Introducción

Los hongos del género Pleurotus son considerados como alimento de calidad debido a su sabor, textura y sobre todo al alto valor alimenticio; además, son considerados un alimento funcional con propiedades nutricionales pues contienen la mayoría de los aminoácidos esenciales, vitaminas como la tiamina (B1) y riboflavina (B2) y minerales ^{(Salmones, 2017)}. Los minerales intervienen en diferentes procesos fisiológicos en el organismo, particularmente en la inmunidad y el metabolismo ^{(Ciudad, 2014)}; como cofactores participan en la modulación de actividades enzimáticas o son parte integral en las enzimas. Estos compuestos no son sintetizados por el organismo humano, por tanto, se depende de los alimentos para obtenerlos, como los hongos comestibles, ya que estos pueden contribuir al suministro de macro y micronutrientes en la dieta ^{(Gómez-Flores et al., 2019)}.

Uno de los géneros de hongos comestibles más cultivados es Pleurotus. En México, este género es de los más cultivados, pero principalmente es a partir de cepas introducidas de otros países. No obstante, existen especies nativas de amplia distribución ^{(Salmones y Mata, 2017)}, que representan una base genética con potencial para la producción y que pueden ser aprovechados por características deseables como aroma, color atractivo y turgencia después del corte ^{(Huerta et al., 2010)}. Tal es el caso del “hongo del maguey” (Pleurotus djamor), especie que crece de forma natural en la necromasa de plantas de agave. Estos hongos comestibles son altamente apreciados en localidades rurales de México, por sus propiedades organolépticas ^{(Camacho et al., 2012)}; sin embargo, se han aislado pocas cepas, ya que la pérdida de hábitat, la reducción del área sembrada con magueyes pulqueros, así como su identificación inciden sobre su aprovechamiento, por tanto, existe poca información de su productividad y composición química.

Las especies del género Pleurotus pueden cultivarse en una gran cantidad de sustratos provenientes de residuos de la producción agrícola y forestal; estos influyen en la productividad, composición química, características funcionales y sensoriales de los hongos ^{(Bellettini et al., 2019)}. Una alternativa para la producción sustentable de estos hongos es el uso de residuos derivados de la industria del tequila y el mezcal. Se estima que para el 2023 se alcanzó una producción de tequila de 598.7 millones de litros ^{(CRT, 2024)} y 6.4 millones de litros de mezcal, donde, por cada litro de estas bebidas se generó de 1.4 a 2 kg de bagazo ^{(López et al., 2010)}, por lo que los desechos de esta actividad se encuentran altamente disponibles. El tipo de sustrato, las condiciones ambientales y las especies de hongos utilizadas en el cultivo tienen una gran influencia en la composición química de los cuerpos fructíferos, por lo que la adaptación de las cepas de Pleurotus spp. a nuevos residuos requiere el conocimiento del proceso de cultivo y de la composición química, tanto del sustrato como del cuerpo fructífero ^{(Sales-Campos, 2009)}. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue comparar las características productivas (peso fresco, diámetro y largo de los basidiomas), la eficiencia biológica y concentración mineral de Pleurotus djamor con la especie Pleurotus oestreatus cultivados en bagazo de agave y paja de maíz.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

De acuerdo con la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk, el 54.5 % de las variables no se desvian significativamente de una distribución normal (Cuadro 1) y de acuerdo con la prueba de igualdad de varianzas de Levene, las varianzas entre los tratamientos no son significativamente diferentes en el 100 % de las variables.

El peso fresco de los basidiomas fue diferente entre las cepas (P < 0.01); así mismo, los sustratos también fueron diferentes (P < 0.01), pero no se detectó interacción entre cepas y sustratos (P = 0.203) (Cuadro 2).

La cepa comercial BR.1 de P. ostreatus tuvo mayor peso fresco (PF) promedio de carpóforos en 24.75 g que la UG01. En cuanto a los sustratos, el BA tuvo mayor PF promedio de carpóforos, con 2.75 g. El tratamiento que mayor PF de carpóforos tuvo fue la cepa BR.1 al ser cultivada en bagazo de agave. ^{Barrales y Mata (2016)} indicaron que al evaluar varias cepas silvestres de Pleurotus opuntiae, éstas presentaron menor producción en comparación con una cepa comercial de Pleurotus pulmonarius. Esto es, quizás, debido a que las especies en comparación son diferentes genéticamente, aparte de que la cepa comercial ha tenido procesos de selección genética para mayor productividad por más tiempo. Diferencias en sustratos también se han reportado por ^{Romero et al. (2010)}, quienes encontraron para P. ostreatus pesos de 10,324.0 g en paja de trigo y 6,697.7 g en paja de maíz, incremento atribuído a la mayor cantidad de materia seca utilizada, pero que demuestra que la paja de maíz llega a tener comportamientos productivos menores (Cuadros 3 y 8).

