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Hidrobiológica

versión impresa ISSN 0188-8897

Hidrobiológica vol.29 no.3 Ciudad de México sep./dic. 2019  Epub 13-Sep-2021

https://doi.org/10.24275/uam/izt/dcbs/hidro/2020v29n3/hernandez 

Artículos de investigación

Composición de especies de diatomeas en la dieta in situ del ostión de placer Crassostrea corteziensis en un sistema estuarino

Diatom species composition in the in situ diet of the placer oyster Crassostrea corteziensis in an estuarine system

Oscar Ubisha Hernández-Almeida1  * 

Kathie Monserrat Estrada-Gutiérrez2 

David Alfaro Siqueiros-Beltrones3 

Emilio Adolfo Inda-Díaz1 

1 Laboratorio de Oceanografía Biológica, Centro Multidisciplinario de Investigación Científica 01, Universidad Autónoma de Nayarit, Secretaria de Investigación y Posgrado. Edificio CEMIC 01, Ciudad de la Cultura s/n, Tepic, Nayarit, C.P. 63000. México.

2 Programa de Doctorado en Ciencias Biológico Agropecuarias, Universidad Autónoma de Nayarit, Unidad Académica de Agricultura. Km. 9 Carretera Tepic-Compostela, Xalisco, Nayarit, 63789. México.

3 Departamento Plancton y Ecología Marina, CICIMAR-Instituto Politécnico Nacional, Av. I.P.N. S/N, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, BCS, C.P. 23096. México.


Resumen

Antecedentes:

La alimentación de moluscos bivalvos en cultivo in vitro ha tenido como base unas cuantas cepas de diatomeas y algas verdes; empero, se ha observado que dichas cepas tienen bajo valor nutricional. Por ello, se han buscado otras especies de microalgas como alternativa; como en este caso recurriendo al estudio de la alimentación in situ de estos moluscos.

Objetivos:

Determinar la composición de especies de diatomeas que forman parte de la dieta in situ del ostión de placer Crassostrea corteziensis, tanto silvestres, como de cultivos extensivos que se desarrollan en humedales estuarinos de Nayarit, México.

Métodos:

Se recolectaron 130 especímenes de C. corteziensis en tres sitios y tres sustratos, i.e., sartas, sedimentos y raíces de mangle, durante (noviembre 2013) y (marzo y junio 2014). Se disectaron sus tractos digestivos y se revisaron sus contenidos intestinales estos se oxidaron y se montaron en resina sintética para identificar las diatomeas consumidas.

Resultados:

La dieta in situ de C. corteziensis incluyó 212 especies y variedades de diatomeas. El 72.6% fueron formas bentónicas, 50% fueron de afinidad marina, 16% dulceacuícola y 14% de agua salobre. El tamaño de las diatomeas pennadas varió entre 7.4-230 µm de largo y 2.82-50.61 µm de ancho; el diámetro de las céntricas varió entre 4.89-123 µm.

Conclusiones:

De acuerdo con los resultados, C. corteziensis se alimenta de un alto número de especies de diatomeas cuyo hábitat es predominantemente bentónico. La composición específica y riqueza de las diatomeas en el contenido intestinal de C. corteziensis es propia de sedimentos de zonas estuarinas y representan una primera descripción de la taxocenosis de diatomeas bentónicas del estero Camichín, Nayarit y de ambientes similares de la región. La frecuencia espacial y temporal de taxones como Cyclotella striata, Cymatotheca weissflogii, Neodelphineis silenda, Shionodiscus oestrupii y Thalassionema nitzschioides var. capitulatum en contenidos intestinales, representan alternativas para la dieta de C. corteziensis en cultivos de laboratorio.

Palabras claves: contenidos intestinales; cultivo; diatomeas bentónicas; Nayarit; ostión de placer

Abstract

Background:

The feeding of cultured mollusks has been based on a few strains of diatoms and green algae; however, it has been shown that these have low nutritional value. Therefore, alternatives have been searched as in this case by resorting to the study of in situ feeding of these mollusks.

Goals:

To elaborate a floristic list of diatoms that are part of the in-situ diet of Crassostrea corteziensis, both wild and in extensive culture at the aestuarine wetlands of Nayarit, Mexico.

Methods:

A total of 130 oysters were sampled from three sites and three distinct substrates, i.e., string, sediment, and mangrove roots of the estuarine system, during November 2013, and March and June 2014. Their digestive systems were dissected and their gut contents examined, oxydized and mounted in synthetic resin for the identification of the diatoms ingested in-situ.

Results:

We identified 212 species and varieties of diatoms. Benthic forms composed 72.6% of the species richness, out of which 50% are of marine affinity, 16% are freshwater forms, and 14% were brackish water forms. The size of pennate diatoms varied between 7.4-230 μm long and 2.82-50.61 μm wide; while the diameter of centric diatoms varied between 4.89-123 μm.

Conclusions:

The in-situ diet of C. corteziensis showed a high species richness and a benthic origin. The species richness and composition of diatoms in the gut contents of C. corteziensis is characteristic of estuarine sediments and represents an approximate description of the benthic diatom taxocenosis of estero Camichín, Nayarit and similar environments in the region. According to their frecuency, taxa such as Cyclotella striata, Cymatotheca weissflogii, Neodelphineis silenda, Shionodiscus oestrupii and Thalassionema nitzschioides var. capitulatum represent alternatives for the in vitro culture of placer oyster.

Keywords: benthic diatoms; culture; gut contents; Nayarit; placer oyster

INTRODUCCIÓN

Las diatomeas (Bacillariophyceae) generalmente constituyen el principal componente en la dieta in situ de diversos moluscos bivalvos (García-Domínguez et al., 1994; Boltovskoy et al., 1995; Muñetón-Gómez et al., 2001; Villalejo-Fuerte et al., 2005; Muñetón-Gómez et al., 2010), debido principalmente a que el contenido de las diatomeas es digerido fácilmente, promoviendo un mejor crecimiento y condición fisiológica en los ostréidos (Beukema & Cadee, 1991; Rouillon & Navarro, 2003).

La información sobre la alimentación de ostréidos que aborda aspectos florísticos de diatomeas es escasa y aquellos disponibles adolecen de precisión taxonómica, lo que limita los alcances comparativos. En estudios de laboratorio se ha observado que Magallana gigas Thunberg, 1793 ingiere preferentemente diatomeas bentónicas de los géneros Navicula y Nitzschia (Cognie et al., 2001); asimismo, se ha observado que discrimina por tamaño las diatomeas que ingiere y entre aquellas vivas y muertas (Beninger et al., 2008). Los estudios de alimentación in situ son todavía más escasos, no obstante, son informativos; por ejemplo, Kasim & Mukai (2009) examinaron los contenidos del tracto digestivo de ostiones M. gigas y de almejas Ruditapes philippinarum Adams & Reeve, 1850, registrando que no había diferencias significativas entre lo consumido por ambas especies. Aunado a esto, observaron que las diatomeas bentónicas representaron entre el 70% y 87% del alimento ingerido, además de diatomeas planctónicas y dinoflagelados.

Sobre el ostión de placer Crassostrea corteziensis Hertlein, 1951 solo existe una referencia acerca de su alimentación in situ (Hurtado-Oliva, 2008); esta menciona que el 88% de las especies encontradas en sus contenidos intestinales fueron diatomeas; sin embargo, no se proporcionó una referencia florística.

