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Introducción
El selenio (Se) es un nutriente esencial para humanos y animales (Mimmo et al., 2017), en plantas es benéfico y tiene dos formas de absorción inorgánicas, como selenito (SeO3) y como selenato (SeO4) en suelos (Longchamp et al., 2013). La forma química de este elemento influye en la toxicidad, concentraciones más bajas de selenito que de selenato provocan efectos adversos en las plantas (Trippe III y Pilon-Smits, 2021).
Las plantas están expuestas constantemente a los efectos de las especies reactivas de oxígeno (ERO), las cuales producen estrés oxidativo al acumular peróxido de hidrógeno (H2O2) que provoca una oxidación de proteínas, lípidos de membrana o daños al ADN (Mora et al., 2015). El Se tiene un efecto positivo a bajas concentraciones debido a su acción antioxidante (Puccinelli et al., 2017), mejora la tolerancia a diversos estreses abióticos (Farman et al., 2021) y aumenta el crecimiento de las plantas (Schiavon et al., 2020), siendo útil solo cuando la planta se encuentra bajo estrés oxidativo (Hossain et al., 2021).
El Se afecta la calidad de las plantas; sin embargo, es importante la capacidad de algunos cultivos de acumular este ion para la nutrición (Puccinelli et al., 2017). Estudios demuestran que el Se ejerce diferentes efectos en el crecimiento, calidad organoléptica y compuestos nutracéuticos de los cultivos, según la dosis y forma de aplicación, como lo demuestran diferentes autores. Saeedi et al. (2021) mencionaron que la aplicación de selenato en coliflor (Brassica oleracea var. botrytis) con dosis de 5 a 20 mg L-1 no mostraron efectos en área foliar y 10 mg L-1 aumentó el peso seco de hojas y rendimiento de los floretes. Hawrylak-Nowak et al. (2013) reportaron que con la aplicación de 20 μM de selenato y selenito en lechuga disminuyó el área foliar y biomasa seca de los brotes. Mimmo et al. (2017) encontraron que en fresa la aplicación de 10 y 100 μM de selenato no afectó el rendimiento, y dosis de 100 μM aumentó el área foliar, y en los frutos aumentaron los sólidos solubles totales, índice de sabor y antocianinas. Zahedi et al. (2019) en frutos de granada (Punica granatum) encontraron que la aplicación de 1 y 2 μM disminuyeron la acidez titulable y aumentaron el índice de sabor, compuestos fenólicos, antocianinas y la actividad antioxidante.
La berenjena (Solanum melongena L.) es un cultivo que está en aumento debido al interés por sus altos valores nutricionales (Karimi et al., 2021), contiene compuestos fenólicos identificados como los principales compuestos bioactivos responsables de sus efectos antioxidantes (Sharma y Kaushik, 2021). Los follajes, frutas y verduras son una fuente importante de compuestos antioxidantes, y el Se está asociado con tales propiedades antioxidantes (Sotek et al., 2019), lo cual puede aumentar la calidad de los frutos con beneficios de estos compuestos en la dieta. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue evaluar la respuesta fisiológica, productiva y nutracéutica en la aplicación de Se en el cultivo de berenjena cultivado bajo condiciones de invernadero.
Materiales y métodos
Sitio experimental
El experimento se estableció en el ciclo verano-invierno de 2021-2022 en la Facultad de Agronomía y Veterinaria de la Universidad Autónoma de San Luís Potosí, en San Luís Potosí, México, ubicada en las coordenadas geográficas 22º 14’ 00.3” N y 100° 51’ 46.7” W, a 1840 msnm, en un invernadero tipo túnel con plástico blanco de polietileno con 30 % de sombra con dimensiones de 5 × 9 m, donde se registró una temperatura media de 17.91 °C y una luminosidad media de 232.48 μmol m-2 s-1, medido con un registrador HOBO (Onset UA-002-08 Pendant Temperature/Light Data Logger, Bourne, Massachusetts, EUA).
Condiciones de crecimiento
Se sembraron semillas de berenjena variedad Black Beauty (Caloro®, Jalisco. México.), en charolas de poliestireno de 220 cavidades, se utilizó un sustrato comercial a base de turba ácida BM2 Berger®. Cuando las plántulas alcanzaron las cuatro hojas verdaderas, a los 84 días después de la siembra, se trasplantaron a macetas de plástico negro de 10 L de capacidad, llenas de tezontle rojo con granulometría de 5 a 6 mm, bajo un sistema de riego por goteo.