Respecto al tamaño de los basidiomas, el diámetro fue diferente entre las cepas (P < 0.01), donde la cepa BR.1 fue en promedio más gruesa en 1.8 cm que la UG-01 (P < 0.05). Los sustratos presentaron resultados similares, con un promedio de 7.2 cm, quedando de manifiesto que la cepa comercial fue más vigorosa (Cuadros 4 y 8).

El largo de los basidiomas fue diferente entre cepas (P < 0.01). La cepa BR.1 fue más larga en promedio 3.05 cm que la UG-01. Entre los sustratos no se identificaron diferencia significativas (P > 0.05); el promedio fue 6.2 cm. Entre las cepas y los sustratos se detectó una interacción altamente significativa (P < 0.01); el largo mayor se identifico en la cepa BR.1 en paja de maíz, con 8.7 cm (Cuadro 5, 6 y 8).

La eficiencia biológica fue diferente entre cepas (P < 0.01), donde la BR.1 fue 32.9 más eficiente que la UG1 (P < 0.05). Los sustratos tuvieron un comportamiento similar (P = 0.080) con un promedio de 51.4 %. Entre cepas y sustratos no hubo interacción (P = 0.298). La cepa comercial BR.1 presentó una EB de 70.33 % y 65.5 % en promedio al cultivarse en bagazo de agave y paja de maíz, respectivamente; por su parte, la cepa silvestre UG-01 mostró una EB 50 % inferior en relación con la cepa comercial (Cuadro 7 y 8). ^{España-Rodríguez et al. (2021)} reportaron una EB en una cepa silvestre de hongo de maguey de 52.3 % cultivada en bagazo de agave de la especie salmiana, en donde se utilizó trigo en combinación con sorgo como parte del inóculo y mayor temperatura de incubación (28 °C), generando un valor de EB superior al obtenido en el presente estudio. Por su parte ^{Barrales y Mata (2016)} reportaron que las cepas silvestres de Pleurotus opuntiae (Durieu y Léville) mostraron valores de EB por debajo de los obtenidos con la cepa comercial de Pleurotus pulmonarius (Fr.) con 230 %. ^{Velázquez-De Lucio et al. (2020)} indicaron que al cultivar Pleurotus djamor en bagazo de Agave salmiana Otto se obtuvo una EB de 58.3 ± 9 %. Para cepas comerciales de Pleurotus ostreatus se reportan valores de EB de 120.41 ± 4.4 % hasta 129.34 ± 9.1 % ^{(Romero et al., 2010}; ^{Valencia et al., 2018)}. La EB no depende sólo del balance nutricional, sino también de aspectos ambientales, como la capacidad de retención de agua del sustrato, la aireación y la humedad relativa en varias etapas del cultivo ^{(Mane et al., 2007)}, además de la composición química y la estructura física del sustrato ^{(Vega et al., 2022)}. Se asume que los valores de la EB y sus diferencias son producto del sustrato utilizado y de la disponibilidad de componentes metabólicos que el sustrato ofrece al hongo; las eficiencias biológicas a partir del 50 % se consideran aceptables para una producción rentable ^{(Ríos et al., 2010)}. Lo anterior indica que para incrementar la EB de la cepa silvestre UG01, además de identificar el sustrato de cultivo adecuado, se debe considerar su suplementación, identificar las mejores condiciones abióticas de cultivo e incluso someter la cepa a procedimientos de mejoramiento genético. ^{Romero-Arenas et al. (2018)} indicaron que al suplementar paja de trigo con alfalfa (Medicago sativa L.) deshidratada al 50 %, la EB aumentó de 128.70 % a 179, 40 % con respecto al testigo; mientas que ^{Aceves et al. (2015)} reportaron que al suplementar el sustrato con pasta de sorgo la producción se incrementó en 31.6 %.

