7). Ya que el lirio acuático participa en la resiliencia real de sistemas acuáticos, ejecutar una mala medida de manejo puede comprometer la estabilidad del ecosistema (^{Inyang et al., 2015}; ^{Lugo et al., 1998}). Se pueden provocar disturbios si en la cosecha no se contemplan los umbrales que afectan su función como sumidero de nutrientes (^{Winton et al., 2020}) o sus ventajas estructurales (^{Adams et al., 2002}; ^{Rocha-Ramírez et al., 2007}). Pues la disponibilidad de nutrientes y disminución de competencia, pueden promover el florecimiento de cianobacterias y generar eventos de intoxicación y ciclos anóxicos, (^{Giraldo & Garzon, 2002}; ^{Mangas Ramírez & Gutiérrez, 2004}). Un ejemplo de esto es el Embalse Garças en Brasil, el cual cambió de un estado eutrófico a uno hipereutófico tras un programa de cosecha (^{Bicudo et al., 2007}). Por otro lado, conforme las esteras aumentan de tamaño se vuelven menos móviles, acentuando los efectos negativos del lirio acuático en donde estos parches son persistentes, mientras que desarrollos disgregados en unidades más chicas y móviles pueden beneficiar a las comunidades de macrófitas sumergidas, pues se ha observado una mejor respuesta de cohabitación cuando existen zonas de sombra transitoria en lugar de permanente (^{Khanna et al., 2012}).

Por otro lado, aludiendo a la teoría de la biogeografía de islas (^{MacArthur & Wilson, 2001}), el tamaño de los parches de lirio acuático puede favorecer la riqueza de especies hasta cierto punto (^{Adams et al., 2002}), esteras libres y más chicas muestran una menor abundancia y riqueza, asociado también al mayor ramoneo de los peces (^{Bailey & Litterick, 1993}), mientras que coberturas de lirio acuático cercanas o mayores al 50% dejan de favorecer la diversidad de macroinvertebrados (^{Nguyen et al., 2015}; ^{Villamagna, 2009}). Respecto a la captura de gases de efecto invernadero, zonas con lirio acuático en condiciones eutróficas y sin cobertura vegetal (experimental) pueden representar un mayor secuestro de CO₂ (3.4 ± 2.2 g CO₂ m^-2 día^-1) que zonas sin cobertura (0.3 g CO₂ m^-2 día^-1) (^{Oliveira-Junior et al., 2018}), no obstante, rebasado un límite de cobertura (de al menos 50% en condiciones experimentales), la emisión de gases neto puede superar al fijado, al aumentar la difusión de CH₄ por descomposición y alteración de las condiciones redox (^{Attermeyer et al., 2016}; ^{Oliveira-Junior et al., 2018}).

Así mismo en la teoría de la perturbación, se plantea que las perturbaciones pueden favorecer el mantenimiento o mejoramiento de un sistema siempre que la interacción subsidio-estrés no rebase un umbral (^{Odum et al., 1979}). De acuerdo con ello, los niveles de cosecha del lirio acuático pueden mantener un equilibrio entre el retiro de biomasa y nutrientes, con el mejoramiento de las condiciones eutróficas (^{Wang et al., 2021}; ^{Wang et al., 2012}) a la vez que favorece la precipitación de sedimentos y diversidad biológica (^{Choi et al., 2014}). Así, en el Lago Victoria, África, cuando el lirio acuático disminuyó y quedo limitado a delgadas franjas en los litorales, de cerca de 63 plantas m^-2, este contribuyó favorablemente a la formación de hábitat para macroinvertebrados y peces, lo que permitió incluso reencontrar especies de cíclidos antes supuestas como extintas y mejorar las capturas de Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) (^{Masifwa et al., 2001}). Asimismo, la descomposición del lirio acuático puede ser un factor estresante para las capas profundas del cuerpo de agua, pero la liberación de nutrientes provocada por el consumo de OD, puede promover un flujo de nutrientes que beneficie la productividad del sistema a la vez que libera la carga interna del sedimento y limita la proliferación de cianobacterias por competencia (^{Mironga et al., 2011}; ^{Odum et al., 1979}; ^{Zhang et al., 2021}).

Es importante considerar que los umbrales pueden modificarse en respuesta a múltiples perturbaciones y estocásticas (^{Folke et al., 2002}; ^{Sasaki et al., 2015}), por ejemplo, en un estudio de cosecha para macrófitas sumergidas, se estableció que una eliminación >30% en la cobertura de Elodea spp. durante tres años podría desatar un cambio de régimen a uno de cianobacterias, por otro lado, si la carga de P ascendía a 1.61 mg m⁻²día⁻¹ el umbral crítico de cosecha disminuiría (^{Kuiper et al., 2017}).

Eje 3. El entorno determina la respuesta.

