Introducción

La diversidad genética del maíz (Zea maíz L.) en México constituye un banco de genes in situ distribuidos en todo el país. A nivel de razas, actualmente se reportan 64, de las cuales 59 son nativas y 5 introducidas (una del Caribe y cuatro de Guatemala) ^{(CONABIO, 2020)}. El maíz en México es el alimento básico, principalmente de la población rural. En 2022 se sembraron con maíz 6.9 millones de hectáreas en México y la producción fue de 26.4 millones de toneladas, con un rendimiento promedio de 3.9 t ha^{-1(SIAP, 2023)}. De la superficie total de maíz sembrada en la república mexicana 686,493 hectáreas correspondieron al estado de Chiapas (lo que lo ubicó en el primer lugar), con una producción de 1,379,651 toneladas de grano. De acuerdo a los datos anteriores, Chiapas ocupó el primer lugar en superficie y el séptimo en producción de maíz a nivel nacional ^{(SIAP, 2023)}.

Por la orografía (montañas, hondonadas y laderas) que presenta el estado de Chiapas, sólo en el 25 % de la superficie sembrada se realiza con agricultura mecanizada y el resto es de agricultura tradicional (con espeque). Por lo anterior, en el 75 % de la superficie total sembrada con maíz se usan variedades nativas y el resto se siembra con variedades mejoradas, lo que conlleva a que se conserve y aproveche la diversidad racial y varietal que existe en esta región del país. De acuerdo con ^{Coutiño et al. (2021)}, en Chiapas se cultivan 18 razas de maíz, entre las que destacan Olotón, Olotillo, Tuxpeño, Zapalote chico, Zapalote grande y Comiteco, con amplia variación en el color de grano y en el tamaño de la mazorca, principalmente. ^{Perales et al. (2005)} mencionan que, en los altos de Chiapas, específicamente en las comunidades Tsotzil del municipio de Chamula y Tseltal del municipio de Oxchuc, las razas de maíz más comunes que usan los productores son Olotón y Comiteco. Por otro lado, ^{Mariaca et al. (2014)} reportaron que, en una comunidad Serrana del estado de Chiapas y otra de Tacotalpa en el estado de Tabasco, los productores cultivan diversas variedades nativas de las razas Tuxpeño y Olotillo y ^{Fonseca-Flores et al. (2023)} reportan predominancia de la raza Tuxpeño en las variedades locales y en menor grado la presencia de la raza Olotillo en la región de la Frailesca en Chiapas.

La diversidad de maíz se encuentra en constante evolución, de ahí la importancia de conocer las regiones de diversificación y los alcances de la diversidad ante condiciones adversas causadas por el cambio climático, lo que es relevante, dada su importancia en la alimentación y cultura de los mexicanos ^{(Conceição et al., 2019)}. Al respecto, ^{Aragón-Martínez et al. (2023)} mencionan que el manejo tradicional que los productores realizan con sus maíces en la región de Los Loxicha en Oaxaca genera nueva variación genética y con ello la evolución del maíz continúa. En ésta, los eventos de introgresión y diferenciación permiten el reordenamiento del genoma y la formación de nuevas variedades locales que los productores seleccionan y conservan. En este mismo proceso evolutivo, los productores usan algunas alternativas con el propósito de mejorar sus variedades locales, como es el caso del acriollamiento de variedades locales ^{(Bellon et al., 2006)} o bien, el cruzamiento de variedades criollas o nativas con híbridos comerciales, de acuerdo con sus necesidades ^{(Fonseca-Flores et al., 2023)}. Los resultados de este proceso evolutivo del maíz se reflejan en las más de 700 variedades criollas colectadas y clasificadas, que se cultivan en los diferentes ambientes del estado de Chiapas ^{(Coutiño et al., 2015}; ^{Guevara-Hernández et al., 2020)}.

^{Perales y Golicher (2014)} señalan la falta de conocimiento sobre los patrones de la diversidad presente en maíces nativos, que no permite saber si hay pérdida en la diversidad local de tan importante recurso genético. Al respecto, ^{Coutiño et al. (2021)} mencionan que, en la región norte, llanuras del oriente, Palenque, selva Lacandona y Ocosingo, Chiapas es en donde más se cultiva maíz y que éste se destina mayormente para autoconsumo, pero que no se ha realizado investigación o ésta ha sido solo preliminar. En particular, en la región norte Zoque de Chiapas poco se conoce sobre la diversidad de variedades que cultivan los agricultores. Por lo anterior, y por la importancia que tiene el maíz en la alimentación de la población rural principalmente, se desarrolló el presente trabajo, con el objetivo de estudiar la variación fenotípica in situ de los maíces nativos que se cultivan en la región Zoque norte del estado de Chiapas, México.

