Introducción
La aplicación de la selección masal estratificada, como un método de piramidación de genes favorables, ha sido efectiva para incrementar el rendimiento de grano a través de ciclos de selección en poblaciones de maíz (Shrestha et al., 2018). Las variedades mejoradas por el método de selección masal estratificada aumentan su rendimiento sin afectar la variabilidad genética aditiva y, por lo tanto, este tipo de selección resulta útil para mejorar maíces locales (Santiago et al., 2020; López et al., 2021).
Los diseños genéticos son herramientas que permiten seleccionar poblaciones de amplia base genética, como referencia para establecer un programa de mejoramiento (Sánchez et al., 2019). En un programa de mejoramiento genético de maíz se requiere realizar una estimación de la variación genética aditiva, para optimizar las estrategias adecuadas de selección y establecer así un programa efectivo de mejoramiento (Sánchez et al., 2017). El conocimiento de la acción génica de progenitores de maíz ayuda a seleccionar genotipos con potencial en características de interés, para ser utilizados en una serie de cruzamientos e identificar combinaciones específicas, con resultados superiores a los progenitores (de la Cruz et al., 2003; López et al., 2017).
La forma de obtener mayor eficiencia en el mejoramiento del maíz (Sprague y Tatum, 1942) es a través del método de cruzas dialélicas, para estimar la magnitud de la aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE). Griffing (1956) propuso los diseños dialélicos para estudiar los parámetros genéticos de un conjunto de progenitores y su descendencia y para señalar la importancia de los efectos de ACG y ACE de cada uno de ellos; la ACG está asociada a la acción génica de tipo aditivo y la ACE a la de tipo no aditivo. Mogesse et al. (2020) definieron la aptitud combinatoria (AC) como la capacidad de un genotipo para transmitir características deseables a su descendencia (progenie). Los cruzamientos dialélicos permiten identificar las combinaciones superiores y seleccionar los mejores progenitores para diseñar el método de mejoramiento más eficiente (Mendes et al., 2003; Sánchez et al., 2016).
El uso de cruzas dialélicas permite identificar líneas endogámicas de maíz con alto potencial genético, que sirven para formar genotipos con mejores progenitores y, a su vez, el estudio de los caracteres cuantitativos en ACG y ACE contribuye a una mayor certeza para obtener mejores combinaciones entre las líneas (Sánchez et al., 2017). Ramírez et al. (2019) indican que al eliminar líneas con valores bajos y negativos de ACG y ACE, durante la evaluación de un dialélico, ayuda a ser rigurosos en la selección de progenitores y permiten desechar líneas poco sobresalientes. Existen líneas con alta ACG que también forman cruzas de alta ACE con mayores efectos positivos o favorables que puedan ser utilizadas en un programa de mejoramiento, ya que presentan mayor rendimiento de grano (Acevedo et al., 2020). Con base a lo expuesto anteriormente, el objetivo de esta investigación fue cuantificar la ACG y ACE de ocho líneas S1 derivadas del quinto ciclo de selección masal estratificada en una variedad mejorada de polinización libre con cinco ciclos de selección masal estratificada para rendimiento de grano, baja fertilización nitrogenada y características agronómicas.
Materiales y métodos
Se establecieron dos experimentos en condiciones de temporal, con riego de auxilio para la germinación, en dos localidades del estado de Guanajuato, ubicados en El Bajío de México: a) en el Campo Experimental del Instituto Tecnológico de Roque (ITR) ubicado en el Km. 8 de la Carretera Juventino Rosas-Celaya, Guanajuato, que se localiza a 20° 34’ 53” latitud norte y 100° 49’ 38” longitud oeste y b) en la comunidad de Santa Rosa de Lima II (Sta. Rosa LII) a 20° 34’ 13” latitud norte y 100° 55’ 35” longitud oeste, en Celaya, Guanajuato; ambas localidades se ubican a 1760 msnm.
En el ciclo P-V 2020 se sembró un lote con semilla del quinto ciclo de selección masal estratificada para rendimiento de grano (SME), se derivaron varias líneas S1 con plantas seleccionadas por sus características agronómicas y, por la cantidad de semilla que produjeron, se seleccionaron las mejores ocho líneas. En el ciclo P-V 2021 se sembraron las líneas en dos surcos; el arreglo de las líneas en campo fue el de progenitores apareados (Fehr, 1991) para facilitar los cruzamientos entre hembras y machos. A partir de los cruzamientos se obtuvieron 28 cruzas simples.