Para la región costera de Nayarit, el cultivo de C. corteziensis representa una actividad económica importante. Esta se ha realizado de manera artesanal durante los últimos 40 años, i.e., engorda de la semilla capturada del medio natural (Padilla-Lardizabal & Aguilar-Medina, 2014). En los cultivos experimentales, en la mayoría de los casos, las dietas suministradas están constituidas por solo una especie de diatomea y una o más de flagelados (Coutteau & Sorgeloos, 1992). Por otra parte, las microalgas tradicionalmente utilizadas como Dunaliella spp., Phaeodactylum tricornutum Bohlin y Tetraselmis spp. ya han dejado de ser utilizadas debido a su bajo valor nutricional (Ponis et al., 2006). En el caso de diatomeas, Skeletonema costatum (Greville) Cleve, Thalassiosira pseudonana Hasle & Heimdal, Chaetoceros gracilis Pantocsek, C. calcitrans (Paulsen) H. Takano y C. tenuissimus Meunier, aún se utilizan rutinariamente en dietas para el cultivo de moluscos bivalvos (Ponis et al., 2006); no obstante, se ha demostrado la importancia de otros elementos del microfitobentos (Cognie et al., 2001), los cuales podrían enriquecer significativamente la dieta de moluscos bivalvos en cultivo. De acuerdo con esto, se ha iniciado la búsqueda de alternativas (Barillé et al., 2003); en el caso particular de este estudio, se parte de la premisa de que se requieren estudios orientados a conocer primeramente la dieta in situ de las especies a ser cultivadas, i.e., qué taxones forman parte de su alimentación. Al respecto, Kasim y Mukai (2009) observaron que los moluscos bivalvos consumen una mayor proporción de diatomeas en relación con otros grupos algales. La identificación de taxones de diatomeas que conforman parte de la dieta de dichos moluscos promete detectar especies con potencial acuicola que redunden en la mejora del cultivo de ostión. De acuerdo con lo anterior, el objetivo de este trabajo fue determinar la composición de especies de diatomeas que forman parte de la dieta in situ del ostión de placer Crassostrea corteziensis, tanto silvestres, como en cultivos extensivos en humedales estuarinos de Nayarit, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. El estero Camichín y la laguna La Palicienta se localizan en el municipio de Santiago Ixcuintla, Nayarit y forman parte de la Reserva de la Biosfera Marismas Nacionales, en la región noroccidental de México. Estos sistemas pertenecen a la cuenca mareal Mexcaltitán-Camichín; son humedales de flujo estuarino que reciben flujos mareales, fluviales y freáticos, drenan hacia la boca sus llanuras palustres intermareales (Fig. 1). El clima es cálido subhúmedo; el periodo de lluvias abarca de mayo a octubre y las mayores precipitaciones ocurren entre agosto y octubre (960 - 1,396 mm); mientras que secas comprende de noviembre a abril (De la Lanza-Espino et al., 1996). El intervalo de temperatura ambiente es de 22 28 ºC (INEGI, 2009), mientras que en el agua alcanza en promedio 28.3 ± 2.7 °C con máximo de 32.3 °C y mínimo de 23 °C; la salinidad tiene variaciones entre 4.3 ups (primavera) y 35.1 ups (invierno) con un promedio de 25.8 ± 9.7 ups (Zambrano-Soria, 2015).

Figura 1 Localización del área de estudio y sitios de recolecta de muestras. 

Sustratos Se seleccionaron tres sustratos sobre los que se fija y crece C. corteziensis. El primer sustrato lo conformaron las sartas suspendidas, utilizadas para el cultivo extensivo; estas se componen por 25 a 30 conchas madre de ostión o de almeja, unidas con hilo de polietileno que se colocan en zonas cuya profundidad impide que los ostiones toquen el fondo durante la bajamar. Los otros dos sustratos son donde C. corteziensis se fija de manera natural, a saber, raíces de Rhizophora mangle Linnaeus y sedimentos.

Recolección de muestras

Sitios de muestreo. Se seleccionaron tres sitios con base en la presencia de C. corteziensis silvestres y en cultivo extensivo (Fig. 1). El primer sitio fue denominado Estero y se ubicó en el estero Camichín que forma parte de la desembocadura del río Santiago (21.7475 N,-105.4950 O). El segundo sitio fue denominado Canal y se ubicó en un canal artificial que conecta el norte del estero Camichín con el Océano Pacífico (21.8100 N, -105.5246 O); ambos reciben aportes de agua dulce provenientes del río San Pedro y del medio marino. El tercer sitio se denominó Laguna y se localizó en la laguna La Palicienta (21.8015 N, -105.5211 O); se encuentra rodeada por bosques de R. mangle y hay poco movimiento del agua.

Las muestras de C. corteziensis se recolectaron en noviembre 2013 y marzo y junio de 2014, que corresponden a las temporadas de transición, secas y lluvias, respectivamente. En cada sitio se extrajeron, al azar, cinco especímenes de C. corteziensis por sustrato, sumando 15 por sitio, 45 por fecha de muestreo y 130 en total. En junio, por ser temporada de cosecha, no se obtuvieron especímenes de sartas suspendidas en ningún sitio. Los ostiones fueron puestos en una hielera sobre una cama de hielo y transportados para su procesamiento en el laboratorio.

Trabajo de laboratorio. Cada especimen de C. corteziensis fue disectado desde la boca hasta el ano para extraer el aparato digestivo; este se preservó en alcohol a 96° GL hasta su procesamiento final. Para la obtención y limpieza de diatomeas, el aparato digestivo de cada ostión fue procesado de acuerdo con la técnica de Siqueiros-Beltrones & Voltolina (2000), la cual tuvo por objeto eliminar la materia orgánica, dentro y fuera de la frústula, tanto de las diatomeas, como la propia del ostión. Debido a la alta cantidad de materia orgánica que presentó el aparato digestivo de C. corteziensis, la técnica fue modificada utilizando una mezcla de ácido sulfúrico, ácido nítrico y alcohol comercial en una proporción 3:2:1, ajustando según la cantidad de materia orgánica presente en cada aparato digestivo. La muestra oxidada se dejó reposar durante 24 horas y se lavó sucesivamente con agua destilada hasta alcanzar un pH mínimo de 6; del material resultante se tomó una submuestra con la cual se realizaron montajes permanentes utilizando resina de alto índice de refracción (Pleurax, IR= 1.7). Para cada muestra se realizaron dos montajes; estos fueron observados en un microscopio Carl Zeiss AxioLab A1 con contraste de fases, fototubo y cámara digital integrada (Cannon EOS 6D). En cada montaje se realizaron recorridos paralelos de un lado a otro del cubreobjetos; durante dichos recorridos se identificaron las diatomeas observadas. Los mejores especímenes de diatomeas fueron fotografiados para elaborar un catálogo iconográfico de referencia.

Las diatomeas se identificaron con base en la morfología de la frústula, principalmente en vista valvar, hasta la mínima categoría taxonómica posible. Como parte del proceso de identificación se obtuvieron datos morfométricos de cada taxón. Para la identificación se utilizaron los trabajos de Al-Kandari et al. (2009), Desikachary et al. (1987), Desikachary & Prema (1987), Desikachary (1988, 1989), Foged (1975, 1978, 1984), Hernández-Almeida (2005), Hustedt (1930, 1955, 1959, 1961-1966), Krammer & Lange-Bertalot (1991a, b), Krammer & Lange-Bertalot (1997a, b), López-Fuerte et al. (2010), Moreno et al. (1996), Ohtsuka (2005), Park et al. (2012), Peragallo & Peragallo (1908), Ricard (1987), Schmidt et al. (1874-1959), Siqueiros-Beltrones (2002), Stidolph et al. (2012) y Witkowski et al. (2000). La lista taxonómica fue construida con base en la clasificación de Round et al. (1990) y las actualizaciones nomenclaturales se realizaron con base en Guiry & Guiry (2017).