Materiales y métodos

La investigación se desarrolló durante el ciclo productivo primavera-verano 2022, en las comunidades de Benito Juárez y Miguel Hidalgo, municipio de Copainalá, de la Región Norte Zoque de Chiapas. Las localidades se encuentran a una distancia aproximada de 12 km entre sí, lo que implica que comparten condiciones agroecológicas similares. Esto se refleja en el Cuadro 1, donde se presenta la ubicación geográfica y los principales datos climáticos de cada sitio. En el estudio participaron 15 productores por comunidad. Con cada uno de los productores cooperantes se realizó un recorrido exploratorio, con el propósito de identificar los lotes de producción o parcelas y las variedades sembradas. Cada productor definió el lote de producción que se utilizaría para el trabajo, con base en el tamaño y la facilidad de acceso, logrando identificar un lote (1 variedad) por productor. En total, la investigación consideró 21 variedades de la raza Olotillo, 6 de la raza Tuxpeño y 3 de la raza Tehua. Posteriormente, en la parte central del lote de producción de cada variedad se identificaron 30 plantas con competencia completa.

Para la caracterización de las 30 poblaciones de maíz se evaluaron 27 características fenotípicas: nueve de la parte vegetativa, cinco de la espiga, cuatro de la mazorca, siete del grano y dos del olote. Las características se cuantificaron como se indica en la guía de descripción varietal de maíz ^{(Carballo y Benítez, 2003)} y en los descriptores para maíz ^{(IBPGR-CIMMYT, 1991)}.

El análisis estadístico consistió en análisis de componentes principales (ACP) y de conglomerados. El análisis de conglomerados se realizó con el método de ligamiento promedio (UPGMA) y la distancia Euclidiana. Los datos se analizaron con el paquete estadístico InfoStat versión 2020 ^{(Di Rienzo et al., 2020)}.

Resultados y discusión

De acuerdo con los resultados de la variación fenotípica observada (ACP), los primeros cinco componentes principales (CP) explicaron el 69.0 % de la variación. El primer componente principal (CP1) contribuyó con el 25.0 % de la variación, la que fue explicada con un valor propio de 7.0. Este componente fue definido principalmente por las características: longitud y ancho de la hoja (LH y AH), número de granos por hilera (NGXH), número total de granos (NTG), longitud del tramo ramificado de la espiga (LTRE), longitud total de la espiga (LTE) y altura de planta (AP). El segundo componente (CP2) contribuyó con el 17.0 % de la varianza explicada con valor propio de 4.60; las variables con mayor contribución son: longitud del pedúnculo de la espiga (LPEDE), número de hileras de la mazorca (NHM), peso del grano de la mazorca (PGM) y número total de hojas (NTH). El tercer componente principal contribuyó con el 11.0 % de la variación observada y un valor propio de 3.05; las variables con mayor contribución son: altura de la mazorca (AM), Número de hojas debajo de la mazorca (NHDM) y peso seco de mazorca (PSM). Los resultados encontrados en la presente investigación muestran cierta similitud con los reportados por ^{Torres-Morales et al. (2022)}, que usaron 32 descriptores en 42 poblaciones de maíces criollos o nativos de las regiones frailesca, Altos y Meseta Comiteca del estado de Chiapas. En sus resultados, los primeros seis componentes principales explicaron el 81.7 % de la variación total observada. Pero, solamente 19 descriptores fueron los mismos a los evaluados en el presente trabajo.

En la Figura 1 se muestra la distribución de las 30 poblaciones de maíces criollos en función del CP1 y CP2. En ésta se observa que las poblaciones formaron cinco grupos con base en similitudes fenotípicas. El grupo I lo integraron las poblaciones 25 (Bacalito blanco), 20 Bacalito crema) y 22 (Blanco), de Miguel Hidalgo y las poblaciones 7 (Bacalito blanco) y 6 (Quechulteco) de Benito Juárez. Lo que identifica a este grupo es que las poblaciones que lo forman presentan menores valores en espesor de grano, peso de cien granos, así como olotes de menor peso.