Para el riego se utilizó la solución universal de Steiner (1984), en meq L-1 12 NO3 -, 7 SO4 -2, 1 H2PO4 -1, 9 Ca+2, 7 K+ y 4 Mg+2, con los fertilizantes Ca+2(NO3 -)2 4H2O, K+ NO3 -, Mg+2 SO4 -2 7H2O, K2 + SO4 -2 y H3 + PO4 - y micronutrientes Carboxy® Micro, con Fe 5 %, Zn 2.5 %, Mn 1 %, Mg 0.5 % y B 0.5 % en forma quelatada EDDHA, el pH de la solución se ajustó a 5.5 con H3PO4.
Tratamientos
Se aplicaron cinco dosis de selenio (Na2SeO3, Golden BellMR, México.) a la solución nutritiva Steiner en la etapa de floración (63 días después del trasplante) y hasta la cosecha. Las dosis fueron: 0 (testigo), 10, 30, 60 y 90 µM de Na2SeO3.
Diseño y unidad experimental
El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar con cinco tratamientos que consistieron en las dosis arriba descritas. La unidad experimental fue una planta individual y se establecieron 11 repeticiones.
Variables evaluadas
Altura, área foliar y peso seco aéreo
Al momento de la cosecha se midio la altura de las plantas con una cinta métrica y se reportó en cm. El área foliar se midió con un medidor laser de área foliar (CI-202 CID Bio-Science, Camas, Washington, EUA) y se reportó en cm2. Para determinar el peso seco se colocó la parte aérea (tallos y hojas) en una estufa de secado de aire forzado (Omron, Kyoto, Japón) a 70 ºC durante 72 h hasta obtener peso constante, y registrado en una balanza digital (Ohaus® PAJ4102N Gold series, Parsippany, New Jersey, EUA), reportado en g.
Rendimiento y características físicas del fruto
Los frutos maduros se cosecharon a partir de los 65 días después de la aplicación de Na2SeO3 en los tratamientos, se pesaron en una balanza digital (Ohaus® PAJ4102N Gold series, Parsippany, NJ, EUA), y reportado en g.
Calidad nutraceútica en los frutos
Para evaluar el contenido de compuestos bioactivos y organolépticos, se tomaron ocho frutos maduros por tratamiento, se lavaron con agua destilada y se guardaron en un congelador a -80 °C hasta su análisis. Debido a que las dosis de 60 y 90 µM de Na2SeO3 afectaron el crecimiento y la floración de las plantas de berenjena, no se obtuvieron frutos suficientes para su análisis en estos dos tratamientos, lo cual se explica en el apartado de Resultados y Discusión.
Sólidos solubles totales (SST), acidez titulable (AT) e índice de sabor (IS)
Los extractos se realizaron con 1 g de pulpa del fruto de berenjena en 10 mL de agua destilada, en un homogeneizador T 25 digital (Ultra-Turrax®, IKA, Wilmington, North Carolina, EUA) y posteriormente se filtraron. Los SST se determinaron con dos gotas de muestra colocadas en un refractómetro digital de bolsillo (PAL-1, Atago®, Tokio, Japón) y los resultados se reportaron en °Brix. La AT se determinó de acuerdo con la AOAC (1990), se usó fenolftaleína como indicador y los resultados se expresaron como porcentaje de ácido cítrico. El índice de sabor se determinó como el cociente entre SST y AT.
Antocianinas
Las antocianinas se evaluaron por el método de pH diferencial de la AOAC (Lee et al., 2005). Se utilizaron 2 g de cáscara del fruto en 8 mL de buffer pH 1 y pH 4.5 en un homogeneizador T 25 digital (Ultra-Turrax®, IKA, Wilmington, North Carolina, EUA) y se centrifugaron a 6000 rpm por 10 min. Se midió la absorbancia a 520 y 700 nm en un espectrofotómetro UV-Vis (Genesys 10S, Thermo Scientific™, Waltham, Massachusetts, EUA). Los resultados se reportan como equivalentes de delfinidina-3-rutinósido en mg L-1.
Vitamina C
Se preparó extracto para el análisis de vitamina C al utilizar 2.0 g de pulpa del fruto de berenjena en 8 mL de ácido tricloroacético (TCA) y 2.0 g de cáscara en 8 mL de TCA en un homogeneizador T 25 digital (Ultra-Turrax®, IKA, Wilmington, North Carolina, USA) y se centrifugó a 12,000 rpm por 10 min a 4 °C. El ácido ascórbico se determinó de acuerdo con el método colorimétrico descrito por Jagota y Dani (1982) con algunas modificaciones. Se midió la absorbancia a 760 nm en un espectrofotómetro UV-Vis (GENESYS 10S, Thermo Scientific™, Waltham, Massachusetts, EUA). La curva de calibración se elaboró con el uso de ácido ascórbico (AA) y los resultados se reportan en µg AA 100 g-1 de peso fresco.