Las 28 cruzas simples y dos testigos locales, la variedad original (V1) y un compuesto de plantas cuateras derivadas del segundo ciclo de selección (V2), se evaluaron durante el ciclo P-V 2022 en ITR y Sta. Rosa LII, mediante un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La unidad experimental constó de 4 surcos de 5 m de largo y 0.8 m de ancho, con 20 plantas por surco de 5 m, para obtener una densidad de 50,000 plantas ha-1. Los datos se tomaron de los dos surcos centrales de la unidad experimental. Las variables evaluadas fueron: longitud de mazorca (LM) medida en cm, diámetro de mazorca (DM) medida en cm, número de hileras por mazorca (NHM), número de granos por hilera (NGH), rendimiento de grano (RG) en kg ha-1, días a floración masculina (FM) y días a floración femenina (FF) en días después de la siembra, altura de planta (AP) medida en cm desde la base del suelo hasta la base de la espiga y altura de mazorca (AM) medida en cm desde la base del suelo hasta la inserción de la última mazorca. El tamaño de muestra fue de 10 plantas tomadas al azar para las variables AP y AM, de 10 mazorcas tomadas al azar para las variables NHM, NGH, DM y LM. Para RG se cosechó toda la parcela útil.
La dosis de fertilización utilizada fue la recomendada por el INIFAP para condiciones de temporal con riego de auxilio: 80-40-00 (N-P-K); El 50% del nitrógeno y todo el fósforo se aplicó al momento de la siembra. Posteriormente, a los cuarenta días después de la siembra se aplicó el resto del nitrógeno para completar la fórmula. Como fuentes de fertilizantes se emplearon urea (46-00-00) y DAP (1846-00). Todas las plantas de cada unidad experimental se cosecharon y se pesó el grano para transformar el dato en t ha-1, ajustándose a 14 % de humedad comercial.
Se estimaron los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria especifica (ACE) para las variables agronómicas evaluadas, el rendimiento de grano y dos componentes de las líneas progenitoras y de las cruzas con el programa AGD-R (Analysis of Genetic Designs in R) versión 5.1. Además, se realizó una gráfica biplot de la interacción genotipo-ambiente de las cruzas considerando las dos localidades y la variable RG.
Resultados y discusión
Efectos de aptitud combinatoria general (ACG)
Las líneas L2, L3 y L4 mostraron efectos positivos y significativos (P ≤ 0.01) de ACG (Cuadro 1) en la variable RG. La L2 mostró también efectos positivos y significativos en las variables LM y NGH y obtuvo un mayor rendimiento con base en mayor NGH y LM entre las cruzas en donde intervino a través de los efectos aditivos. La línea L4 mostró efectos positivos y significativos de ACG en las variables FM, FF y AP y el rendimiento se incrementó a través de un menor ciclo de cultivo (1.5 días menos a floración masculina que V1) y acumulación de materia seca (AP). En esta misma línea se presentaron valores negativos y significativos para el DM; es decir, que presentó un efecto negativo de ACG para la expresión de este carácter. Estos resultados concuerdan con Méndez et al. (2003), Sánchez et al. (2016) y Acevedo et al. (2020). Hernández et al. (2023) estimaron efectos de ACG en poblaciones de maíz y no encontraron valores positivos en las variables de días a floración masculina (FM) y femenina (FF). Las líneas L7 y L8 presentaron efectos negativos y significativos de ACE, pero su cruza obtuvo un valor positivo y significativo de ACE, pero con rendimiento bajo. La línea L8 obtuvo valores positivos y significativos de ACG en AP, AM y DM; es decir, mayor AP y AM en sus cruzas y en incrementar el DM, reducir el rendimiento de grano, pero también en reducir la precocidad de los cruzamientos en los cuales intervino, lo que se observa en los valores significativos y negativos de FM y FF. Manjarrez et al. (2014) indican que es deseable obtener valores negativos en líneas porque están relacionados a menor AP. En la línea L1, la variable RG tuvo un valor negativo y significativo, menor AP y NHM y valores positivos y significativos en las variables de FM y FF, por lo que sus cruzamientos tendieron a ser más tardíos. La línea L6 presentó efectos negativos y significativos en las variables FF, AM, LM, DM y NGH, por lo que, para la expresión de los efectos de ACG fueron importantes, pero no se dio el mismo caso para aumentar los días a FM; por otra parte, se observó una reducción en estas variables entre sus cruzas y solamente se obtuvo un efecto positivo y significativo en AP y NHM. Al respecto, Soriano y De Pina (2003) mencionan que esta estimación de ACG permite la identificación de progenitores superiores, para ser utilizados en programas de mejoramiento intrapoblacional.