Figura 1 Dispersión de 30 poblaciones de maíz nativo con base en los dos primeros componentes principales y 27 características fenotípicas estudiadas en dos localidades de Copainalá, Chiapas. 

El grupo II lo conformaron las poblaciones 23 (Bacalito blanco, raza Olotillo) y 18 (Blanco, raza Tuxpeño), de Miguel Hidalgo. Estas poblaciones tienen mayor número de granos por hilera, número total de granos por mazorca, mayor tamaño de espiga, mazorcas con menos hileras y bajo peso de grano por mazorca. El grupo III lo integraron las poblaciones 26 y 29 (Bacalito blanco, raza Olotillo), de Miguel hidalgo. Lo que distingue a estas poblaciones es el menor peso de cien granos, menor número de hileras por mazorca y menor peso de grano por mazorca. El grupo IV se conformó con 20 poblaciones, que representa el 67 % del total. De éstas, 12 poblaciones son de Benito Juárez y ocho de Miguel Hidalgo. Del total de poblaciones del grupo IV 10 son Bacalito blanco, dos Bacalito amarillo y dos Bacalito morado; es decir, el 70 % de las poblaciones de este grupo pertenecen a la raza Olotillo. Además, el grupo estuvo integrado por dos poblaciones de Blanco y dos de Pinto (Tuxpeño) y dos de Quechulteco (Tehua). Por último, el grupo V lo formó la población 1 (Bacalito blanco). A esta población la distingue el mayor tamaño de la espiga, de la hoja y número de granos por mazorca.

El análisis de conglomerados (AC) se presenta en la Figura 2. Se observa que la diversidad de las poblaciones de maíz nativo evaluadas se clasificó en cinco grupos fenotípicamente diferentes, la cual se complementa con el análisis de componentes principales. En este sentido, el grupo I se caracteriza por que las poblaciones que lo forman tienen plantas de porte bajo, espigas chicas, menos hileras por mazorca y menor rendimiento por mazorca. El grupo II lo integran las poblaciones con mayor altura de planta, más hojas por planta y hojas de mayor tamaño, con espigas largas y mayor longitud del tramo ramificado, así como mayor número de granos por mazorca y alto rendimiento por mazorca. El grupo III está integrado por dos poblaciones de Bacalito blanco (raza Olotillo) de la localidad de Miguel Hidalgo, que se caracterizan porque presentan plantas de altura intermedia, con hojas de menor tamaño, espigas pequeñas, mayor número de granos por mazorca y mayor rendimiento por mazorca. Estos resultados difieren de los reportados por ^{Caballero et al. (2023)} con maíces de la raza Olotillo del municipio de Cintalapa, Chiapas, que encontraron mayor altura de la planta, mayor longitud de mazorca y menor peso por mazorcas.

Figura 2 Relaciones de similitud de 30 poblaciones de maíz evaluadas en dos comunidades de la región zoque de Chiapas. 

El grupo IV se distingue por que las poblaciones que lo forman presentan características de planta, espiga y rendimiento de grano intermedio en comparación con las poblaciones de los otros cuatro grupos. El grupo V lo formó la población 1 (Bacalito blanco), que se diferencia de las demás por tener menor número de hileras por mazorca, mayor número de granos por hilera, rendimiento bajo por mazorca menor número de hojas por planta, aunque de mayor longitud y más anchas. Otras diferencias importantes son que supera a todas en mayor longitud del pedúnculo de la espiga y mayor longitud total de la espiga.

En los resultados presentados se observa que la diversidad se agrupó por el origen geográfico de las poblaciones, lo que formó tres grupos fenotípicamente diferentes al resto de las poblaciones. Estos grupos (I, II y II) se integraron por las poblaciones cuyo origen es Miguel Hidalgo. De igual forma, los grupos IV y V los formaron las poblaciones de Benito Juárez. Esto indica que las poblaciones, dentro de cada localidad, presentan características distintivas como resultado de las prácticas tradicionales de manejo y selección usadas por parte de los agricultores, así como del sistema de intercambio de semilla que se maneja en las comunidades. En este sentido ^{Latournerie et al. (2004)} mencionan que el intercambio de semillas ocurre principalmente dentro de las comunidades y en menor grado entre comunidades cercanas o más distantes, como estrategia de los productores para abastecerse de las semillas que requieren.