Flavonoides
El contenido total de flavonoides se determinó con el método de tricloruro de aluminio de acuerdo con Arvouet-Grand et al. (1994). Para el extracto, se homogeneizaron 2 g de pulpa del fruto de berenjena en 10 mL de metanol absoluto y 0.2 g de cáscara en 10 mL de metanol absoluto en un homogeneizador T 25 digital y se filtró. La absorbancia de las muestras se midió a 415 nm en un espectrofotómetro UV-Vis (Genesys 10S, Thermo Scientific™, Waltham, Massachusetts, EUA) y se realizó una curva estándar de quercetina. Los resultados se expresaron en mg de quercetina (EQ) 100 g-1 de peso fresco.
Fenoles
Se preparó el extracto con 1 g de pulpa del fruto en 10 mL de agua desionizada y 1 g de cáscara en 10 mL de agua desionizada en un homogeneizador T 25 digital y posteriormente se filtró. Los fenoles totales se determinaron con el método espectrofotométrico de FolinCiocalteu, como lo describieron Waterman y Mole (1994), con algunas modificaciones. Se midió la absorbancia a 760 nm. La curva estándar se realizó con el uso de ácido gálico y los resultados se expresaron en mg de ácido gálico (EAG) equivalentes por 100 g-1 de peso fresco.
Actividad antioxidante
La actividad antioxidante se determinó mediante el método de ABTS, de acuerdo con Re et al. (1999) con algunas modificaciones. Se midió la absorbancia a 734 nm. La curva de calibración se realizó con ácido ascórbico y los resultados se expresaron en mg de ácido ascórbico (AA) 100 g-1 de peso fresco.
Resultados y discusión
Crecimiento de las plantas de berenjena
Con la aplicación de las dosis 30 y 60 µM las plantas de berenjena no tuvieron diferencias entre tratamientos; sin embargo, la dosis 90 µM disminuyó en 23 % la altura al compararla con las dosis de 0 y 10 µM (Cuadro 1). Por su parte, Ghazi (2018) reportó que la dosis de 5 mg L-1 de selenito foliar en el cultivo de berenjena aumentó en 17 % la altura de las plantas y en 21 % el número de hojas con respecto al testigo sin aplicación. Hasanuzzaman et al. (2020) encontraron que la reducción del crecimiento inducida por Se es consecuencia de alteraciones en el equilibrio de la nutrición mineral, ya que afecta reacciones bioquímicas y procesos fisiológicos como crecimiento, fotosíntesis, respiración, intercambio de gases y captación de agua.
Cuadro 1 Crecimiento de las plantas de berenjena bajo diferentes dosis de Na2SeO3.
| Dosis de Se (µM) | Altura (cm) | Área foliar (cm2) | Peso seco aéreo (g) | Rendimiento (g/planta) | Peso del fruto (g) |
| 0 | 128.87 a | 3261.0 a | 77.50 a | 17.44 a | 191.80 a |
| 10 | 130.25 a | 3002.0 a | 83.57 a | 16.99 ab | 186.87 ab |
| 30 | 116.55 ab | 2189.0 b | 70.50 a | 14.20 ab | 156.23 ab |
| 60 | 110.70 ab | 1978.3 b | 73.17 a | 11.20 b | 123.23 b |
| 90 | 100.15 b | 1867.7 b | 56.47 a | † | † |
| CV (%) | 8.24 | 14.30 | 17.47 | 32.22 | 32.22 |
| DSH | 21.12 | 768.37 | 27.56 | 6.15 | 67.73 |
Medias con letras iguales en las columnas no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). ns: no significativo, CV: coeficiente de variación, DSH: diferencia significativa honesta, †: Con dosis de 90 μM no se obtuvieron frutos.
Las dosis aplicadas de 30, 60 y 90 µM de Se mostraron 27 % menor área foliar con respecto a las dosis de 0 y 10 µM (Cuadro 1). En plantas de lechuga, al aplicar 20 μM de selenito, disminuyó en 47 % el área foliar y dosis menores de 2 a 10 μM de selenato disminuyeron entre 12 y 27 % con respecto al testigo (Hawrylak-Nowak et al., 2013). La toxicidad por Se se presenta por dos mecanismos, malformación de selenoproteínas e inducción de estrés oxidativo, provocado por dosis altas de Se que actúa como pro-oxidante y genera ERO (Gupta y Gupta, 2017). La aplicación de Se muestra efectos diferentes en los cultivos, de acuerdo con la especie y dosis aplicada; en este estudio, el cultivo de berenjena mostró que las dosis mayores de 30 μM generan toxicidad en las plantas y reducen el área foliar.
