Material genético

El material genético evaluado consistió en 22 genotipos de hábito de crecimiento indeterminado: seis líneas progenitoras y sus 15 híbridos (cruzas directas), más el híbrido comercial El Cid^® (Semillas Harris Moran Mexicana S.A. de C.V) como testigo. Las líneas se derivaron de tomates nativos e híbridos comerciales a los que se les aplicó mejoramiento genético por selección masiva, cuatro ciclos de autofecundación y selección por pedigrí. Los progenitores 22021, 22015 y 22006 expresaron frutos tipo saladette, los de 22010 eran alargados, 22003 frutos de tipo pimiento y 22001 producía frutos redondos. Las seis líneas se cruzaron manualmente entre sí, durante el ciclo primavera-verano de 2021 bajo un diseño dialélico Método II, Modelo I de Griffing. Las semillas de los 21 genotipos formados se extrajeron manualmente de frutos maduros.

Establecimiento y conducción del experimento

Los 22 genotipos se sembraron el 13 de junio de 2022 en charolas de poliestireno de 200 cavidades con turba (Kekkilä Professional^®, Kekkilä). Una semana después de emerger, las plántulas se regaron con la solución nutritiva de Steiner 25 %; la concentración subió a 50 % después del trasplante y se aplicó al 100 % cuando inició la floración. En todo el ciclo de cultivo el pH de la disolución se mantuvo entre 5.5 y 6.0.

El trasplante se realizó a los 30 días después de la siembra (dds), el 12 de julio de 2022; para ello, se colocó una plántula por cada bolsa negra de polietileno (40 × 40 cm) llena con tezontle, a una densidad de población de 44,444 plantas ha^-1. Las plantas se condujeron a un tallo, con podas y tutoreos semanales, y a los 128 dds se despuntaron para detener su desarrollo.

Durante el desarrollo del experimento se realizaron aplicaciones preventivas de fungicidas y plaguicidas con base en el protocolo descrito por ^{Balbuena-Mascada et al. (2023)}, y en la floración, a las 11 horas de cada tercer día, se sacudieron suavemente las plantas para mejorar la polinización.

Los materiales se evaluaron en un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, en condiciones de invernadero e hidroponía, en Montecillo, Texcoco, México (19º 30’ N, 98º 53’ O y 2250 m de altitud). La unidad experimental (UE) constó de 10 plantas.

Registro de variables

En cada planta se registraron: a) días a floración del primer racimo (DAF) contados desde la siembra hasta el día en que la primera flor llegó a antesis, b) días desde la siembra a la madurez (DAM) al momento en que el primer fruto de cada planta llegó a maduración rompiente (Etapa 2), según la escala de colores para tomates frescos del

Departamento de Agricultura de Estados Unidos ^{(USDA, 1992)}. A los 140 dds, en dos frutos rojos del quinto racimo de cada planta (20 frutos por UE) se obtuvieron los promedios de: c) la longitud (LF, mm) y d) diámetro ecuatorial (DF, mm) del fruto, medidos con un vernier digital milimétrico (Truper^®, Caldi-6MP, México), e) peso (PF, g), registrado con una balanza digital (Ohaus^®, SP2001, Pine Brook, New Jersey, EUA), f) firmeza (FF, N) cuantificada con un texturómetro (Wagner Force Five^® FDV-30, Greenwich, Connecticut, EUA) y punta cónica de 0.8 mm, y g) contenido de sólidos solubles totales del jugo de tomate (SST, °Brix) con un refractómetro digital (Atago^®, PAL-1, Tokio, Japón). Las cosechas fueron a los 143 y 176 dds, y se registró en cada planta, junto con los frutos evaluados a los 140 dds: h) el número de racimos producidos (NR), i) número total de frutos (NTF) y j) peso total de frutos (PTF, g), con una balanza digital (Torrey^®, México).