Procesamiento de datos.

La frecuencia de los taxones de diatomeas se calculó en función de su aparición en cada una de las muestras revisadas. La comparación de porcentajes de especies bentónicas y planctónicas entre meses, sitios y sustratos se realizó mediante pruebas de independencia; en aquellos casos en donde se observaron diferencias signficativas se utilizaron pruebas a posteriori con la corrección de Yates (Glantz, 2006). En el caso de la riqueza, se calcularon la mediana y el intervalo de confianza para cada uno de los factores que se eligieron. En aquellos casos en donde hubo indicios de diferencia entre los factores se utilizó la prueba de Kruskal Wallis; las comparaciones a posteriori se realizaron mediante la prueba ajustada de Bonferroni (Glantz, 2006). Todas las pruebas se realizaron con el paquete estadístico SPSS v.24 (IBM).

RESULTADOS

Los contenidos intestinales de Crassostrea corteziensis redituaron 212 taxones de diatomeas pertenecientes a 88 géneros, 50 familias y 29 órdenes (Tabla 1). Imágenes de especímenes representativos se muestran en las figuras 3-88. Los géneros con mayor riqueza de especies fueron Nitzschia (27), Navicula (19), Coscinodiscus (11), Amphora (8) y Tryblionella (7); estos en conjunto representaron 34% de la riqueza total.

Tabla 1 Taxones de diatomeas y su frecuencia en contenidos intestinales de Crassostrea corteziensis Hertlein, 1951. La clasificación se presenta de acuerdo con Round et al. (1990)  