Condiciones para el establecimiento y crecimiento. El lirio acuático no siempre es invasivo por sí mismo, alteraciones al hábitat como el aumento de temperatura, eutrofización y modificaciones a la hidrología, impactan las comunidades nativas y facilitan el proceso de invasión de las PAIs (^{Lind et al., 2022}) (tabla 5, criterio 2 y 11). Las invasiones de P. crassipes se han reportado en 55 países de 138 en los que se encuentra, fuera de su intervalo nativo (^{Rojas-Sandoval & Acevedo-Rodríguez, 2013}). Lugares fríos como el Río Illinois (Estados Unidos), Cracovia (Polonia) y Ontario (Canadá), han registrado introducciones de P. crassipes, pero sus poblaciones no prosperan por los inviernos fríos, pudiendo ser consideradas como plantas exóticas ocasionales, escenario que puede modificarse con el cambio climático e islas de calor formadas por las ciudades (^{Pliszko & Górecki, 2021}; ^{VonBank et al., 2018}). Sitios con lirio acuático presentan una elevada concentración de fosfatos (^{Zarkami et al., 2021}), por ejemplo, en los Lagos Burullus, Mariut, Edku y Manzala en Egipto, P. crassipes se desarrolló en zonas donde había una mayor entrada de nutrientes por escorrentías de zonas agrícolas e industriales (^{Keshta et al., 2022}). Mientras que, en sistemas modificados como los embalses, las comunidades bióticas han tenido menos tiempo para ensamblarse respeto a lagos formados en el Pleistoceno, lo que aumenta la probabilidad de invasión de 2.5 a 7.8 veces en estos y sirven de trampolín a sistemas más resilientes (^{Johnson et al., 2008}).

Comprender las características invasivas de la especie puede ayudar a conocer como el entorno participa en la invasión, estas, se resumen en: reproducción clonal, plasticidad fenotípica e integridad fisiológica. La primera permite al lirio acuático alcanzar altas tasas de reproducción y acaparar los recursos (^{Watson & Cook, 1987}; ^{Xie et al., 2004}), con tasas de duplicación de la planta de 12-23 días (^{Rodríguez et al., 2013}). Por otro lado, la plasticidad fenotípica posibilita al lirio acuático adaptarse a las condiciones circundantes a través de una variedad de fenotipos (^{Andrade et al., 2013}; ^{Daddy et al., 2002}). Mientras que la integridad fisiológica permite el intercambio y distribución de nutrientes entre clones, lo que potencia su capacidad de establecimiento en condiciones heterogéneas y adversas (^{Lyu et al., 2016}; ^{Oborny & Kun, 2002}). Con ello es necesario, identificar aquellas unidades del paisaje que contribuyen al establecimiento y propagación del lirio acuático, así como considerar los parches circundantes que participan en los flujos de agua y nutrientes, y que en su estado de perturbación facilitan la invasión (^{Johnson & Padilla, 1996}; ^{Magee et al., 2008}).

En su establecimiento, el lirio acuático suele ocupar las orillas de hábitats lénticos, en zonas de poca profundidad y en confinamiento, debido a que es empujada por los vientos y corrientes de agua. Estos espacios a su vez sirven de refugio durante los inviernos o sequías y por lo tanto son también los puntos desde los que resurge la invasión (^{Owens & Madsen, 1995}; ^{Venter et al., 2017}; ^{You et al., 2013}). Pontederia crassipes como especie generalista puede mejorar su aptitud en espacios heterogéneos, compitiendo con especies propias del sitio y aprovechando espacios no ocupados (^{Ouma et al., 2005}). Así, el lirio acuático puede crecer en orillas donde la vegetación ha sido perturbada, pues las deficiencias locales de luz y nutrientes pueden ser sobrellevadas con la translocación de recursos en la estera a través de la integración fisiológica, favoreciendo el crecimiento de hojas y raíces de forma diferenciada entre individuos (^{Yu et al., 2019}).

Tras su establecimiento el lirio acuático puede expandirse por el cuerpo de agua, condicionado principalmente por factores abióticos que limitan su crecimiento y definen su presencia (tabla 6). Altas cantidades de nutrientes se traduce en a una mayor cantidad de hojas, plantas hijas, flores y una mayor cantidad de clorofila, con un fenotipo de láminas grandes y peciolo alargado (^{Coetzee et al., 2007a}), mientras que a bajas concentraciones se mantiene un fenotipo juvenil de peciolos bulbosos y cortos (^{Daddy et al., 2002}) y de fotosíntesis reducida, pues la baja disponibilidad de clorofila limita su metabolismo (^{Venter et al., 2017}). La relación brote/raíz aumenta con los nutrientes y con ello el desarrollo de biomasa, es así que en ambientes oligotróficos se ha observado una relación 1:2 mientras en eutróficos de 4:6 (^{Hill, 2014}). Por otro lado, parámetros del entorno se pueden organizar por relevancia para estimar la probabilidad de ausencia/presencia del lirio acuático, por ejemplo, para el humedal de Anzali en Irán, en un árbol de clasificación, la velocidad de flujo (≤0.98 m s^-1) y la concentración de fosfatos (PO₄^3- mg L^-1), resultaron jerárquicamente como los parámetros más relevantes, sobre otras variables como profundidad (m), bicarbonatos (HCO₃^- mg L^-1) y turbidez (FTU) (^{Zarkami et al., 2021}).

Crecimiento dinámico y entornos fluctuantes. Una vez establecidas las PAIs, las condiciones del entorno pueden modificarse y demandar su adaptación (tabla 5, criterio 2 y 11), las especies clonales pueden responder de forma dinámica al estar conformadas por unidades modulares, pues el crecimiento o pérdida de sus partes modifica los patrones de los parches vegetales, en su forma y tamaño, según lo requieran las condiciones (^{Stöcklin, 1992}). Esto le confiere al lirio acuático una ventaja competitiva (^{Center & Spencer, 1981}; ^{Ouma et al., 2005}) y que es especialmente favorable en paisajes antropizados, donde la distribución y condiciones de los recursos se modifica constantemente (^{Van Dyck, 2012}). La capacidad de respuesta dependerá de cuatro características que dan a las plantas clonales su dinamismo: su forma de crecimiento, su integración clonal, sus tasas máximas de crecimiento y su plasticidad morfológica, que en su combinación derivan en cinco patrones de crecimiento dinámico de las cuales el lirio acuático podría estar ubicada principalmente en dos; en la estrategia de dominancia y exploratoria (^{Stöcklin, 1992}).