En el caso de las cenizas, las cepas fueron similares en concentración (6.6 %; P > 0.05); no obstante, los sustratos (P < 0.01) fueron diferentes, siendo la paja de maíz 0.7 % mayor (P < 0.05) que BA. Se detectó interacción entre cepas y sustratos (P < 0.01), donde la cepa comercial tuvo el valor más bajo en BA. Lo anterior indica que las cepas, los sustratos y la interacción entre estos inciden significativamente en el contenido mineral. En el caso de los basidiomas de la cepa UG-01 se obtuvo un mayor contenido de minerales en los hongos cultivados en bagazo de agave. ^{Vega y Franco (2012)} reportan que al evaluar P. djamor cultivado en paja de maíz se reportó un contenido de cenizas de 9.63 a 10.2 %. ^{Pavel (2009)} refiere que los hongos comestibles generalmente presentan del 5 al 12 % de cenizas. Algunos autores reportan diferencias en el porcentaje de cenizas en los sustratos utilizados. ^{Jiménez-Muñoz et al. (2016)} obtuvieron un contenido de cenizas del sustrato de 10.1 ± 0.2 % en Agave tequilana Weber; mientras que, ^{Rodríguez et al. (2013)} reportan para Agave sp. un valor de 11.4 %. En paja de maíz los valores de cenizas reportados son inferiores, pues se han encontrado porcentajes de 5.98 % ^{(Ruilova y Hernández, 2014)} y 6.38 % ^{(Romero-Arenas et al., 2018)}. ^{Sales-Campos et al. (2009)} indican que la composición química de los cuerpos fructíferos varía según el tipo de sustrato; sin embargo, intervienen otros factores como la especie, las condiciones ambientales y la etapa de desarrollo, pues los requerimientos y la absorción del mineral son diferentes según la etapa de crecimiento del hongo ^{(George et al., 2014)}.

Se identificaron diferencias en la concentración de K entre las cepas (P < 0.01), donde la UG-01 tuvo 11.7 g kg^-1 más que la BR.1. Por su parte, los sustratos no mostraron diferencias (P = 0.058), teniéndose un promedio de 22.6 g kg^-1. Entre cepas y sustratos ocurrió interacción (P < 0.05), donde la UG-01 en la paja de maíz tuvo un comportamiento menor que cuando estuvo en BA (P < 0.05). ^{Vega et al. (2022)} reportan que los cuerpos fructíferos de Pleurotus djamor cultivados en pulpa de café presentaron un contenido de K de 8.7581 g kg^-1. Al respecto, ^{Chang-Yu et al. (2009)} indicaron que el K presente en el sustrato de cultivo se transfiere eficientemente al cuerpo fructífero. Los factores que influyen en la absorción de minerales pueden ser medioambientales, como la concentración del elemento en el sustrato o propias de la especie, como la liberación de enzimas degradativas para la descomposición de la celulosa, hemicelulosa y lignina, lo que favorece la liberación de los metales y otros elementos que están en formas poco disponibles, facilitando su solubilización y captación, así como la estructura y distribución micelial, entre otras ^{(Alonso et al., 2010)}.

En cuanto a sodio, las cepas fueron diferentes (P < 0.01), teniendo la BR.1 54.1 mg kg^-1 más sodio que la UG-1 (P < 0.05). Los sustratos también tuvieron comportamiento diferente (P < 0.01). El BA presentó en promedio 72.9 mg kg^-1 más sodio que PM. Así mismo, entre cepa y sustrato ocurrió interacción, donde la UG-1 en paja de maíz obtuvo el valor menor (502 mg kg^-1; P ≤ 0.05). ^{Vega y Franco (2012)} reportaron un intervalo de 352 a 701 mg kg^-1 para el contenido de Na en Pleurotus sp. Por su parte, ^{Nieto-Juárez et al. (2019)} reportaron un rango de 332-348.5 mg kg^-1 en Pleurotus ostreatus. Respecto a las diferencias entre especies, ^{Vetter (2003)} señaló que, independientemente de la nutrición o del tipo de condiciones ambientales donde se desarrolle el hongo, los niveles de Na se mantienen dentro de un intervalo esperado para cada especie.

En cuanto al contenido de Ca, en los basidiomas se identificaron diferencias entre las cepas (P < 0.01), donde UG-1 tuvo 565.3 mg kg^-1. En los sustratos los resultados fueron diferentes (P < 0.01); específicamente, la PM en promedio tuvo 448.3 mg kg^-1 más que el BA, debido a la interacción que ocurrió entre cepas y sustratos (P < 0.01), donde la cepa UG-1 tuvo concentraciones muy altas en la PM (1,189 mg kg^-1 en promedio). Esto indica que la cepa UG-01 absorbe con mayor eficiencia este mineral y que la paja de maíz tiene mayor disponibilidad. En el caso del bagazo de agave, las hojas de esta especie vegetal contienen cristales de oxalato de calcio en el mesófilo; sin embargo, éste compuesto puede aportar a la formación de complejos de calcio insolubles reduciendo su biodisponibilidad ^{(Delgadillo et al., 2015)}. El contenido de Ca en los cuerpos fructíferos de hongos comestibles es bajo a pesar de las altas concentraciones en los sustratos de cultivo, lo que sugiere que el Ca se encuentra en una forma poco biodisponible o que los hongos no tienen canales de absorción eficientes ^{(Chang-Yu et al., 2009)}. ^{George et al. (2014)} señalan que el intervalo de Ca es entre 5,379 y 10,320 mg kg^-1, por lo que es un elemento abundante en los hongos.