La aplicación de Se no modificó el peso seco de las plantas de berenjena, puesto que no se observaron diferencias estadísticas significativas entre tratamientos (Cuadro 1). Ghazi (2018) reportó que la aplicación foliar de 5 mg L-1 de selenito en el cultivo de berenjena aumentó en 23 % el peso seco de las hojas en relación con respecto el testigo sin aplicación. En cultivares de coliflor con dosis de 10 mg L-1 de selenato se indujo un aumento de 25 a 33 % en el peso seco de las hojas (Saeedi et al., 2021).
Características de frutos de berenjena
La dosis de 60 µM de Se aplicada a las plantas de berenjena disminuyó el rendimiento en 36 % respecto a la dosis 0 µM, y no mostró diferencias con las dosis de 10 y 30 µM. Además, dosis de 0, 10 y 30 µM no mostraron diferencias estadísticas significativas (Cuadro 1). Mimmo et al. (2017) reportaron que la adición de Se en la solución nutritiva no influye negativamente en la fertilidad de las fresas, no reduce el rendimiento, peso ni número de frutos. En plantas de granada, la aplicación foliar de 1 μM de selenato aumentó entre 7 y 11 % el rendimiento y la dosis de 2 μM aumentó en 5 % respecto al testigo (Zahedi et al., 2019).
La aplicación de la dosis de 60 µM de Se disminuyó el peso de los frutos de berenjena en 36 %, esta dosis no mostró diferencias con las de 10 y 30 µM. Dosis de 0, 10 y 30 µM no mostraron diferencias estadísticas significativas (Cuadro 1). De acuerdo con los resultados reportados por Zahedi et al. (2019), en plantas de granada la aplicación foliar de 1 y 2 μM de selenato aumentó en 3 a 4 % el peso de los frutos con respecto al testigo.
Las dosis de 60 y 90 µM de Se afectaron en la producción del cultivo, ya que después del primer mes de aplicación las plantas presentaron una respuesta negativa en el aborto floral y caída de flores; además, se encontró que con dosis de 90 µM de Se no se logró obtener ningún fruto y con dosis de 60 µM se logró una producción del 15 % de frutos superior comparada con la del testigo sin aplicación de Se (datos no mostrados), los cuales tenían una calidad inferior a los demás tratamientos, con un menor peso, lo cual afectó el rendimiento (Cuadro 1; Figura 1D).
Características organolépticas en frutos
Las plantas donde se aplicaron dosis altas de Se no pudieron participar en la comparación debido a que tales dosis provocaron aborto de todas las flores y con ello la planta no logro producir ningún fruto, mientras que en la dosis de 60 µM la muestra de frutos no fue suficiente para realizar los análisis de variables organolépticas.
Las dosis de Se aplicadas no mostraron diferencias estadísticas significativas en la variable de acidez titulable ni en el índice de sabor de los frutos (Figuras 2B, C). En plantas de granada la aplicación foliar de 1 y 2 μM de selenato disminuyó en 12 % la AT y aumentó el IS en los frutos de 10 a 13 % respecto al testigo, esto muestra que el Se ejerce una influencia positiva en el sabor de los frutos (Zahedi et al., 2019). En el cultivo de fresa la aplicación de 100 μM de selenato provocó un incremento de 23 % en el IS de los frutos respecto al testigo, y la dosis 10 µM no presentó respuesta en la variable AT (Mimmo et al., 2017).
Figura 2 Efecto de diferentes dosis de selenio en: A) sólidos solubles totales, B) acidez titulable y C) índice de sabor en frutos de berenjena. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). Con dosis de 60 y 90 μM no se obtuvieron muestras de frutos en cantidad suficiente.
En la variable de solidos solubles totales se observó que la dosis de 30 µM provocó disminución del 22 % en los frutos de berenjena con respecto a las dosis 0 y10 µM (Figura 2A). No obstante, Mimmo et al. (2017) encontraron un incremento de 24 % en los SST en frutos de fresa con la aplicación de 100 μM de selenato con respecto a la dosis 10 μM y al testigo sin aplicación. En plantas de granada la aplicación foliar de 1 μM de selenato aumentó entre 5 y 7 % los SST en los frutos, y con dosis de 2 μM no se mostraron diferencias con respecto al testigo (Zahedi et al., 2019).