Taxones Frecuencia en % Hábitat
Phyllum Bacillariophyta Karsten
Clase Bacillariophyceae Haeckel
Orden Bacillariales Hendey
Familia Bacillariaceae Ehrenberg
Bacillaria socialis (W. Gregory) Ralfs 77 Bentónica
Cymatonitzschia marina (F.W Lewis) Simonsen (Fig. 49) 12 Bentónica
Fragilariopsis sp. 1 27 Bentónica
Hantzschia virgata (Roper) Grunow 11 Bentónica
Nitzschia amabilis H. Suzuki 38 Bentónica
Nitzschia brittoni Hagelstein (Fig. 59) 15 Bentónica
Nitzschia cf. debilis (Arnott ex O’Meara) Grunow (Fig. 57) 42 Bentónica
Nitzschia cf. fusiformis Grunow 4 Bentónica
Nitzschia cf. pellucida Grunow 4 Bentónica
Nitzschia clausii Hantzsch (Fig. 56) 19 Bentónica
Nitzschia compressa var. vexans (Grunow) Lange-Bertalot (Fig. 52) 7 Bentónica
Nitzschia dissipata (Kützing) Rabenhorst 31 Bentónica
Nitzschia distans W. Gregory 38 Bentónica
Nitzschia elegantula Grunow 23 Bentónica
Nitzschia filiformis (W. Smith) Van Heurck (Fig. 53) 35 Bentónica
Nitzschia frustulum (Kützing) Grunow (Fig. 55) 88 Bentónica
Nitzschia gracilis Hantzsch 46 Bentónica
Nitzschia hadriatica Lange-Bertalot 11 Bentónica
Nitzschia lanceolata var. minor (Grunow) H. Peragallo & M. Peragallo 46 Bentónica
Nitzschia ligowskii Lange-Bertalot, Kociolek & Brzezinska (Fig. 60) 88 Bentónica
Nitzschia martiana (C. Agardh) Schütt 19 Bentónica
Nitzschia obtusa W. Smith (Fig. 54) 31 Bentónica
Nitzschia perminuta (Grunow) M. Peragallo (Fig. 58) 38 Bentónica
Nitzschia perspicua Cholnoky 69 Bentónica
Nitzschia reversa W. Smith 38 Bentónica
Nitzschia sigma (Kützing) W. Smith 35 Bentónica
Nitzschia sigmaformis Hustedt 42 Bentónica
Nitzschia sp.1 8 Bentónica
Nitzschia sp.2 8 Bentónica
Nitzschia sp.3 27 Bentónica
Nitzschia sp.4 19 Bentónica
Tryblionella coarctata (Grunow) D.G. Mann (Fig. 51) 96 Bentónica
Tryblionella compressa (Bailey) Poulin (Fig. 40) 58 Bentónica
Tryblionella granulata (Grunow) D.G. Mann (Fig. 41) 31 Bentónica
Tryblionella hungarica (Grunow) Frenguelli 50 Bentónica
Tryblionella hyalina (Amossé) T. Ohtsuka (Fig. 42) 27 Bentónica
Tryblionella lanceola (Grunow) (Fig. 50) 46 Bentónica
Tryblionella victoriae Grunow (Fig. 46) 8 Bentónica
Orden Cocconeidales E.J. Cox
Familia Achnanthidiaceae D.G. Mann
Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki 8 Bentónica
Karayevia amoena (Hustedt) Bukhtiyarova 7 Bentónica
Karayevia rostrata (Hustedt) Kulikovskiy & Genkal 1 Bentónica
Planothidium hauckianum (Grunow) Bukhtiyarova 15 Bentónica
Familia Cocconeidaceae Kützing
Cocconeis diruptoides Hustedt (Fig. 7) 23 Bentónica
Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow 31 Bentónica
Cocconeis scutellum Ehrenberg 27 Bentónica
Orden Cymbellales D.G. Mann
Familia Anomoeoneidaceae D.G. Mann
Staurophora salina (W. Smith) Mereschkowsky 11 Bentónica
Familia Cymbellaceae Kützing
Cymbella turgidula Grunow (Fig. 37) 8 Bentónica
Familia Gomphonemataceae Kützing
Gomphoneis cf. clevei (Frickle) Gil 11 Bentónica
Gomphonema cf. lagenula Kützing (Fig. 31) 4 Bentónica
Gomphonema saprophilum (Lange-Bertalot & Reichardt) Abraca, R. Jahn, J. Zimmermann & Enke 4 Bentónica
Orden Lyrellales D.G. Mann
Familia Lyrellaceae D.G. Mann
Lyrella clavata var. caribaea Cleve (Fig. 32) 1 Bentónica
Petroneis arabica (Grunow ex Schmidt) D.G. Mann (Fig. 8) 2 Bentónica
Orden Mastogloiales D.G. Mann
Familia Achnanthaceae Kützing
Achnanthes bergii Cleve-Euler (Fig. 5) 15 Bentónica
Achnanthes curvirostrum J. Brun (Fig. 6) 35 Bentónica
Achnanthes longipes C. Agardh 3 Bentónica
Achnanthes pseudogroenlandica Hendey (Fig. 3) 3 Bentónica
Achnanthes separata Hustedt ex Simonsen (Fig. 4) 3 Bentónica
Achnanthes sp. 1 3 Bentónica
Achnanthes sp. 2 3 Bentónica
Achnanthes sp. 3 3 Bentónica
Orden Fragilariales P.C. Silva
Familia Fragilariaceae Kützing
Odontidium hyemale (Roth) Kützing 65 Bentónica
Synedra affinis var. gracilis Grunow 23 Bentónica
Synedra goulardii Brébisson ex Cleve & Grunow (Fig. 43) 12 Bentónica
Synedra tabulata var. obtusa Pantocsek 12 Bentónica
Familia Staurosiraceae Medlin
Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) D.M. Williams & Round 11 Bentónica
Staurosirella pinnata (Ehrenberg) D.M. Williams & Round 4 Bentónica
Orden Licmophorales Round
Familia Licmophoraceae Kützing
Licmophora gracilis (Ehrenberg) Grunow (Fig. 44) 11 Bentónica
Familia Ulnariaceae E.J. Cox
Catacombas gaillonii (Bory) D.M. Williams & Round 4 Bentónica
Tabularia tabulata (C. Agardh) Snoeijs 69 Bentónica
Ulnaria ulna var. ulna (Nitzsch) Compère 4 Bentónica
Orden Naviculales Cleve
Familia Amphipleuraceae Grunow
Frustulia sp. 1 4 Bentónica
Frustulia weinholdii Husted (Fig. 21) 11 Bentónica
Halamphora coffeaeformis C. Agardh) Levkov (Fig. 38) 88 Bentónica
Halamphora costata (W. Smith) Levkov 15 Bentónica
Halamphora cuneata (Cleve) Levkov 15 Bentónica
Halamphora cymbifera (Gregory) Levkov (Fig. 34) 57 Bentónica
Familia Berkeleyaceae D.G. Mann
Parlibellus hagelsteinii Cox (Fig. 22) 12 Bentónica
Parlibellus rhombicula (Hustedt) Witkowski 12 Bentónica
Parlibellus sp. 1 12 Bentónica
Familia Diadesmidaceae D.G. Mann
Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann (Fig. 23) 31 Bentónica
Luticola ventricosa (Kützing) D.G. Mann 8 Bentónica
Familia Diploneidaceae D.G. Mann
Diploneis caffra (Giffen) A. Witkowski, H. Lange-Bertalot & D. Metzeltin (Fig. 27) 62 Bentónica
Diploneis cf. dimorpha Hustedt 58 Bentónica
Diploneis gruendleri (Schmidt) Cleve (Fig. 29) 15 Bentónica
Diploneis smithii (Brébisson) Cleve (Fig. 30) 50 Bentónica
Diploneis weissflogii (A.W.F. Schmidt) Cleve (Fig. 28) 96 Bentónica
Familia Entomoneidaceae Reimer
Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg 85 Bentónica
Familia Naviculaceae Kützing
Chamaepinnularia sp. 1 8 Bentónica
Chamaepinnularia sp. 2 8 Bentónica
Cymatoneis cf. margarita A. Witkowski (Fig. 14) 4 Bentónica
Gyrosigma balticum (Ehrenberg) Rabenhorst 40 Bentónica
Gyrosigma fasciola (Ehrenberg) J.W. Griffith & Henfrey 3 Bentónica
Gyrosigma peisonis (Grunow) Hustedt 1 Bentónica
Gyrosigma eximium (Thwaites) Cleve (Fig. 9) 2 Bentónica
Gyrosigma sp. 1 1 Bentónica
Haslea duerrenbergiana (Hustedt) F.A.S. Sterrenbrug 35 Bentónica
Haslea ostrearia(Gaillon) Simonsen 3 Bentónica
Hippodonta linearis ((Østrup) Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski (Fig. 17) 5 Bentónica
Mayamea cf. recondita(Hustedt) Lange-Bertalot 4 Bentónica
Navicula abunda Hustedt 19 Bentónica
Navicula agnita Hustedt 69 Bentónica
Navicula cf. johanrossii Giffen(Fig. 11) 27 Bentónica
Navicula cf. paul-schulzii A. Witkowski & H. Lange-Bertalot 23 Bentónica
Navicula cf. subinflatoides Hustedt 4 Bentónica
Navicula cf. transistantioides Foged 35 Bentónica
Navicula flanatica Grunow (Fig. 13) 85 Bentónica
Navicula microdigitoradiata Lange-Bertalot (Fig. 15) 19 Bentónica
Navicula normaloides Cholnoky (Fig. 18) 50 Bentónica
Navicula perminuta Grunow (Fig. 16) 92 Bentónica
Navicula phylleptosoma Lange-Bertalot (Fig. 10) 50 Bentónica
Navicula platyventris Meister (Fig. 24) 46 Bentónica
Navicula rostellata Kützing (Fig. 25) 4 Bentónica
Navicula sp. 1 8 Bentónica
Navicula sp. 2 11 Bentónica
Navicula sp. 3 4 Bentónica
Navicula sp. 4 23 Bentónica
Navicula sp. 5 88 Bentónica
Navicula sp. 6 27 Bentónica
Pinnunavis cf. yarrensis (Grunow) H. Okuno (Fig. 12) 8 Bentónica
Seminavis robusta D.B. Danielidis & D.G. Mann (Fig. 33) 46 Bentónica
Familia Pinnulariaceae D.G. Mann
Oestrupia sp. 1 11 Bentónica
Pinnularia cincta (Ehrenberg) Ralfs 31 Bentónica