Análisis estadístico

Una vez que se obtuvieron los promedios de cada variable por UE, se verificaron los supuestos de normalidad y homocedasticidad de los datos mediante las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Bartlett, respectivamente; posteriormente, se realizó análisis de varianza con el modelo lineal del diseño experimental de bloques completos al azar. La comparación de medias fue mediante la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) con el paquete estadístico SAS^® v.9.3 ^{(SAS Institute, 2011)}.

El análisis del diseño dialélico fue mediante el código macro DIALLEL-SAS05 propuesto por ^{Zhang et al. (2005)}, con base en el Método II de Griffing, Modelo I. Se generó la estructura genética de las cruzas para peso total de frutos (PTF) con el modelo genético estadístico:

Donde: Xij es el valor observado del genotipo producto de los progenitores i con j, μ es la media general, g _i y g _j son los efectos de ACG de los parentales i y j, s _ij es el efecto de ACE o de la interacción de parentales i y j, e _ijkl es el efecto ambiental en la ijkl-ésima observación, o residual.

Las heterosis porcentual con base en el progenitor medio (H_m) se calculó mediante:

Donde F₁ y PM son las medias fenotípicas de la población F₁ y del progenitor medio, respectivamente. PM se calculó como M = (Pi + Pj) /2, donde a su vez P _i y P _j son las medias fenotípicas de los progenitores i y j. La heterosis con base en el mejor progenitor (H_mp) se estimó al sustituir el PM por los valores medios del mejor progenitor de cada cruza.

Análisis de varianza

Los datos de todas las variables cumplieron los criterios de normalidad y homocedasticidad. El análisis de varianza detectó diferencias estadísticas (P ≤ 0.01) entre genotipos para todas las variables de estudio (Cuadro 1); esto demuestra que hay diferencias fenotípicas y genéticas entre el germoplasma, necesarias para los programas de mejoramiento genético. Los bajos coeficientes de variación (1.3 a 15.1 %) indican un buen manejo del experimento y confiabilidad de los datos.

Comparación de medias

La precocidad es una característica fenológica condicionante del temprano inicio de la reproducción y el paso a la fructificación. Los DAF variaron de 49 a 59 dds (Cuadro 2) y fueron menores que los 57 a 78 dds que ^{Martínez-Vázquez et al. (2016)} observaron en tomates con HCI en invernadero e hidroponía; en esta variable destacaron los genotipos 22013, 22012, 22011 y 22009 (P ≤ 0.05) por adelantarse al testigo entre 2.6 y 7 días. Los DAM oscilaron de 109.4 a 121.7 dds y las cruzas 22016 y 22009 fueron más precoces que El Cid^® entre 5 y 7 días (P ≤ 0.05), mientras que 22015 y 22006 resultaron las más tardías.

La longitud, el diámetro y el peso individual del fruto son variables que componen el rendimiento y permiten diferenciar el tipo de tomate. La longitud de frutos varió de 53.1 a 95.7 mm, y sobresalieron los genotipos 22010, 22009, 22014, 22008, 22006 y 22015, con LF mayores que El Cid^® (P ≤ 0.05). El DF osciló de 49 a 67.5 mm; nueve genotipos no se diferenciaron del testigo (P ≤ 0.05) y solo la cruza 22002 superó a El Cid^®. La ^{SCFI (1998)} propuso una clasificación de tomates alargados con base en el diámetro ecuatorial de frutos; por lo cual, tres progenitores producen frutos de categoría chica (38 a 52 mm), dos líneas y 12 cruzas producen tomates medianos (51 a 60 mm), y se consideran grandes (59 a 71 mm) los frutos de la línea 22001, el testigo y tres cruzas. En cuanto a PF, la amplitud fue de 89.7 a 158.3 g, y 15 genotipos no fueron estadísticamente diferentes del control (P ≤ 0.05). ^{Hernández-Ibáñez et al. (2017)} señalaron que frutos con pesos mayores de 100 g son de categoría comercial si no tienen daños ni desórdenes que demeriten su apariencia; ante esto, todos los materiales estudiados produjeron tomates comercializables, excepto la línea 22021. ^{De Matos et al. (2021)} registraron en la F₁ de cruzas dobles de tomates PF de100 a 206 g, DF de 50 a 78.4 mm y LF de 53.4 a 71.8 mm.