Así, el lirio acuático puede responder a las condiciones de luz limitadas por la vegetación circundante; pues en escenarios heterogéneos el crecimiento lateral de los parches aumenta hacia zonas con una mayor disponibilidad de longitudes de onda; desde condiciones de sombra, con una densidad de flujo de fotones (DFF) del 30% y una relación rojo/rojo lejano de 0.6 y 1.1 (R:RL), hacia condiciones simuladas de luz ambiental (DFF=100%) (^{Méthy et al., 1990}); mientras que una sombra uniforme (R:RL=0.6) hace que el desarrollo de clones disminuya y aumente el crecimiento vertical, para superar en altura la sombra (^{Méthy et al., 1990}), aprovechando su plasticidad fenotípica y forma de crecimiento en ello. Por otro lado, el lirio acuático puede establecerse en los litorales y aprovechar los nutrientes del sustrato aun en escenarios de sombra, al solventar las deficiencias a través de la integración fisiológica con la translocación de recursos (^{Yu et al., 2019}). Así también a latitudes mayores y con menor incidencia solar, el lirio acuático puede mejorar su competitividad acaparando el recurso lumínico, al incrementar su tasa de crecimiento y densidades (^{Wu & Ding, 2020}).

A su vez, la plasticidad fenotípica del lirio acuático en su relación brote/raíz es estratégica, a menor cantidad de nutrientes se prioriza la asignación de biomasa al desarrollo de raíces para incrementar la captura de estos y a los brotes en la captación de luz y carbono (^{Heard & Winterton, 2000}). Esta asignación puede ser gradual si el cambio en las concentraciones también lo es, quedando demostrada la sensibilidad perceptiva y de respuesta del lirio acuático a su entorno (^{Xie et al., 2004}). Pontederia crassipes también puede soportar en el tiempo condiciones desfavorables, por cambios de temperatura, pues tiene la capacidad de resistir y responder dadas sus adaptaciones anatómicas y fisiológicas, como en la modificación estructural de su tejido aumentando la producción de ligninas, polifenoles y azúcares libres que le proporcionan una mayor dureza al tallo y tolerancia estructural al estrés abiótico (^{Wu & Ding, 2020}; ^{You et al., 2013}) y por fluctuación de nutrientes por almacenamiento, translocando y concentrando nitrógeno y fosforo hacia el tallo, para posteriormente en condiciones estables redirigirlos a desarrollar hojas o raíz según sea la prioridad (^{Gao et al., 2013}; ^{Xie et al., 2004}).

Los parches terrestres. Los parches de la cuenca hidrográfica, acuáticos y terrestres, pueden influir en los flujos de materia y energía (tabla 5, criterio 2, 5 y 11). Pues estos según sus características pueden provocar en mayor o menor medida procesos de erosión, transporte y acumulación de nutrientes (^{Jones et al., 2001}). Así, zonas de agricultura o entornos áridos pueden propiciar el crecimiento de PAIs en ecosistemas de agua dulce (^{Magee et al., 2008}). Por ejemplo, en el Lago Fúquene, Colombia, las actividades agrícolas impactaron la calidad del agua y los niveles de nutrientes, modificando las comunidades y favoreciendo la presencia de especies flotantes (^{Salgado et al., 2019}). A su vez, la tasa de crecimiento del lirio acuático aumenta con las concentraciones de P, un incremento exponencial se da desde los 1.06 mg P L^-1 en agua y a los 4.3 mg P g^-1 en tejido (^{Reddy et al., 1990}). Por otro lado, se ha demostrado una correlación entre el crecimiento del lirio acuático y la temporada de lluvias, ya sea locales o cuenca arriba, debido al aporte de nutrientes por escorrentía y procesos de erosión (^{Thamaga & Dube, 2019}).

Las zonas de amortiguamiento junto a los cuerpos de agua también son relevantes al servir de sumidero de nutrientes (^{Farina, 2022}). Por ejemplo, en el Río Jhon Day en Oregón, EEUU, la cobertura relativa de especies exóticas herbáceas terrestres en las riberas era mayor conforme disminuía la cobertura arbórea, la elevación y la zona de amortiguamiento (^{Mageeet al., 2008}). Además, la cobertura vegetal del estrato arbóreo de ribera y especies hidrófitas; puede estar relacionada con el establecimiento del lirio acuático, pues el sombreado de copa limita su crecimiento y desarrollo inicial, así como por competencia de hábitat y nutrientes (^{Farina, 2022}; ^{Li & Wang, 2011}; ^{Méthy et al., 1990}). Por otro lado sería interesante investigar si las condiciones de humedad dadas por la vegetación son relevantes para evitar el rebrote por semilla, pues estas germinan cuando se presentan periodos intermitentes de sequía y humedad que rompen su cubierta seminal (^{Obeid & El Seed, 1976}). Así como explorar la relación entre el grado de perturbación de la ribera y su calidad como refugio (^{Venter et al., 2017}).