Familia Pleurosigmataceae Mereschkowsky
Pleurosigma angulatum (J.T. Queckett) W. Smith 19 Bentónica
Pleurosigma cf. elongatum W. Smith 23 Bentónica
Pleurosigma diversestriatum F. Meister (Fig. 20) 54 Bentónica
Pleurosigma intermedium var. mauritiana (Grunow ex Cleve) M. Peragallo (Fig. 19) 11 Bentónica
Pleurosigma salinarum (Grunow) Grunow 19 Bentónica
Pleurosigma sp. 1 12 Bentónica
Familia Sellaphoraceae Mereschkowsky
Fallacia forcipata (Greville) Stickle & D.G. Mann 15 Bentónica
Fallacia litoricola (Hustedt) D.G. Mann (Fig. 26) 35 Bentónica
Fallacia subforcipata (Hustedt) D.G. Mann 15 Bentónica
Sellaphora pupula (Kützing) Mereschkowsky 8 Bentónica
Familia Stauroneidaceae
Craticula cf. cuspidata (Kützing) Kützing 31 Bentónica
Orden Rhabdonematales Round & R.M. Crawford
Familia Grammatophoraceae Lobban & Ashworth
Grammatophora macilenta W. Smith 31 Bentónica
Orden Rhaphoneidales Round
Familia Rhaphoneidaceae Forti
Delphineis surirella (Ehrenberg) G.W. Andrews (Fig. 39) 88 Bentónica
Neodelphineis silenda (M.H. Hohn & J. Hellerman) N. Desianti & M. Potapova (Fig. 48) 100 Bentónica
Orden Rhopalodiales D.G. Mann
Familia Rhopalodiaceae (Karsten) Topachevs’kyj & Oksiyuk
Epithemia adnata (Kützing) Brébisson 15 Bentónica
Epithemia pacifica (Krammer) Lobban & J.S. Park 11 Bentónica
Rhopalodia musculus (Kützing) Otto Müller (Fig. 36) 23 Bentónica
Orden Surirellales D.G. Mann
Familia Surirellaceae Kützing
Campylodiscus cf. crebrecostatus Greville 11 Bentónica
Petrodictyon gemma (Ehrenberg) D.G. Mann (Fig. 61) 15 Bentónica
Surirella armoricana H. Peragallo & M. Peragallo 35 Bentónica
Surirella fastuosa var. cuneata O. Witt 12 Bentónica
Tryblioptychus cocconeiformis (Grunow) Hendey (Fig. 45) 85 Bentónica
Orden Thalassionematales Round
Familia Thalassionemataceae Round
Thalassionema nitzschioides var. capitulatum (H.J. Schrader) J.L. Moreno-Ruíz (Fig. 47) 100 Bentónica
Thalassiothrix sp. 1 58 Bentónica
Orden Thalassiophysales D.G. Mann
Familia Catenulaceae Mereschkowsky
Amphora ayensuensis Foged (Fig. 35) 4 Bentónica
Amphora coffeaeformis var. salina (W. Smith) Schönfeldt 46 Bentónica
Amphora gacialis Ehrenberg 11 Bentónica
Amphora proteus var. contigua Cleve 46 Bentónica
Amphora proteus var. kariana Grunow 38 Bentónica
Amphora sp. 1 11 Bentónica
Amphora sp. 2 19 Bentónica
Amphora sp. 3 11 Bentónica
Clase Bacillariophyta incertae sedis
Orden Bacillariophyta ordo incertae sedis
Familia Bacillariophyta familia incertae sedis
Cosmiodiscus sp. 1 12 Planctónica
Clase Coscinodiscophyceae Round & Crawford
Orden Asterolamprales Round
Familia Asterolampraceae H.L. Smith
Asteromphalus flabellatus (Brébisson) Greville 4 Planctónica
Orden Aulacoseirales R.M. Crawford
Familia Aulacoseiraceae R.M. Crawford
Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (Fig. 62) 50 Planctónica
Aulacoseira granulata var. angustissima (Otto Müller) Simonsen (Fig. 63) 42 Planctónica
Orden Coscinodiscales Round & R.M. Crawford
Familia Aulacodiscaceae (Schütt) Lemmermann
Aulacodiscus kittonii Arnott ex Ralfs (Fig. 75) 19 Planctónica
Familia Coscinodiscaceae Kützing
Coscinodiscus apiculatus Ehrenberg 27 Planctónica
Coscinodiscus argus Ehrenberg 11 Planctónica
Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg 15 Planctónica
Coscinodiscus concinnus Wm. Smith 4 Planctónica
Coscinodiscus divisus Grunow 11 Planctónica
Coscinodiscus heteroporus Ehrenberg 11 Planctónica
Coscinodiscus kuetzingii Schmidt 12 Planctónica
Coscinodiscus oculus-iridis (Ehrenberg) Ehrenberg (Fig. 82) 4 Planctónica
Coscinodiscus radiatus Ehrenberg (Fig. 85) 88 Planctónica
Coscinodiscus rothii (Ehrenberg) Grunow (Fig. 83) 85 Planctónica
Coscinodiscus subtilis Ehrenberg 19 Planctónica
Familia Heliopeltaceae H.L. Smith
Actinoptychus aster Brun 38 Planctónica
Actinoptychus campanulifer Schmidt 35 Planctónica
Actinoptychus heliopelta Grunow (Fig. 87) 4 Planctónica
Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg 23 Planctónica
Familia Hemidiscaceae Hendey ex Hasle
Actinocyclus cuneiformis (Wallich) F. Gomez, Lu Wang & Senjie Lin 11 Planctónica
Actinocyclus decussatus D.G. Mann 4 Planctónica
Actinocyclus normanii (Gregory ex Greville) Hustedt 15 Planctónica
Actinocyclus octonarius Ehrenberg 15 Planctónica
Actinocyclus octonarius var. crassus (W. Smith) Hendey (Fig. 74) 27 Planctónica
Actinocyclus octonarius var. ralfsi (W. Smith) Hendey (Fig. 73) 4 Planctónica
Actinocyclus subtilis (Gregory) Ralfs 11 Planctónica
Orden Melosirales R.M Crawford
Familia Hyalodiscaceae R.M. Crawford
Podosira stelligera (Bail) Mann 12 Planctónica
Familia Melosiraceae Kützing
Melosira moniliformis var. octogona (Grunow) Hustedt 11 Planctónica
Orden Paraliales R.M. Crawford
Familia Paraliaceae R.M. Crawford
Paralia fenestrata Sawai & Nagumo (Fig. 66, 67) 96 Planctónica
Orden Rhizosoleniales Silva
Familia Rhizosoleniaceae De Toni
Pseudosolenia sp. 1 4 Planctónica
Clase Mediophyceae Medlin & Kaczmarska
Orden Anaulales Round & R.M. Crawford
Familia Anaulaceae (Schütt) Lemmermann
Eunotogramma laeve Grunow 54 Planctónica
Orden Biddulphiales Krieger
Familia Biddulphiaceae R.M. Crawford
Biddulphia alternans (Bailey) Van Heurck (Fig. 68) 19 Planctónica
Neohuttonia reichardtii (Grunow) Kuntze (Fig. 64, 65) 38 Planctónica
Orden Chaetocerotales Round & R.M. Crawford
Familia Chaetocerotaceae Ralfs
Bacteriastrum hyalinum Lauder 4 Planctónica
Bacteriastrum hyalinum var. princeps (Castrachane) J. Ikary 8 Planctónica
Chaetoceros curvisetus Cleve 38 Planctónica
Orden Cymatosirales Round & R.M. Crawford
Familia Cymatosiraceae Hasle, Stosch & Syvertsen
Plagiogrammopsis vanheurckii (Grunow) Hasle, von Stosch & Syvertsen 46 Planctónica
Orden Eupodiscales V.A. Nikoleav & D.M. Harwood
Familia Eupodiscaceae Ralfs
Cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg (Fig. 76) 11 Planctónica
Pleurosira laevis (Ehrenberg) Compère (Fig. 77) 31 Planctónica
Zygoceros rhombus Ehrenberg 38 Planctónica
Familia Odontellaceae P.A. Sims, D.M. Williams & M.P. Ashworth
Odontella aurita (Lyngbye) Agardh (Fig. 72) 58 Planctónica
Odontella sp. 1 12 Planctónica
Familia Parodontellaceae S. Komura
Trieres chinensis (Greville) Ashworth & E.C. Theriot 27 Planctónica
Orden Lithodesmiales Round & R.M. Crawford
Familia Lithodesmiaceae Round
Ditylum brightwellii (T. West) Grunow 23 Planctónica
Orden Stephanodiscales Nikolaev & Harwoood
Familia Stephanodiscaceae I.V. Makarova
Cyclotella litoralis Lange & Syvertsen (Fig. 78) 77 Planctónica
Cyclotella meneghiniana Kützing (Fig. 80) 54 Planctónica
Cyclotella sp. 1 73 Planctónica
Cyclotella striata (Kützing) Grunow (Fig. 79) 100 Planctónica
Cyclotella stylorum Brightwell (Fig. 81) 4 Planctónica
Lindavia glomerata (H. Bachmann) Adesalu & Julius 35 Planctónica
Orden Thalassiosirales Glezer & Makarova
Familia Skeletonemataceae Lebour
Skeletonema costatum Lange & Syvertsen (Fig. 71) 85 Planctónica
Familia Thalassiosiraceae M. Lebour
Cymatotheca minima Voigt (Fig. 70) 85 Planctónica
Cymatotheca weissflogii (Grunow) Hendey (Fig. 69) 100 Planctónica
Ehrenbergiulva granulosa (Grunow) Witkowski, Lange-Bertalot & Metzeltin (Fig. 88) 92 Planctónica
Shionodiscus oestrupii (Ostenfeld) A.J. Alverson, S.H. Kang & E.C. Theriot (Fig. 84) 100 Planctónica
Thalassiosira decipiens (Grunow ex Van Heurck) E.G. Jørgensen (Fig. 86) 88 Planctónica
Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve 69 Planctónica