La firmeza (FF) y el contenido de sólidos solubles totales (SST) son atributos determinantes en las preferencias de los consumidores y de la calidad postcosecha. La firmeza varió de 1.0 a 2.5 N, y 10 genotipos superaron al control (P ≤ 0.05); los frutos de 22013, 22018, 22015 y 22006 resaltaron por ser mayores de 2.0 N. Los SST variaron de 4.3 a 5.3 °Brix, y coincidieron con los que ^{Vijeth et al. (2019)} estimaron en un análisis dialélico de tomates en campos de la India. ^{Martínez-Rodríguez et al. (2017)} señalaron que la concentración de SST en los tomates debe superar los 4.0 °Brix para que sean de calidad para el consumo en fresco. Todos los genotipos cumplieron con este criterio; sin embargo, las líneas 22010 y 22003 superaron a El Cid® (P ≤ 0.05), y junto con 22015, 22021 y 22017 rebasaron los 5.0 °Brix.

El material vegetal tuvo una producción que varió de 3354.6 a 4654.7 g, de 40 a 62 frutos y de 7.9 a 10.2 racimos/ planta. La línea 22015 con las cruzas 22017, 22014, 22018 y 22020 mostraron valores similares a El Cid^® y lograron PTF mayores de 4500 g, NTF de 53 a 62 frutos y SST de 4.5 a 5.0 °Brix, LF de 71 a 82 mm, FF de 1.5 a 2.2 N, DAF de 55.3 a 58 dds y más de 9.0 racimos. Estos cinco genotipos y El Cid^® produjeron de 200 a 206.7 t ha^-1 de tomate; sin embargo, 22018, 22014 y 22015 tuvieron frutos de menor diámetro que el control, y 22015 tardó más en madurar (122 dds) (P ≤ 0.05).

En 2022 el rendimiento promedio nacional de tomate saladette en invernadero fue de 179.6 t ha^{-1(SIAP, 2023)}, y los 21 genotipos del dialélico rindieron de 148.9 a 206.7 t ha^-1 en un ciclo de 176 días. Estas producciones fueron cercanas al intervalo de 145.4 a 198.9 t ha^-1 reportado en estados con las mayores superficies de tomate bajo invernadero (Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Durango, México, Coahuila, Tlaxcala y Oaxaca), con ciclos productivos más largos.

Análisis del diseño dialélico

El análisis de varianza del diseño de Griffing II mostró diferencias estadísticas (P ≤ 0.01) entre Genotipos y su partición en efectos de ACG y ACE para casi todas las variables (Cuadro 3), lo que sugiere la presencia de efectos aditivos y no aditivos en la expresión fenotípica de esas características ^{(de Matos et al., 2021)}. Las diferencias estadísticas en los efectos genéticos aditivos son indicadores de variabilidad genética entre los genotipos de los progenitores, por lo que es posible realizar selección entre ellos para incluirlos en programas de mejoramiento genético ^{(Mendoza-de Jesús et al., 2010)}; especialmente en FF, ya que solo tuvo efectos genéticos aditivos. ^{Kumar et al. (2018)} también observaron diferencias estadísticas para los efectos de ACG y ACE en las variables PTF, NTF, NR, PF, LF y DF, aunque discreparan en SST. Los bajos coeficientes de variación indicaron buena precisión experimental.