¿Por qué integrar especie y entorno? Pontederia crassipes modifica su entorno cambiando las presiones de selección e interacciones tróficas, desempeñando un papel crítico en los flujos de energía, materia y patrones tróficos, en un proceso conocido como “construcción de nicho” (^{Boogert et al., 2006}) (tabla 5, criterio 11). Razón por la que se propone que el desarrollo de objetivos considere al lirio acuático en su calidad de ingeniero ecosistémico. Es así que, en el caso de la nutria marina, Enhydra lutris (Linnaeus, 1758), los esfuerzos de conservación se enfatizan en los bosques de kelp, Macrocystis spp., pues es la ingeniería de las algas es la que regula al ecosistema en su conjunto (^{Boogert et al., 2006}; ^{Jessup et al., 2004}). En el caso del lirio acuático, en la Bahía de Terrebonne en Estados Unidos, la presencia de P. crassipes modificó la distribución del cangrejo azul, Callinectes sapidus Rathbun, 1896 y de peces depredadores piscívoros, que se alimentaban de Fundulus grandis Baird & Girard, 1853. Los primeros se volvieron más abundantes bajo las esteras, pues el lirio acuático ofrecía hábitat a macroinvertebrados y peces pequeños, mientras que las especies de peces piscívoras disminuyeron, así ante el nuevo escenario, el riesgo de depredación para el último no varió significativamente, pero si sustituyó a su principal depredador modificando las presiones de selección (^{Hill et al., 2021}).

Por otro lado, el lirio acuático en un esquema de manejo integral puede incluso apoyar a procesos de restauración, como en la recuperación de macrófitas sumergidas (^{Zhang et al., 2010}). Si bien, en el Lago de Navaisha, Kenia, se ha asociado la disminución de vegetación sumergida con la presencia de esteras de lirio, no se ha demostrado una correlación directa, pues la ausencia de vegetación sumergida donde no hay presencia de lirio acuático sugiere otras causas (^{Harped et al., 1995}). Incrementos en las concentraciones de nutrientes favorece la dominancia de especies flotantes y la resiliencia del estado dominado por sumergidas disminuye, no obstante, esto no excluye la posibilidad de comunidades mixtas (^{Strange et al., 2018}). A su vez la observación y comprensión del lirio acuático con su entorno puede guiar la elaboración de indicadores y formulación de conocimientos significativos. Por ejemplo, la tasa de crecimiento clonal, puede ser un indicador relevante en la condición del sistema y aunque ésta se puede asociar en mayor medida a la concentración de fosfatos (^{Zarkami et al., 2021}), no es el único factor que la explica (tabla 7).

Eje 4. Implicaciones subyacentes

Explorar las soluciones desde las bases. Es necesario innovar soluciones desde los marcos conceptuales y epistemológicos, buscando abordar el problema de forma integral (tabla 5, criterio 6). Así, un enfoque determinista es distinto a uno holístico, pues este último responde en mayor medida a los procesos naturales que son caóticos y que en el 90% de los casos no son lineales (^{Sánchez-Santillán & Garduño-López, 2007}). La representación del hábitat en uno binario (hábitat o no hábitat) o en un continuo, es un ejemplo de esto, y según el requerimiento de practicidad o precisión convendrá tomar uno u otro, pues la dispersión de una especie invasora en un modelo continuo es más rápida que en uno binario (^{Malanson, 2003}). Una clasificación binaria en un cuerpo de agua léntico, para predecir la expansión del lirio acuático, pudiera ser suficiente mientras que en una cuenca hidrográfica podría ser más compleja a mayor diversidad de escenarios, dados por la velocidad de flujo, profundidad, concentración de fosfato, de bicarbonatos (HCO_3-), turbidez y OD (^{Zarkami et al., 2021}). Así también, una clasificación binaria en zonas con y sin lirio acuático, no aporta mucho en el desarrollo de objetivos orientados a la diversidad y riqueza biológica, pues zonas con presencia transitoria y persistente de lirio acuático se comportan distinto (^{Khanna et al., 2012}). Además de que la forma y configuración de las esteras pueden modificar y variar las condiciones microclimáticas (^{Bailey & Litterick, 1993}; ^{Barker et al., 2014}).

La ecología del paisaje propone un enfoque de estudio interesante, pues integra elementos abióticos, bióticos y antrópicos, además de ser una disciplina inter y transdisciplinaria. A diferencia del ecosistema, el paisaje se percibe menos homogéneo y considera la interacción de elementos ubicados geográficamente en el territorio, identificados como parches (^{Farina, 2022}). Para su aplicación es necesario definir criterios de clasificación adecuados a las necesidades regionales, considerando el carácter del terreno, suelo, vegetación y patrones antrópicos (^{Balestrieri, 2015}). Así, si el objetivo es reducir la entrada de nutrientes, no se puede clasificar de igual forma a los parches “buffer” sin considerar por ejemplo el tipo de sustrato, pues bosques de ribera en limo o arcilla actúan como sumideros en los periodos de inundación mientras que los de arena actúan como fuentes (^{Farina, 2022}). En el mismo sentido, áreas definidas por su uso y cobertura de suelo no tendrán un mismo valor en su grado de perturbación (^{McIntyre & Hobbs, 1999}), tecnologías agrarias, pendiente y tipo de suelo, entre otros factores asociados al estado de salud de la cuenca (^{Jones et al., 2001}).

El ser humano también es parte. Aunado a lo anterior es importante integrar a los marcos conceptuales, aspectos sociales y económicos (tabla 5, criterio 6 y 12). Pues también para el ser humano la invasión del lirio acuático tiene implicaciones a nivel regional, por ejemplo, con el aumento de vectores de enfermedades, como mosquitos y gasterópodos (^{Gichuki et al., 2012}; ^{Honlah et al., 2019}), por afectación a actividades económicas, como la pesca (^{Enyew et al., 2020}), por los recurrentes gastos millonarios en programas de control ineficientes (^{Jetter & Nes, 2018}; ^{Van Wyk & Van Wilgen, 2002}) y por la desecación de los cuerpos de agua (^{Benton Jr et al., 1978}; ^{Damtie et al., 2021}; ^{Van der Weert & Kamerling, 1974}).