Las diatomeas pennadas consumidas por C. corteziensis exhibieron variaciones de tamaños entre 7.4-230 µm de largo y 2.82-50.61 µm de ancho; mientras que el tamaño de las formas céntricas varió entre 4.89-123 µm de diámetro.

Del componente bentónico solo Thalassionema nitzschioides var. capitulatum (H.J. Schrader) J.L. Moreno-Ruíz & Licea (Fig. 47) y Neodelphineis silenda (M.H. Hohn & J. Hellerman) N. Desianti & M. Potapova (Fig. 48) se observaron en el 100 % de las muestras; mientras que, del planctónico, Cymatotheca weissflogii (Grunow) Hendey (Fig. 69), Cyclotella striata (Kützing) Grunow (Fig. 79) y Shionodiscus oestrupii (Ostenfeld) A.J. Alverson, S.H. Kang & E.C. Theriot (Fig. 84) mostraron la misma ubicuidad. Por otra parte, 14 taxones se observaron solo durante una temporada (Tabla 2); seis en la época de lluvias, cuando se observaron la mayor parte de ellas.

Tabla 2 Especies de diatomeas observadas en contenidos intestinales de C. corteziensis cuya aparición estuvo restringida a una temporada. 

Especie Transición Secas Lluvias
  (noviembre) (marzo) (junio)
Navicula flanatica (Fig. 13)
Halamphora coffeiformis (Fig. 38)
Delphineis surirella (Fig. 39)
Tryblionella coarctata (Fig. 51)
Nitzschia frustulum (Fig. 55)
Nitzschia ligowskii (Fig. 60)
Aulacoseira granulata (Fig. 62)
Aulacoseira granulata var. angustissima (Fig. 63)
Skeletonema costatum (Fig. 71)
Coscinodiscus rothii (Fig. 83)
Coscinodiscus radiatus (Fig. 85)
Ehrenbergiulva granulosa (Fig. 88)
Thalassiosira decipiens (Fig. 86)

En general, la alimentación in situ de C. corteziensis conformada por diatomeas comprendió 72.6% de formas bentónicas; empero, se detectaron variaciones significativas entre las muestras comparadas por mes (ꭓ2= 15.41, g.l.= 2, p<0.01) y sitio (ꭓ2= 12.47, g.l.= 2, p<0.01), evidenciadas por las pruebas de comparaciones múltiples, las cuales mostraron que en junio la proporción de diatomeas bentónicas y planctónicas fue significativamente menor (ꭓ2= 13.64, g.l. = 1, p<0.01) que en noviembre y marzo. Por otra parte, entre sitios, dicha proporción fue significativamente menor (ꭓ2= 9.88, g.l.=1, p<0.01) en las muestras del estero (Fig. 2) que en las del canal y la laguna. Entre sustratos no se detectaron diferencias.

Figura 2 Proporción de especies de diatomeas bentónicas y planctónicas en contenidos intestinales de C. corteziensis por mes, sitio y sutrato. 

Figuras 3-60 Diatomeas del contenido intestinal de C. corteziensis. 3) Achnanthes pseudogroenlandica; 4) Achnanthes separata; 5) Achnanthes bergii; 6) Achnanthes curvirostrum; 7) Cocconeis diruptoides; 8) Petroneis arabica; 9) Gyrosigma eximium; 10) Navicula phyllepta; 11) Navicula cf. johanrossii; 12) Pinnunavis cf. yarrensis; 13) Navicula flanatica; 14) Cymatoneis cf. margarita; 15) Navicula microdigitoradiata; 16) Navicula perminuta; 17) Hippodonta linearis; 18) Navicula normaloides; 19) Pleurosigma intermedium var. mauritiana; 20) Pleurosigma diverse-striatum; 21) Frustulia weinholdii; 22) Parlibellus hagelsteinii; 23) Luticola mutica; 24) Navicula platyventris; 25) Navicula rostellata; 26) Fallacia litoricola; 27) Diploneis caffra; 28) Diploneis weissflogii; 29) Diploneis gruendleri; 30) Diploneis smithii; 31) Gomphonema cf. lagenula; 32) Lyrella clavata var. caribaea; 33) Seminavis robusta; 34) Halamphora cymbifera; 35) Amphora ayensuensis; 36) Rhopalodia musculus; 37) Cymbella turgidula; 38) Halamphora coffeaeformis; 39) Delphineis surirella; 40) Tryblionella compressa; 41) Tryblionella granulata; 42) Tryblionella hyalina; 43) Synedra goulardii; 44) Licmophora gracilis; 45) Tryblioptychus cocconeiformis; 46) Tryblionella victoriae; 47) Thalassionema nitzschioides var. capitulatum; 48) Neodelphineis silenda; 49) Cymatonitzschia marina; 50) Tryblionella lanceola; 51) Tryblionella coarctata; 52) Nitzschia compressa var. vexans; 53) Nitzschia filiformis; 54) Nitzschia obtusa; 55) Nitzschia frustulum; 56) Nitzschia clausii; 57) Nitzschia cf. debilis; 58) Nitzschia perminuta; 59) Nitzschia brittoni; 60) Nitzschia ligowskii. Barra de escala de 10 mm excepto para Fig. 18 = 20 µm. 

Figuras 61-72 Diatomeas del contenido intestinal de C. corteziensis. 61) Petrodictyon gemma; 62) Aulacoseira granulata; 63) Aulacoseira granulata var. angustissima; 64-65) Neohuttonia reichardtii (64 vista conectiva, 65 vista valvar); 66-67) Paralia fenestrata (66 vista conectiva, 67 vista valvar); 68) Biddulphia alternans; 69) Cymatotheca weissflogii; 70) Cymatotheca minima; 71) Skeletonema costatum; 72) Odontella aurita. Barra de escala = 10 µm. 

Figuras 73-88 Diatomeas del contenido intestinal de C. corteziensis. 73) Actinocyclus octonarius var. ralfsi; 74) Actinocyclus octonarius; 75) Aulacodiscus kittonii; 76) Cerataulus turgidus; 77) Pleurosira laevis; 78) Cyclotella litoralis; 79) Cyclotella striata; 80) Cyclotella meneghiniana; 81) Cyclotella stylorum; 82) Coscinodiscus oculus-iridis; 83) Coscinodiscus rothii; 84) Shionodiscus oestrupii; 85) Coscinodiscus radiatus; 86) Thalassiosira decipiens; 87) Actinoptychus heliopelta; 88) Ehrenbergiulva granulosa. Barra de escala de 10 mm excepto para Fig. 81 = 50 µm. 

La riqueza (S) de diatomeas en contenidos intestinales de C. corteziensis entre meses y sitios variaron entre 133 - 143 y 147 - 152 taxones (Tabla 3), respectivamente. Entre sustratos (“S”) las menores riquezas correspondieron a las muestras de raíces (S=87-103). Asimismo, según el origen de las muestras, la riqueza específica varió entre 41 (estero, raíces, noviembre) y 91 (laguna, sedimentos, junio) con una mediana de 60 ± 15 especies.