Aptitud combinatoria general

En líneas endogámicas, el efecto de ACG es un indicador de la superioridad de una población y de su divergencia en relación con los otros parentales del dialélico, por lo que a mayor efecto de ACG en una población mayor será el número de genes que aumentan la expresión del carácter y, en consecuencia, serán más las diferencias positivas entre las frecuencias genéticas de la población y el promedio de los parentales del dialélico ^{(Viana, 2000)}. En este sentido, las líneas 22021 y 22015 podrían seleccionarse como progenitoras de híbridos rendidores por sus valores altos de ACG (P ≤ 0.01) en PTF, NR y NTF (Cuadro 4); por otra parte, la línea 22021 también ayudaría en la mejora de SST; el parental 22015 contribuiría con aumentos en FF, LF y reduciría los DAF (P ≤ 0.01). El progenitor 22010 también resaltó por ACG positivas en SST, fue el más alto en LF (P ≤ 0.01), y tuvo efectos negativos en DAM (P ≤ 0.05), por lo que aportaría genes que mejoren estos caracteres. Los parentales con efectos altos de ACG en DAF y DAM no son deseables para el mejoramiento genético porque aumentan los periodos desde la siembra a la floración y maduración, y efectos negativos de ACG en estos caracteres los reducen ^{(Graça et al., 2015)}.

Por otro lado, las líneas 22001 y 22003 no son prospectos para la mejora genética de PTF, NR, NTF, FF ni LF, debido a los efectos bajos de ACG en estas variables (P ≤ 0.01); por su parte, 22001 ayudaría en la mejora de DAM y DF, y 22003 contribuiría en el aumento de SST, PF y DF. La línea 22006 sería útil como fuente de genes para mejorar la FF, NTF, DAF y LF. En ese sentido, ^{Vijeth et al. (2019)} señalaron que el desempeño per se del progenitor y la ACG se deben considerar simultáneamente, ya que refuerza su confiabilidad como criterio para la selección de parentales.

^{Rajkumar et al. (2018)} observaron variaciones de efectos de ACG en NTF (-6.1 a 6.7 frutos), PF (-15.5 a 12.9 g), PTF (-440 a 700 g) y SST (-0.5 a 0.6 °Brix) (P ≤ 0.01) al estudiar la aptitud combinatoria de 10 variedades de tomate de HCI en campos de la India; ^{Graça et al. (2015)} también estimaron ACG en FF de -1.6 a 0.64 N; y ^{Kumar et al. (2018)} registraron intervalos de ACG en NR (-0.73 a 0.63 racimos), LF (-5.5 a 7.7 mm) y DF (-4.5 a 3.6 mm) en el análisis dialélico de líneas × probador de tomates en India. Las variaciones de efectos de ACG registradas pueden atribuirse a la divergencia genética de las líneas por su origen, tal como observaron ^{Martínez-Vázquez et al. (2017)} en un análisis dialélico de líneas derivadas de híbridos comerciales y de tomates nativos.

Aptitud combinatoria específica

^{Viana (2000)} señaló que cuando los parentales tienen valores positivos de efectos de ACE hay dominancia unidireccional negativa; por el contrario, cuando las ACE son negativas existe dominancia unidireccional positiva, y cuanto mayor es el valor absoluto de ACE, serán más altas las diferencias entre las frecuencias genéticas en la población y las frecuencias promedio de los progenitores del dialelo, y esto es un indicador de la divergencia de la población con relación al grupo de progenitores; en este sentido, las líneas con los efectos más bajos de ACE, o dominancia unidireccional positiva, fueron 22021 en PTF, NR, NTF, LF, DAM, PF, DF y DAF (P ≤ 0.05) (Cuadro 5), el parental 22010 en NTF, DF y DAF (P ≤ 0.05), 22003 en PF y DF (P ≤ 0.01), y 22001 con 22006 en DF (P ≤ 0.01). Todos los parentales tuvieron dominancia unidireccional negativa en FF y SST, positiva en PF y DF, y combinaciones de ambas en las variables restantes. Por otro lado, las líneas de mayor divergencia genética, con altos valores absolutos de ACE, fueron 22001 (PTF y NTF), 22003 (NR, PF y DF), 22006 (FF, DAM y DAF) y 22110 (SST y LF), y los parentales 22010 y 22003 destacaron por altos valores absolutos de ACE en PTF.