La planificación de los asentamientos humanos y de sus actividades, deben contemplar su impacto sobre el entorno, en esquemas de ordenamiento y manejo para el desarrollo sostenible (^{Ortiz, 2021}). Pues la integridad de las sociedades humanas también dependen de ello, así en el caso de Zimbabwe tras su independencia, el sector rural creció hacia las inmediaciones del Lago Chivero y con el cambio de uso de suelo (1981-1994) se extendió la invasión del lirio acuático que se incrementó con las descargas de aguas residuales (^{Dube et al., 2018}), lo que ocasionó que florecimientos de cianobacterias incrementaran el riesgo de contraer gastroenteritis y desarrollar cáncer de hígado (^{Ndebele & Magadza, 2006}). En otro caso, actualmente el gobierno de Etiopía ha enfocado al lago Tana como un polo de desarrollo estratégico, con la construcción de presas y proyectos de riego por bombeo, no obstante, con estas acciones se estima que el flujo anual del lago disminuya en un 27%, lo que pudiera agravar los daños causados por la invasión, pues el lirio acuático se beneficia de la disponibilidad de zonas someras (^{Dersseh et al., 2019}; ^{Dessie et al., 2017}). En ello, conviene además explorar en lo epistemológico la relación dual naturaleza-humano, pues, aunque los socio-ecosistemas integran ambos procesos en un mismo nivel de importancia, la naturaleza en su papel queda reducida al abastecimiento (^{Boulangeat et al., 2022}), generándose desequilibrios de “poderes” entre organismos que habitan el ecosistema y otros valores sociales (^{Pelletier et al., 2020}).

La escala es importante. Los procesos multiescalares deben ser considerados en los programas de manejo para abarcar las distintas dimensiones del problema (^{Gherardi, 2007}) (tabla 5, criterio 8 y 12). Escalas de efecto permiten relacionar distintas unidades espaciales por respuesta ecológica abordada, de tal forma que los procesos se puedan atender a la escala en que se incida con mayor eficacia (^{Jackson & Fahrig, 2015}). Por ejemplo, la dispersión como respuesta ecológica, tendría que considerar ubicar las fuentes, corredores y el alcance promedio de dispersión. Para el lirio acuático, las fuentes se ubicarían principalmente río arriba, permitiendo la repoblación aguas abajo (^{Martins et al., 2013}). Mientras que, en los corredores, según el sistema, el movimiento puede ser limitado, como se observó en el Delta de Sacramento-San Joaquín, EEUU, en el que el lirio acuático solo presentaba movimiento por marea, con un recorrido promedio del 0.55 km en 2h y 32 min (^{Miskella & Madsen, 2021}), o ser mayor, de varios kilómetros, si existen corrientes (≤0.98 m s^-1) y/o eventos de inundación, incrementando el desplazamiento (^{Khanna et al., 2012}).

La diversidad como respuesta ecológica, puede variar su efecto de escala según la heterogeneidad del sitio. El lirio acuático puede favorecer también la diversidad beta, como se vio en el Sistema Lagunar de Alvarado en Veracruz, México, donde un gradiente de salinidad dio lugar a una riqueza de 96 taxones, mayor a la de otros sitios con lirio acuático, con 53% de macroinvertebrados de agua dulce, 44% estuarinos y 3% marinos (^{Rocha-Ramírez et al., 2007}). O en Brasil, en la confluencia del Río Solimões con el Río Negro, uno con aguas de baja conductividad y el otro de alta conductividad, ecotono donde se observó mayor abundancia y riqueza de macroinvertebrados que en sitios donde el agua no se había mezclado (^{Lopes et al., 2011}). Mientras que, en la tasa de crecimiento, su escala de efecto pudiera estar influida por el área de la cuenca que participa en los procesos de entrada de nutrientes (^{Salgado et al., 2019}; ^{Thamaga & Dube, 2019}).

No obstante, una misma variable de respuesta puede abordarse a distintas escalas e implicar distintos procesos. A nivel local la dispersión puede iniciar cuando grandes esteras estáticas llamadas de falangue producen pequeñas unidades móviles de guerilla, que permiten al lirio acuático llegar de una orilla a otra y generar otro frente de expansión (^{Ren & Zhang, 2007}). A nivel regional, eventos de inundación despejan y redistribuyen al lirio acuático río abajo, como sucede en el Río de Paraná (Brasil, Paraguay, Argentina) (^{Khanna et al., 2012}), o lateralmente reabasteciendo de lirio acuático a cuerpos de agua estacionales (^{Martins et al., 2013}). Mientras que, a escala global, eventos de dispersión pueden darse por el traslado de la especie debido a su uso ornamental (75% de las introducciones de PAIs en China), como forraje, para restauración ecológica (^{Wang et al., 2016}) y/o su transporte por rutas marítimas, esta última de gran relevancia desde los años 70s con el aumento de las embarcaciones en el comercio internacional (^{Seebens et al., 2017}).