Tabla 3 Riqueza específica (“S”) de diatomeas en contenidos intestinales de Crassostrea corteziensis Hertlein, 1951 por sitio, sustrato y temporada (N=5). 

Mes
Sitio Sustrato Noviembre (Transición) Marzo (Secas) Junio (Lluvias) “S” Sustrato “S” Sitio
Estero Sedimento 51 42 66 100 152
Cultivo 65 70 64 114
Mangle 41 50 57 87
Canal Sedimento 64 76 70 113 147
Cultivo 65 87 59 118
Mangle 61 55 48 103
Laguna Sedimento 52 53 91 118 149
Cultivo 87 60 NA 105
Mangle 59 48 49 103
“S” Mes 143 136 133

Entre meses, la mediana de la riqueza específica no mostró variaciones importantes; en noviembre fue de 61 ± 13 (IC [52-65]), en junio de 61 ± 18 (IC [49-81]) y marzo de 55 ± 24 (IC [43-82]); los intervalos de confianza construidos se traslaparon completamente, lo cual indica que no existen diferencias significativas entre dichos valores. Esto mismo ocurrió entre sitios, en donde la mediana en el canal fue de 64 ± 16 (IC [58-70] especies), en la laguna de 56 ± 30 (IC [49-87]) y en el estero de 57 ± 19 (IC [50-65]). Finalmente, entre sustratos la mediana de la riqueza en sartas fue de 65 ± 22 (IC [64-70] especies), en sedimentos de 64 ± 21 (IC [52-70]) y en raíces de mangle de 50 ± 10 (IC [48-57]); en este caso, el intervalo de confianza de la mediana para la riqueza de raíces de mangle se traslapó parcialmente con la de sedimento y fue diferente a la de sartas. La prueba de Kruskal-Wallis (ꭓ2 (2) = 9.669, p< 0.05) corroboró las diferencias estadísticas entre sustratos. Las comparaciones a posteriori mostraron que la riqueza de diatomeas en ostiones de raíces de mangle fue significativamente menor (p< 0.05) que aquellos en sartas y sedimento.

DISCUSIÓN

Este estudio representa una base de conocimiento científico acerca de la alimentación in situ de C. corteziensis y complementa el estudio de Estrada-Gutiérrez et al. (2017) al mostrar una base florística de referencia para los nuevos registros que aportaron dichos autores.

La composición de diatomeas observada en contenidos intestinales de C. corteziensis mostró una elevada riqueza y fue similar a la observada por Hirose et al. (2004), Ohtsuka (2005) y Park et al. (2012) en sedimentos de zonas estuarinas de Japón. Por ejemplo, dichos autores registraron a Neodelphineis silenda, Cyclotella litoralis, Cymatotheca weissflogii, Diploneis smithii y Paralia sulcata; al menos las tres primeras especies se observaron en el 100% de las muestras de contenidos intestinales de C. corteziensis, ello sugiere que la composición de diatomeas observada en el tracto digestivo del ostión en Boca de Camichin, Nayarit es la propia de sedimentos de zonas estuarinas. Así, los resultados de este estudio no solo proporcionan información directa de la alimentación in situ de C. corteziensis, sino también puede considerarse una primera descripción de la taxocenosis de diatomeas del estero Camichín, Nayarit y de ambientes similares de la región.

En cuanto a la composición específica de diatomeas observada en este estudio, fue diferente de aquellas en el contenido intestinal de otras especies de ostréidos, e.g., Hyotissa hyotis (Linné, 1758) (Villalejo-Fuerte et al., 2005) y M. gigasKasim y Mukai (2009). Para H. hyotis los géneros con mayor número de especies fueron Chaetoceros, Rhizosolenia, Thalassionema, Cylindrotheca y Coscinodiscus (Villalejo-Fuerte et al., 2005); casi todos estos de origen planctónico. A pesar de ello, en abundancia dominaron las formas bentónicas. Por otra parte, los especímenes revisados por los autores fueron extraidos en la zona rocosa de una isla, a 10 m de profundidad; por lo que la composición específica fue típica de ambientes oceánicos. Por su parte, la composición de la taxocenosis de diatomeas del contenido intestinal de M. gigas estuvo constituida por especies de Achnanthes, Cocconeis, Grammatophora, Melosira, Navicula, Nitzschia y Paralia (Kasim & Mukai, 2009); dicha composición es de formas típicamente epifitas; en particular es similar a la taxocenosis de diatomeas epifitas observadas sobre el pasto marino Zostera marina (Linnaeus, 1753) por Siqueiros-Beltrones et al. (1987), Kasim & Mukai (2006) y Chung & Lee (2008).

Lo anterior sugiere que la composición de diatomeas en el contenido intestinal de los ostréidos es influenciada por el ambiente particular en donde habitan o son cultivados. Esto confirma las propuestas de Kasim y Mukai (2006) y Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2012) quienes sostienen que la composición de especies de diatomeas observada en contenidos intestinales de moluscos es representativa de aquellas taxocenosis presentes en su hábitat.

La comparación de la riqueza específica se dificulta dada la influencia que tienen el tamaño de muestra y el enfoque particular de cada estudio. No obstante, resalta que la riqueza en contenidos intestinales de C. corteziensis (S=212) fue mayor que la observada para otros ostréidos. Por ejemplo, Villalejo-Fuerte et al. (2005) registraron 11 géneros en contenido intestinal de Hyotissa hyotis Linné, 1758, mientras que Kasim y Mukai (2009) anotaron 66 especies en M. gigas; pero debe considerarse que en ambos estudios el enfoque fue cuantitativo, lo que limita el registro de la riqueza. Por otra parte, la riqueza específica que se observó es similar a la obtenida en sedimentos de manglar del noroeste mexicano, v.gr., en B.C.S., Siqueiros-Beltrones y Sánchez-Castrejón (1999) obtuvieron 230 taxones de diatomeas en el manglar de la laguna de Balandra, Siqueiros-Beltrones et al. (2005) observaron 177 especies en Bahía Magdalena y Siqueiros-Beltrones et. al. (2017) registraron 232 especies en laguna de Guerrero Negro. De acuerdo con lo anterior, los contenidos intestinales de C. corteziensis no son solo representativos de la composición específica de su hábitat, sino también de la riqueza específica.

Las diatomeas ingeridas por C. corteziensis fueron mayormente de origen bentónico (72.6%), lo cual coincide con lo observado en otras especies de bivalvos filtradores como Chione gnidia Broderip & Somwerby, 1829, C. undatella G. B. Sowerby I, 1835, C. californiensis Broderip, 1835 (García-Domínguez et al., 1994), Corbicula fluminea O.F. Müller, 1774 (Boltovskoy et al., 1995), Anadara tuberculosa Broderip, 1833 (Muñetón-Gómez et al., 2010), R. philippinarum y M. gigas (Kasim & Mukai, 2009).

La mayor proporción de especies bentónicas en contenidos intestinales de C. corteziensis puede estar relacionada con el tipo de sedimentos (MacIntyre et al., 1996), la acción del viento, turbulencia, corrientes de marea (De Jonge, 1985; De Jonge & Van Beusekom, 1995) y la abundancia de la macrofauna (MacIntyre et al., 1996). La combinación de estos factores ocasiona la suspensión de diatomeas bentónicas en la columna de agua o ticoplancton (fitoplancton de oportunidad); De Jonge & Van Beusekom (1995), en sistemas estuarinos en donde ocurren los fenómenos de suspensión, las diatomeas bentónicas pueden llegar a contribuir entre el 50% y 60 % de la biomasa en la columna de agua, quedando disponibles como alimento para organismos filtradores. Esto último confirma la importancia trófica del microfitobentos en sistemas estuarinos (Delgado, 1989; MacIntyre et al., 1996; Underwood & Kromkamp, 1999) y su contribución en la alimentación de moluscos filtradores (Dupuy et al., 2000; Kasim & Mukai, 2006).