Los altos efectos de ACG de las líneas 22021 en PTF, NR y NTF, y de 22010 en PTF, SST y LF indican que estos parentales poseen con mayor frecuencia los genes que mejoran esos caracteres, y los grandes valores absolutos de ACE de 22021 en PTF, NTF y LF, y de 22010 en PTF, NTF, SST y LF, apuntan a que son los progenitores de mayor divergencia genética en estas variables. Por estas cualidades, se sugiere aplicar métodos de mejoramiento intrapoblacional a las líneas 22021 y 22010 ^{(Viana, 2000)}; además, 22010 originó los híbridos 22007, 22014, 22008 y 22019, con efectos positivos de ACE en PTF.

El híbrido 22016 tuvo los efectos de ACE más altos en PTF, NR, NTF y LF (P ≤ 0.01); seguido por las cruzas 22017 y 22018 en la ACE de PTF (P ≤ 0.05). Por otro lado, 22009, 22011, 22004 y 22012 resaltaron por los valores negativos en DAF y DAM (P ≤ 0.01), mientras que 22002 mostró los efectos más altos de ACE en PF, DF y bajos en DAM (P ≤ 0.01). Estos híbridos podrían emplearse en mejoramiento por heterosis para los caracteres donde tuvieron las mejores ACE ^{(Rajkumar et al., 2018)}.

Las cruzas con efectos positivos de ACE en PTF se obtuvieron de progenitores con ACG altas × bajas (22018, 22017, 22016 y 22011), altas × medias (22014 y 22019) y medias × bajas (22008 y 22007); sin embargo, los híbridos 22013 y 22012 mostraron efectos de ACE negativos en PTF, aunque resultaran del cruzamiento de parentales con ACG altas (línea 22015) × bajas en PTF. En este sentido, ^{Cervantes-Ortiz et al. (2018)} señalaron que los híbridos de mayor rendimiento podrían resultar del cruzamiento de líneas con altos efectos de ACG; sin embargo, en su estudio, como en el presente, no resultó así, por lo cual se infiere que parentales con altas ACG no necesariamente producen cruzas sobresalientes en rendimiento. Por otro lado, la baja divergencia genética de 22015 en PTF (menor valor absoluto de ACE en PTF) explica la razón por la que las cruzas en las que fue parental de alta ACG tuvieran reducida ACE en PTF.

Las ACE estimadas coinciden con los intervalos que ^{Rajkumar et al. (2018)} determinaron en PTF, SST y NTF, y con las variaciones que ^{Kumar et al. (2018)} observaron en NR, LF, DF y en PF; sin embargo, la significancia de la ACE de un carácter no puede tomarse por sí sola como base en el fitomejoramiento, por la posibilidad de crear progenie con menores medias que sus progenitores, ante lo cual es necesario analizar la heterosis y heterobeltiosis ^{(Bdr et al., 2020)}. La heterosis y la ACE son directamente proporcionales, ya que el desempeño medio de los híbridos puede estimarse a partir de la suma de los efectos medios de ACG y ACE de los progenitores ^{(de Souza et al., 2012)}.

Heterosis

Los híbridos 22017, 22018, 22014 y 22020 tuvieron rendimientos mayores de 4500 g por planta y mostraron variaciones en heterosis media (H_m) de 8.8 a 22.2 % en PTF, de 8.2 a 18.1 % en NTF, de -1.8 a 17.7 % en PF, de 2.6 a 7 % en DF y de -5.8 a 7.0 % en LF (Cuadro 6). Las H_m en PTF, PF, DF y LF fueron de -12 a 25 %; ^{de Matos et al. (2021)} también observaron intervalos de -12 a 107 % en cruzas dobles F₁ de tomates. La dominancia en un parámetro que al reducir sus valores justifica el sentido negativo en la heterosis de un híbrido con relación al progenitor medio ^{(de Matos et al., 2021)}. ^{Martínez-Vázquez et al. (2016)} estimaron mayores intervalos de H_m en PTF (-22 a 111 %), NTF (-12 a 59 %) y PF (-13 a 81 %), atribuibles a una mayor divergencia genética entre el material de estudio (tomates nativos tipo pimiento con derivados de híbridos comerciales tipo saladette); sin embargo, coinciden en que los híbridos con más rendimientos y H_m en PTF y NTF no fueron los mismos que en PF.