Por otro lado, asociar el manejo a escalas mayores como regionales y globales, nos permite dimensionar el impacto de las estrategias implementadas. Por ejemplo, la presencia del lirio acuático puede afectar procesos migratorios de especies acuáticas, como en el caso del Río Mekong (Asia), donde peces juveniles migran a la deriva bajo las esteras de lirio acuático hasta aguas saladas, en el que mueren (^{Nezdoly & Pavlov, 2019}). En el caso de las aves, estas pueden disminuir su visita como sucedió en el Lago de Chapala en Jalisco, México (^{Villamagna et al., 2012}), caso contrario en Anawilundawa, Sri Lanka, la incidencia de aves aumentó en temporada reproductiva cerca de las espesas esteras (^{Lekamge et al., 2020}). Mientras que, en el Río Illinois en Illinois, EEUU, se observó que las esteras de lirio acuático podían desempeñarse como una barrera biológica para semillas hidrocóricas (^{VonBank et al., 2018}).

En la resistencia al cambio. Restaurar un sistema dulceacuícola de uno con lirio acuático a otro sin este, implica no solo atender su presencia y los factores que lo favorecen, hay que considerar que la condición ecológica del sistema está dada por eventos históricos y que han dejado huella en la memoria ecológica del sitio (tabla 5, criterio 9). Un estudio paleolimnológico en el Lago Fúquene, Colombia, sugiere que las causas podrían remontarse incluso a siglos anteriores, donde la modificación de la agricultura en la época colonial pudo haber preparado el terreno para algunas de las invasiones actuales (^{Salgado et al., 2019}). Por lo que, en la restauración del sistema es importante considerar estos factores de resistencia (^{Newman et al., 2019}). Así en China un programa de restauración con manejo del lirio acuático observó cambios positivos a corto plazo en la recuperación de plantas sumergidas y la transparencia del agua. No obstante, el sistema no se pudo sostener y tras siete meses volvió a un estado turbio, lo que pudo deberse a procesos internos del sistema o a escalas más grandes (^{Zhang et al., 2010}).

La resistencia química, puede presentarse por las aportaciones de nutrientes y/o por la demora en el agotamiento de las reservas de estos en el sedimento, generando retrasos de <10-15 años respecto al PT y de <5 años en la carga de N, esto en climas templados (^{Jeppesen et al., 2007}). Por lo que, aun logrando la restauración de las comunidades sumergidas, si los niveles de TP no disminuyen a menos 2 mg L^-1 la transición a un ecosistema turbio puede darse fácilmente ante una perturbación (^{Zhang et al., 2010}). Por otro lado, resistencias por alteraciones físicas, pueden estar dadas por la modificación de los flujos hídricos, que impactan en el cauce y la estructura de las unidades hidromorfológicas, generando condiciones de estrés hídrico, sedimentario, metabólico y de conectividad, que dificultan la restauración a condiciones anteriores. Un ejemplo son las barreras en humedales costeros que han frenado la conexión de estos con las mareas, permitiendo la invasión de especies de agua dulce (^{Abbott et al., 2020}) o la construcción de presas que modifican in situ las dinámicas de flujo de agua y sedimentos (^{Batanouny & El-Fiky, 1975}; ^{Kitunda, 2017}), así como río abajo (^{Gobo et al., 2014}).

A su vez la modificación histórica de las comunidades bióticas hace que la eliminación del lirio acuático no signifique la recuperación de las comunidades anteriores. Por ejemplo, el lirio acuático puede producir sustancias alelopáticas tales como el N-fenil-2-naftilamina (PNA), que tienen un efecto inhibitorio sobre el crecimiento de las algas (^{Pei et al., 2018}; ^{Wu et al., 2012}). Esta respuesta inhibitoria puede ser distinta según la especie y condicionar la composición de la comunidad por tolerancia y por efecto sinérgico con sustancias alelopáticas de otras especies (^{Pei et al., 2018}). En México en la Presa de Guadalupe, Estado de México, cianobacterias y las clorofitas fueron los grupos más abundantes tras la eliminación del lirio acuático, mientras que las criptofitas se mostraron sensibles al herbicida Diquat (^{Lugo et al., 1998}). Así también, tras su remoción en el Embalse Garças en Brasil, surgieron dos estrategias de vida en el fitoplancton; especialistas de vida corta, típicas de ambientes perturbados como las cianobacterias y particularmente entre estas, especies tolerantes al estrés, luz reducida y baja disponibilidad de nitrógeno (ej. Nostocales) (^{Crossetti & Bicudo, 2008}; ^{Reynolds et al., 2002}). Por otro lado, modificaciones al ecosistema pueden favorecer la presencia de más de una PAI, así Egeria densa, una planta sumergida invasora, ha podido crecer en el Lago Fúquene en Colombia en sitios invadidos por P. crassipes, debido a su alta capacidad competitiva en condiciones limitadas de luz (^{Salgado et al., 2019}), mientras que Ludwigia spp. ha desplazado al lirio acuático en el Delta de Sacramento-San Joaquín, en EEUU (^{Khanna et al., 2018}).

A su vez, la persistencia del lirio acuático puede deberse a la ausencia de sus depredadores en los lugares de invasión, razón por la que se han introducido artrópodos para su control biológico (^{Cordo, 1999}; ^{Firehun et al., 2013}). En los Humedales del Chaco en Argentina, donde es nativo el lirio acuático, un 81% de hojas estaban dañadas por herbívoria, resaltando la importancia de esta relación (^{Franceschini et al., 2010}), esto mismo se ha reflejado en el intervalo de invasión con disminuciones importantes en la biomasa, algunos sitios con mayor éxito que en otros (^{Center et al., 1999}; ^{Charudattan, 1986}; ^{Coetzee et al., 2007b}; ^{Jimenez & Balandra, 2007}).