Por otra parte, la menor proporción de diatomeas bentónicas con respecto a las plactónicas observadas durante junio (lluvia) en el estero (boca del estero), sugiere una relación entre ambos factores, ya que tanto la biomasa como la composición de fitoplancton de los estuarios esta controlada por las descargas de los ríos (Cloern et al., 1983). Así, el efecto de las descargas fluviales sobre la composición específica y por ende de la proporción bentónicas-planctónicas, fue evidenciado por presencia de diatomeas planctónicas como: Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (Fig. 62), A. granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen (Fig. 63), Coscinodiscus rothii (Ehrenberg) Grunow (Fig. 83), C. radiatus Ehrenberg (Fig. 85), Thalassiosira decipiens (Grunow ex Van Heurck) E.G. Jørgensen (Fig. 86) y Ehrenbergiulva granulosa (Grunow) Witkowski (Fig. 88); estas solo se presentaron en el contenido intestinal de C. corteziensis durante la temporada de lluvia (junio). Tanto A. granulata como A. granulata var. angustissima son típicas de ambientes continentales (Sala et al., 1997); y de acuerdo con lo observado por Wang et al. (2009), la mayor abundancia de A. granulata se registra en los meses más cálidos y con menor salinidad, lo que coincide con este estudio (A. granulata var. angustissima es una variación morfológica del ciclo de vida de A. granulata (Kilham & Kilham, 1975).

Por otra parte, en raíces de mangle los ostiones enfrentan una alta competencia por espacio y alimento (Chavarin Martínez, 2010); además, están expuestos a desecación por los cambios en el nivel de marea, lo cual no ocurre con los ostiones en los otros sustratos. Esto podría explicar porqué en contenidos intestinales de C. corteziensis en raíces de mangle hubo menor riqueza que en especímenes de fondo y de sartas suspendidas; empero, es necesario realizar los estudios ex profeso para poder sustentar esta suposición.

En este estudio, Neodelphineis silenda (Fig. 48) y Cymatotheca weissflogii (Fig. 69) fueron de las especies más frecuentes en contenidos intestinales de C. corteziensis. Estas especies también se han observado abundantemente en el fitoplancton y en sedimentos de estanques de camarón de una granja ubicada en esteros de Teacapán, Sinaloa (Siqueiros-Beltrones & Acevedo-González, 2010). Asimismo, se han observado en sistemas estuarinos de Japón (Hirose et al., 2004; Ohtsuka, 2005; Sar et al., 2010; Park et al., 2012) en donde se cultiva Magallana gigas. Lo anterior sugiere que dichas especies son componentes importantes de las comunidades estuarinas y que son susceptibles de ser utilizadas como posibles alternativas para elaborar dietas para la alimentación de bivalvos y crustáceos en cultivo de laboratorio.

De la misma manera que las especies anteriores, Thalassionema nitzschioides var. capitulatum (Fig. 47) fue una de las especies más frecuentes en contenidos intestinales de C. corteziensis y también se ha observado en muestras de arrastres superficiales en los esteros de Teacapán (Núñez-Moreno; 1996), en la columna de agua y en sedimentos de estanques de camarón (Siqueiros-Beltrones & Acevedo-González, 2010). Asimismo, ha sido observada en la columna de agua (Kasim & Mukai, 2006), en sedimentos (Hirose et al., 2004; Ohtsuka, 2005; Kasim & Mukai, 2006; Park et al., 2012) y en contenido intestinal de moluscos bivalvos (Kasim & Mukai, 2006) de ambientes estuarinos en Japón. Además, esta especie forma parte del alimento de copépodos (Schultes et al., 2006), sardinas (Cellamare & Gaspar, 2007) y moluscos filtradores (Muñetón-Gómez et al., 2001; Muñetón-Gómez et al., 2010). Por lo tanto, también podría ser considerada como candidata para explorar sus propiedades nutricionales e incorporarla en la dieta de bivalvos y crustáceos en cultivos in vitro.

Además de los taxones anteriores, resulta interesante el registro de Haslea ostrearia (Gaillon) Simonsen esta diatomea bentónica sintetiza y libera un pigmento verde-azul hidrosoluble (marenina), el cual provoca que las branquias de los ostiones adquieran una coloración verde (Mouget et al., 2005; Pouvreau et al., 2008). Esta característica en los ostiones ha sido aceptada y valorada en la industria gastronómica; además, se ha demostrado que dicho compuesto tiene efectos antioxidantes, antivirales y anticoagulantes. El reverdecimiento causado por H. ostrearia ocurre de manera natural en ambientes similares a los observados en este estudio; es decir, aguas tranquilas y con aportes de agua dulce (Gastineau et al., 2014). De acuerdo con lo anterior, esta diatomea representa un potencial recurso biotecnológico para el cultivo de C. corteziensis que podría redituar beneficios desde el punto de vista alimenticio y comercial.

Los resultados de este estudio mostraron que C. corteziensis se alimentó de un alto número de especies de diatomeas cuyo hábitat es predominantemente bentónico. La composición específica y riqueza de las diatomeas en el contenido intestinal de C. corteziensis es propia de sedimentos de zonas estuarinas y representan una primera descripción de la taxocenosis de diatomeas bentónicas del estero Camichín, Nayarit y de ambientes similares de la región. La frecuencia espacial y temporal de Cyclotella striata, Cymatotheca weissflogii, Neodelphineis silenda, Shionodiscus oestrupii y Thalassionema nitzschioides var. capitulatum en contenidos intestinales, representan alternativas para la dieta de C. corteziensis en cultivos de laboratorio.

AGRADECIMIENTOS

A CONACyT por el apoyo al proyecto de Retención 203630 “Evaluación de áreas potenciales para el cultivo del ostión Crassostrea corteziensis y Crassostrea iridescens a traves del análisis del alimento disponible y consumido en sitios de mayor crecimiento de los ostiones de la costa de Nayarit” y la beca de manutención (No. becario 336247). A PRODEP por el apoyo financiera al proyecto SEP 23-005. Al M. en C. Carlos Alberto Romero Bañuelos y su laboratorio de Contaminación y Toxicología Ambiental de la UAN y al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN por facilitar las instalaciones y equipos necesarios para el desarrollo de este estudio. A todas las personas que participaron en la recolección del material. DASB es becario COFAA y EDI del IPN. Se reconocen las cuidadosas revisiones hechas al manuscrito por tres árbitros anónimos.

REFERENCIAS

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Recibido: 16 de Febrero de 2019; Aprobado: 10 de Octubre de 2019

*Corresponding author: Oscar Ubisha Hernández-Almeida: e-mail: ubisha@uan.edu.mx

To quote as: Hernández-Almeida O. U., K. M. Estrada-Gutiérrez, D. A. Siqueiros-Beltrones & E. A. Inda-Díaz. 2019. Composición de especies de diatomeas en la dieta in situ del ostión de placer Crassostrea corteziensis en un sistema estuarino. Hidrobiológica 29 (3): 109-127.

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