Los híbridos 22014, 22018, 22017 y 22020 también mostraron heterobeltiosis de -1.3 a 19.4 % en PTF, y de 1.6 a 15.4 % en NTF. Por otro lado, 22019, 22008 y 22016, aunque tuvieron efectos de ACE y H_mp positivos en PTF, no lograron rendimientos numéricamente altos, lo que refleja la relevancia de la acción génica no aditiva en la expresión de la heterosis para rendimiento, tal como observaron ^{Mendoza-de Jesús et al. (2010)} en cinco híbridos de tomate más productivos que sus progenitores. Por otro lado, en nueve de los 15 híbridos hubo H_mp negativas en PTF, lo que puede atribuirse a la reducción en NTF y frutos por racimo, además de la baja ACE en PTF ^{(Mendoza-de Jesús et al., 2010)}.

Las líneas 22021 y 22010 tuvieron efectos positivos de ACG y negativos de ACE en PTF, fueron las de mayor divergencia genética entre los progenitores y presentaron dominancia unidireccional positiva en ese caracter. Estas cualidades posiblemente influyeron para que los híbridos que originaron 22014, 22008, 22018, 22017, 22019 y 22016 expresaran H_m y heterobeltiosis positivas en PTF. ^{De Matos et al. (2021)} encontraron una tendencia similar en las cruzas dobles F₁ de tomates, y ^{Graça et al. (2015)} también observaron que los parentales con ACG positivas y ACE negativas generaron cruzas con H_m positivas en la mayoría de las variables de su estudio.

Estructura genética del rendimiento

La estructura genética del PTF de los 21 genotipos reveló que en siete híbridos los efectos no aditivos fueron mayores que los aditivos, en otros siete ocurrió lo contrario, y en una cruza los aportes fueron similares (Cuadro 7). Los materiales 22017, 22014, 22018, 22015 y 22020 produjeron más de 4500 g por planta, y se derivaron de las líneas 22021 y 22015, con altos efectos de ACG en PTF (P ≤ 0.01). ^{Falconer y Mackay (1996)} explicaron que las expresiones de las cruzas se deben a: 1) la suma de los efectos aditivos de ambos progenitores (híbridos 22020 y 22019), 2) los efectos de la interacción de alelos contrastantes (en 22017 y 22018 la ACE > sumas de ACG), y 3) la sumatoria de los efectos aditivos y de dominancia (en 22014 el efecto de ACE = sumas de ACG).

Los híbridos de alto rendimiento donde preponderan los efectos aditivos (22020 y 22019) podrían mejorarse por selección y después hibridar para incorporar alelos favorables ^{(Martínez-Vázquez et al., 2017)}, y en las cruzas donde destacaron los efectos no aditivos (22017 y 22018) se sugiere hacer mejoramiento genético por hibridación y recombinación, y seleccionar en generaciones posteriores.

La línea 22001 tuvo el menor efecto de ACG en PTF (-410 g**) y originó híbridos con rendimientos menores de 4000 g por planta (22011, 22016, 22007, 22004 y 22002), con variaciones por el efecto residual del modelo de -779.6 hasta 176.2 g; por lo cual, este progenitor no es apto para programas de mejoramiento genético del rendimiento; en cambio, la línea 22015 podría ser una opción como fuente de genes (alta ACG 231.6**) y para la producción comercial (4563.8 g por planta), sin diferencia estadística con el testigo (P ≤ 0.05). Ello confirma que el desempeño parental per se es un parámetro confiable para obtener progenies con alto rendimiento ^{(Hernández-Leal et al., 2019)}, y que la mayor ACG de la línea coincide con su alto rendimiento medio ^{(Vijeth et al., 2019)}. Esto igualmente aplica para la línea 22021 porque originó híbridos productivos, tuvo la segunda mejor ACG (222.6**) y su producción (3718.2 g por planta) no se diferenció del testigo ni de los demás progenitores (P ≤ 0.05).