Las poblaciones 6 y 7 del grupo I y las poblaciones 21, 19, 17 y 16 del grupo IV no se agruparon en su localidad de origen, pero formaron subgrupos bien definidos en cada caso. Esto posiblemente se debe al sistema informal de intercambio de semilla que realizan los agricultores, tanto dentro de las comunidades como entre comunidades vecinas. Al respecto, ^{Magdaleno-Hernández et al. (2016)} encontraron que los campesinos de la comunidad de Pueblo Nuevo en el Valle de Acambay, estado de México, cuando se quedan sin semilla o cuando quieren cultivar variedades diferentes, recurren a conseguir semilla local con los campesinos vecinos o familiares de la comunidad. Adicionalmente, ^{Perales et al. (2005)} señalan que los grupos etnolingüísticos Tseltal y Tsotzil de los altos de Chiapas intercambian semilla de maíz con cierta frecuencia.

En los cinco grupos formados en la presente investigación se integraron 15 poblaciones de la variedad Bacalito blanco, tres de Bacalito amarillo, dos de Bacalito morado y una de Bacalito crema. Todas estas poblaciones pertenecen a la raza Olotillo, lo que indica su amplia variación en la región del estudio. Esta variación es muy apreciada por los productores, ya que presentan buena adaptación a las condiciones bióticas y abióticas del área, buenas características de manejo, rendimiento y consumo (facilidad al desgrane manual, de olote delgado y granos grandes). Al respecto, ^{Fonseca-Flores et al. (2023)} reportaron que el maíz de la raza Olotillo de la región frailesca de Chiapas es preferido para la elaboración de los alimentos (tortillas, pozol, tamales, etc.). ^{CONABIO (2023)} menciona que la raza Olotillo está adaptada a zonas montañosas del trópico húmedo y seco, que se cultiva en suelos pobres, sin agroquímicos, que es una de las razas más utilizada en el agroecosistema milpa y que su origen es el centro del estado de Chiapas, aunque también se siembra en los estados de Oaxaca, Guerrero y Veracruz.

En la presente investigación, para relacionar de forma correcta a las poblaciones con la raza a la que pertenecen se usó el criterio sugerido por ^{Coutiño et al. (2021)}, quienes, en referencia a las cruzas entre razas, sugieren que sólo se mencione a la raza primaria o a la que más parecido tenga con las poblaciones o variedades que se estén estudiando. En ese sentido, se observó que las poblaciones Blanco y Pinto, con mayor parecido a la raza Tuxpeño y la Quechulteco a la raza Tehua, no se diferenciaron de las poblaciones de la raza Olotillo. Es decir, que como parte del sistema de siembra, los productores han cruzado y seleccionado a favor de las características de Olotillo. Esto explica en parte, el por qué el número de hileras por mazorca en las poblaciones estudiadas varío entre 10 y 11, lo que dista mucho de lo reportado para las razas Tuxpeño y Tehua de 12.6 y 17 hileras, respectivamente ^{(Wellhausen et al. (1951)}. Para los tuxpeños blancos, ^{Guevara-Hernández et al. (2021)} mencionan que las poblaciones tienen entre 12 y 16 hileras en la región de la frailesca en Chiapas. ^{Coutiño et al. (2021)} reportaron cruzas inter-raciales entre bacalitos (Olotillo) y blancos (Tuxpeño).

En términos generales, la diversidad fenotípica observada en las 30 poblaciones estudiadas se distribuye en función de la comunidad de procedencia. Las poblaciones que pertenecen a la raza Olotillo son las de mayor presencia en las comunidades de estudio y exhiben una amplia variación fenotípica. Dentro de estas, desatacan las poblaciones 1, 29, 26, 21 y 25 (bacalito blanco) y la 2 (bacalito joloche morado), porque presentan características fenotípicas distintivas, por lo que son prioritarias para su conservación tanto in situ como ex situ. Las poblaciones de las razas primarias de Tuxpeño y Tehua se encontraron altamente mezcladas con las poblaciones de Olotillo, en donde se observó principalmente una disminución en el número de hileras por mazorca y en el diámetro del olote.