El contenido de Fe fue diferente entre cepas (P < 0.01). La BR.1 superó en 10.1 mg kg^-1 a la UG-1 (P < 0.05). Los sustratos fueron también diferentes (P < 0.05), siendo la PM 10.7 mg kg^-1 mayor al BA (P < 0.05). No se identificó interacción entre cepas y sustratos (P = 0.087). El valor más alto se presentó en los basidiomas de la cepa BR.1 cultivada en paja de maíz (131.8 mg kg^-1), en el caso de la cepa UG-01, los valores más altos también se presentaron utilizando este sustrato (118.5 mg kg^-1). De acuerdo con ^{Kalac (2013)}, la distribución del Fe en los hongos es de 44.4 - 125.1 mg kg^-1; los resultados del presente estudio concuerdan con la distribución mencionada.

En el caso del contenido de Zn se identificaron diferencias entre las cepas (P < 0.01), siendo la UG-1 mayor en 36 mg kg^-1 que la BR.1. Entre sustratos también se encontraron diferencias (P < 0.01), siendo la PM mayor en 28.7 mg kg^-1 que el BA. Entre cepas y sustratos se detectó interacción (P < 0.01), donde la cepa BR.1 mostró un incremento en la concentración de Zn en la PM. Kalac (2012) muestra que el Zn es el metal más abundante en hongos comestibles, con valores entre 59.3 - 283.9 mg kg^-1, concordando con los valores obtenidos en el presente estudio.

Entre las cepas (P < 0.01) se identificaron diferencias en el contenido de Cu. La UG-1 superó en 90.75 mg kg^-1 a la BR.1; así mismo, entre sustratos se encontraron diferencias en la concentración de este elemento (P < 0.01), donde la PM mostró 15.75 mg kg^-1 más concentración que el BA. Entre cepa y sustrato se dio un efecto de interacción (P < 0.01) en PM, donde la cepa UG-1 disminuyó y la BR.1 aumentó la concentración de Cu. El valor más alto se presentó en la cepa UG-01 cultivada en bagazo de agave (245.7 mg kg^-1). ^{Vega et al. (2022)} indican que los cuerpos fructíferos siguen un orden de abundancia similar al de los sustratos donde se cultivan y que la característica de transporte de minerales del sustrato hacia los cuerpos fructíferos de los hongos puede ser utilizada para producir setas con alto contenido de minerales. De acuerdo con ^{Kalac (2013)}, el Cu tiene un intervalo en los hongos de 13.7 - 18.4 mg kg¹. ^{Gómez-Flores et al (2019)} señalan que las diferencias en el contenido mineral en los hongos pueden atribuirse a factores ambientales como el clima, las condiciones de crecimiento y el contenido de nutrientes en el sustrato (Cuadro 9).

Respecto al análisis de componentes principales, los CP1 y CP2 explicaron acumulativamente en promedio el 92.7 % de la variación. El CP1 presentó una correlación promedio de 0.97 y estuvo asociado con la variable eficiencia biológica. En el segundo componente principal (CP2) la variación fue determinada por la variable Ca, con una correlación de 0.95, lo que define el efecto de la cepa y el sustrato en las variables productivas y el contenido mineral. En la Figura 1 se presenta la formación de dos grupos generales, lo que indica diferencias en el comportamiento de las cepas evaluadas. La cepa comercial es más estable al someterla a diversos sustratos, debido al proceso de selección y manejo de características al que ha sido sometida, mientras que la cepa silvestre muestra cambios importantes al cultivarla en sustratos variados. El segundo grupo se conformó solo por el tratamiento correspondiente a la cepa UG-01 cultivada en paja de maíz, lo que sugiere la eficiencia de la cepa para absorber este mineral y la disponibilidad de calcio en este residuo agrícola.

Figura 1 Agrupamiento de los tratamientos con base en el análisis de componentes principales. Componentes Principales (CP1 y CP2), centro del primer conglomerado (○), tratamientos por conglomerado (● y ▲). Cepas de Pleurotus (UG-01 y BR.1), sustratos de bagazo de agave (BA) y de paja de maíz (PM). 

Conclusiones

Las capacidades productivas de la cepa silvestre del “hongo de maguey” (Pleutotus djamor) y comercial (Pleurotus ostreatus) fueron distintas. Independientemente del sustrato, la cepa más productiva fue BR.1 al presentar mayor peso fresco, longitud y diámetro. La concentración mineral es diferente entre especies, donde destaca la concentración de calcio de la UG-1 en la paja de maíz, así como el incremento en la concentración del Zn. A pesar de que la cepa UG-01 fue menos productiva, en general sus basidiomas presentaron mayor contenido de minerales, sin que dependiera de manera clara de ser cultivada en bagazo de agave o paja de maíz. El conocimiento sobre las características productivas y la conformación mineral indican que es posible aprovechar la cepa silvestre, mejorando el manejo y las condiciones de cultivo.