Calidad nutracéutica de frutos de berenjena
En la variable de fenoles y flavonoides totales en frutos de berenjena no se encontraron diferencias estadísticas significativas entre dosis (Figuras 3A y B). Mimmo et al. (2017) encontraron que en plantas de fresa la aplicación de 10 y 100 μM de selenato no mostró efecto respecto al testigo en el contenido fenólico total y de flavonoides en los frutos. En plantas de granada la aplicación de 1 y 2 μM de selenato foliar aumentó entre 4 y 5 % los compuestos fenólicos totales en los frutos con respecto al testigo, lo cual mejoró la tolerancia al estrés abiótico al aumentar la capacidad antioxidante (Zahedi et al., 2019). El contenido de flavonoides es diferente entre cultivares, la forma química del Se y varía con las dosis aplicadas, debido a la distinta capacidad de cada genotipo para generar compuestos fenólicos, además del estrés ambiental y los factores bióticos (Tian et al., 2016).
Figura 3 Efecto de diferentes dosis de selenio en: A) fenoles, B) flavonoides, C) vitamina C, y D) antocianinas en frutos de berenjena. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). Con dosis de 60 y 90 μM no se obtuvieron muestras de frutos en cantidad suficiente.
La dosis de 10 µM de Se aplicada a las plantas de berenjena mostró 19 % mayor concentración de vitamina C en los frutos (Figura 3C). En cultivares de germinados de brócoli (Brassica oleracea var. italica) con 100 µM de selenato y selenito no se mostraron efectos en el contenido de ácido ascórbico en comparación con el testigo, la concentración de ácido ascórbico y las enzimas del estrés oxidativo están relacionadas con factores como temperatura, luz, salinidad y sequía (Tian et al., 2016).
Dosis de 10 µM de Se aplicada a las plantas mostró 62 % menor contenido de antocianinas en la cáscara de los frutos (Figura 3D). En plantas de fresa, al aplicar dosis de 10 y 100 μM de selenato se acumularon diferentes tipos de antocianinas en los frutos (Mimmo et al., 2017). En plantas de granada la aplicación foliar de 1 y 2 μM de selenato aumentó en 9 a 17 % las antocianinas en los frutos respecto al testigo (Zahedi et al., 2019). La aplicación de 0.126 mM de selenato y selenito en el cultivo de colirrábano (Brassica oleracea var. gongylodes) no mostró efecto en antocianinas respecto al testigo sin aplicación de Se (Golob et al., 2020).
Actividad antioxidante en frutos de berenjena
Las dosis de Se aplicadas a las plantas de berenjena mostraron diferencias estadísticas significativas en la actividad antioxidante de los frutos, la dosis de 10 µM aumentó en 12 % (Figura 4). El contenido de Se en el suelo está correlacionado con la actividad antioxidante en plantas medicinales, al aumentar entre 40 y 90 % (Sotek et al., 2019). Con dosis de 1 y 2 µM de selenato por aspersión foliar en plantas de granada, la actividad antioxidante en frutos aumentaron entre 11 y 17 % respecto al testigo (Zahedi et al., 2019). En coliflor, dosis de entre 5 y 10 mg L-1 de selenato aumentaron en 14 y 51 % la capacidad antioxidante respecto al testigo (Saeedi et al., 2021). La regulación del sistema antioxidante inducido por el Se reduce las ERO, a niveles bajos se activan las respuestas de defensa de células bajo estrés y a niveles altos se dañan los componentes celulares (Schiavon et al., 2020). Las antocianinas de la berenjena están asociadas con propiedades biológicas como la capacidad antioxidante (Karimi et al., 2021). En este estudio se redujo el contenido de antocianinas con la dosis 10 µM, misma que aumentó la actividad antioxidante, por lo que la aplicación de Se muestra respuestas distintas, en el caso de plantas de berenjena con dosis de 10 µM disminuye el estrés abiótico al aumentar la actividad antioxidante a expensas de la coloración en los frutos, disminuyendo el color púrpura oscuro conferido por las antocianinas.
Conclusiones
El crecimiento de las plantas de berenjena es afectado negativamente por el selenio en diferentes dosis, con 30 µM el área foliar, con 60 µM el rendimiento y el peso de los frutos. Con 90 µM no se formaron frutos. Dosis bajas de selenio en plantas de berenjena puede resultar benéficas para la calidad nutracéutica de los frutos sin afectar el crecimiento, con dosis de 10 µM disminuye el estrés abiótico al aumentar la actividad antioxidante y vitamina C en los frutos, a expensas de la coloración de los frutos, al disminuir las antocianinas en la cáscara.