Esquemas adaptativos. Hay procesos de escala global y regional que operativamente no se pueden intervenir en un esquema de manejo pero que deben considerarse en la capacidad de respuesta del sistema (^{Odum et al., 1979}) (tabla 5, criterio 8). En ello, los socio-ecosistemas no pueden estar sujetos a reglas fijas y deben considerar mecanismos de evaluación y reajuste (^{Enyew et al., 2020}). La teoría de la jerarquía establece que procesos de gran escala actúan como impulsores de cambio, mientras que a escalas menores los procesos de cambio son más restrictivos (^{Newman et al., 2019}). Por ejemplo, el cambio climático, influye en la tasa de crecimiento del lirio acuático con el incremento de las condiciones de temperara y precipitaciones (^{You et al., 2013}). Mientras que aumentos de 1.5°C y 3.0°C, intervalos meta internacionales, parecen ser suficientes para mejorar el rendimiento del lirio acuático, en su desarrollo de biomasa, mejor rendimiento del fotosistema II e incremento en la cantidad de raicillas, características anatómicas que además mejoran su respuesta fisiológica (^{Huang et al., 2022}). A su vez, el aumento de la temperatura nocturna favorece el desarrollo longitudinal de la raíz y raíces laterales, incrementando la captación de nutrientes (^{Worqlul et al., 2020}).

Regionalmente, el crecimiento poblacional, la urbanización y el desarrollo de industria genera presiones en el paisaje que deben ser integradas en las estrategias de resiliencia (^{Ahern, 2013}; ^{Winton et al., 2020}). Como ya se observó en el caso de Zimbabwe y Etopía (^{Dersseh et al., 2019}; ^{Dube et al., 2018}). A su vez, los proyectos de manejo tienen que contemplar la asignación presupuestal, pues así en México un programa de aprovechamiento forrajero del lirio acuático no tuvo seguimiento por la falta de recurso para la investigación y validación del producto (^{Monsalvo Trujano, 1989}). Por otro lado en China, entre 1950 y 1970, el lirio acuático se utilizaba como alimento para ganado y como fertilizante, pero con la mejora económica del país en 1980 su aprovechamiento disminuyó (^{Jianqing et al., 2000}; ^{Lu et al., 2007}), pudiendo ser idóneo haber invertido en investigación orientada a mejorar la calidad del producto y/o eficientizar los procesos.

Los eventos naturales de corto plazo también impactan en los esquemas de gestión. Las inundaciones, pueden despejar de lirio acuático a cuerpos de agua o restringir sus poblaciones, como sucedió en el Delta de Sacramento-San Joaquín (EEUU) (^{Khanna et al., 2012}), por lo que esquemas que contemplan la utilidad económica del lirio acuático deberían considerar la diversificación de actividades de quienes se benefician de este. Ejemplo contrario es el de la Laguna Dowse en Australia donde eventos de sequía severos, en 2015, favorecieron la germinación de las semillas y un nuevo evento de invasión (^{Sullivan & Wood, 2012}). Por lo que también se debe contar con mecanismos de monitoreo y acción temprana para controlar los rebrotes.

Conectando enfoques dentro de un marco integral

La necesidad de explorar enfoques de manejo integral distintos a los métodos de control convencionales radica en la falta de resultados y beneficios a largo plazo. Por ejemplo, en experiencias de gestión en África para el control de malezas acuáticas, han concluido como inviable la eliminación de estos organismos como objetivo principal, resaltando en su lugar la necesidad de desarrollar visiones ecosistémicas, emprender acciones de restauración y generar vías de cooperación para poder mejorar los resultados de estas intervenciones y disminuir los impactos negativos causados por las PAIs (^{Howard & Chege, 2007}).

En el presente artículo se sugiere que el principal cambio de paradigma para el manejo integral del lirio acuático radica en la integración del manejo de la especie junto con la de su entorno y no solo en el control de su densidad y cobertura. Esta premisa se ve reflejada transversalmente en los cambios de paradigma propuestos a lo largo del documento (tabla 5). Considerando que la disminución o eliminación del lirio acuático no es el fin último, sino una de varias estrategias que operan en un marco de manejo que involucra aspectos ecológicos, sociales, económicos y científicos. Para esquematizar este planteamiento en un marco general operativo se presenta la Fig. 4, donde además se hace la comparativa entre dos modelos, uno “no integral” y uno “integral”. Se destaca en la propuesta integral la definición de cuatro dimensiones, que se presentan a continuación: Objetivos locales. Conjuntar el manejo de P. crassipes con otros objetivos ecológicos, sociales y económicos, que fomente la sinergia y resiliencia de los proyectos; locales, regionales y globales. Perspectivas académicas y metodológicas Implementar programas de manejo que desde su diseño estén orientados a contestar preguntas y generar conocimientos significativos, con la posibilidad de evaluación y reajuste. Interacción especie-ecosistema. Abordar el manejo de P. crassipes en conjunto con su entorno y en ambas direcciones, conjuntar con medidas de restauración y mitigación. Identificar las oportunidades de P. crassipes como elemento de procesos de restauración, biorremediación y aprovechamiento sustentable, considerando su papel como ingeniero ecosistémico sobre el cuerpo de agua (identificar sinergias y umbrales). Identificar los flujos de materia y energía, y las condiciones de los parches locales y circundantes que regulan la dinámica de invasión de P. crassipes o que potencian su crecimiento. Integración de múltiples escalas. Abordar el manejo del P. crassipes a múltiples escalas (i.e. parche, clase y paisaje; y, local, regional y global), ubicando el nivel en que las medidas de manejo implementadas tendrían mayor impacto.

Figura 4 Esquema comparativo entre un protocolo de manejo no integral y uno integral para ecosistemas con presencia de Pontederia crassipes. 

Una base integral de objetivos favorece la transición del control de las PAIs a esquemas sostenibles de gestión ambiental (Fig. 4, dimensión 1 de modelo integral); no así los proyectos que basan su éxito de control en un solo criterio de todo o nada (^{Larson et al., 2011}). Esquemas integrales que contemplan objetivos ecológicos, sociales y económicos, se ocuparán a su vez de promover la sinergia de voluntades humanas, de distintos sectores socio-económicos, siendo necesario el planteamiento de procesos colectivos en la definición y desarrollo del proyecto (^{Crowley et al., 2017}). Esquemas con técnicas de decisión multicriterio facilitan la integración de estos objetivos donde influyen diversos factores y de distinta naturaleza, atendiendo a la complejidad de las interacciones sociales y ecológicas (^{Quintero et al., 2013}; ^{Ralls & Starfield, 1995}).

Por otro lado, la exploración académica y metodológica permite innovar en las distintas etapas de planeación para el manejo de P. crassipes, así como implementar mecanismos de evaluación y reajuste (Fig. 4, dimensión 2 de modelo integral). Esto aplica para conocimientos en la praxis como pudiera ser en la logística, organización, herramientas, redes o equipos de trabajo (^{Enyew et al., 2020}; ^{Wang et al., 2012}); en el corpus en torno a la definición de las condiciones de invasión (^{Zarkami et al., 2021}), conocimientos estructurales y funcionales del ecosistema (^{Quinn et al., 2011}), entre otros; y en el Cosmos en los marcos conceptuales y filosóficos abordados, como pudiera ser la exploración del manejo desde la ecología del paisaje (^{Lu et al., 2007}) o en el planteamiento de la relación humano-naturaleza (^{Boulangeat et al., 2022}).

Proyectos integrales para el manejo de PAIs se ocupan también de fortalecer la participación e involucramiento de la academia con los otros sectores (social, político y operativo) que participan en la elaboración y gestión de los esquemas de manejo (^{Lu et al., 2007}). La falta de vinculación de la ciencia con la gestión operativa ha retrasado la trasmisión de conocimientos científicos en la mejora técnica del manejo de PAIs así como en la predicción y proyección de resultados (^{Hofstra et al., 2020}). Por otro lado, la falta de involucramiento del sector académico con el político ha dificultado la generación de políticas públicas, incluyendo esquemas para la prevención y atención a etapas tempranas de invasión y análisis de riesgos (^{Genovesi, 2007}). A su vez es indispensable impulsar la promoción de esquemas integrales desde la academia en contextos políticos y educativos para sostener dichos proyectos a largo plazo, pues el cambio de paradigmas en el manejo de especies invasoras ocupa de la implementación y modificación de políticas públicas y de la participación comunitaria (^{Larson et al., 2011}).

El valor de las especies invasoras en los ecosistemas debe abordarse con pragmatismo (Fig. 4, dimensión 3 de modelo integral), pues su erradicación no considera los servicios ecosistémicos que estas estarían proporcionando, en ello es importante contextualizar su presencia, pues entornos sometidos a factores estresantes pudieran no ser idóneos para especies nativas de macrófitas y que son necesarias como hábitat (^{Hershner & Havens, 2008}). La eliminación de especies exóticas puede ser una opción viable en etapas de invasión temprana no obstante conforme el invasor aumenta su presencia en el ecosistema a través relaciones tróficas, roles funcionales y la eliminación o sustitución de especies nativas, incrementan los efectos secundarios relacionados a su manejo lo que lo vuelve más complejo (^{Zavaleta et al., 2001}). Tomadores de desiciones deben comprender la importancia de centrar esfuerzos de manejo en especies “clave” que actúan como ingenieros ecosistémicos, como lo es el lirio acuático (^{Larson et al., 2011}).

Respecto a la integración del manejo de P. crassipes y PAIs a diversas escalas (Fig. 4, dimensión 4 de modelo integral), destaca el desconocimiento que hay sobre los factores e impactos multiescalares relacionados a los eventos de invasión, así como su falta de integración en los programas de manejo (^{Gherardi, 2007}). En esta área, modelos ecológicos serán relevantes en la comprensión de los procesos de propagación y distribución (^{Loo et al., 2009}; ^{Quinn et al., 2011}). Así como la comprensión de las dinámicas ambientales a distintas escalas que hacen susceptible al ecosistema a ser invadido, causando por ejemplo un “vació” de nicho o la fluctuación de recursos, escenarios que ya se ha corroborado contribuyen en el establecimiento de PAIs (^{Fleming & Dibble, 2015}). A su vez es importante reconocer la necesidad de un enfoque integrado de cuencas que reconozca la influencia del cambio ambiental antrópico, PAIs suelen superar en abundancia a especies nativas en condiciones enriquecidas de nutrientes relacionados en el paisaje a actividades antropogénicas y a su ubicación en la cuenca en tierras bajas (^{Loo et al., 2009}; ^{Quinn et al., 2011}). La presión de propágulos de PAIs también debe considerar actividades humanas a distintas escalas que facilitan su accesibilidad a sistemas de agua dulce (^{Colangelo et al., 2017}). Por otro lado, en lo social proyectos de gran escala o a múltiples escalas pueden enfrentar desafíos regionales que susciten al conflicto, sobre todo cuando los métodos comprometen libertades personales y comerciales, por lo que también deben considerarse (^{Crowley et al., 2017}).