Cuadro 1 Efectos de aptitud combinatoria general (ACG) para variables agronómicas y rendimiento de grano en 8 líneas S1 evaluadas en dos localidades del estado de Guanajuato, Ciclo P-V 2022.
| Líneas | FM (días) | FF (días) | AP (cm) | AM (cm) | LM (cm) | DM (cm) | NHM (No) | NGH (No) | RG (t ha-1) |
| L1 | 1.09 ** | 1.25 ** | -3.06 * | 2.93 | 0.21 | 0.06 * | -0.35 * | -0.59 | -0.60 z |
| L2 | -0.17 | -0.22 | -1.81 | 2.81 | 0.54 ** | -0.02 | 0.18 | 1.73 ** | 0.73 ** |
| L3 | 0.01 | -0.03 | -0.89 | 0.18 | 0.01 | -0.03 | 0.22 | 0.10 | 0.26 ** |
| L4 | 0.55 ** | 0.58 ** | 3.41 * | -0.12 | -0.16 | -0.06 * | 0.18 | -0.14 | 0.53 ** |
| L5 | 0.13 | 0.04 | -2.43 | -6.00 ** | 0.19 | -0.04 | -0.02 | -0.03 | -0.04 |
| L6 | -0.28 | -0.39 * | 3.22 * | -3.54 * | -0.59 ** | -0.07 * | 0.43 * | -0.86 * | 0.05 |
| L7 | -0.59 ** | -0.59 ** | -3.00 * | -2.45 | 0.04 | 0.01 | -0.39 * | -0.07 | -0.51 ** |
| L8 | -0.73 ** | -0.64 ** | 4.56 ** | 6.18 ** | -0.24 * | 0.17 ** | -0.27 | -0.11 | -0.42 ** |
*, **: indica significancia estadística al nivel 0.05 y 0.01 de probabilidad, respectivamente, ACG: efectos de aptitud combinatoria general, FM: floración masculina, FM: floración femenina, AP: altura de planta, AM: altura de mazorca, LM: longitud de mazorca, DM: diámetro de mazorca, NHM: número de hileras por mazorca, NGH: número de granos por hilera, RG: rendimiento de grano, L: líneas endogámicas.
Quiroga (2020) evaluó la ACG en progenitores y obtuvo valores positivos y significativos en AP y AM, pero también encontró valores positivos y significativos de ACE en la variable relacionados con la componente de rendimiento NHM y concluyó que, si los genes aditivos no se están expresando en la ACG, pueden ser utilizados para cruzamientos simples que generen buenas combinaciones híbridas de ACE para rendimiento de grano; resultados similares fueron obtenidos en esta investigación.
Efectos de Aptitud Combinatoria Específica (ACE)
En FM, la mayoría de las cruzas fueron iguales a los testigos. El efecto de la ACE para la variable FM resultó significativo en las cruzas L2×L7, L3×L6 y L6×L8, con un intervalo de variación de 1.25 días y un promedio de 73.5 días, similar al testigo V1, pero dos días más precoz que V2. Las cruzas L6×L7, L2×L5, L1×L8 y L1×L3 mostraron valores negativos de ACE, con un intervalo de variación de 2.25 y un promedio de 71.9 días, por lo que estas cruzas fueron más precoces que ambos testigos (Cuadro 2). Guzmán et al. (2017) mencionan que la precocidad de las cruzas es debida a efectos genéticos aditivos y Hernández et al. (2023) indican que para días a FM y FF los mayores efectos de variación de ACE fueron explicados por la variable días a FM. Las cruzas L2×L7, L3×L6 y L6×L8 en la variable FF obtuvieron valores positivos y significativos con una variación de 1.25 días y un promedio de 75.70 días. Para la variable AP, las cruzas L2×L4, L5×L8, L3×L6 y L1×L7 mostraron valores positivos y significativos y las cruzas L2×L8, L1×L4, L2×L3, L6×L8 y L4×L5 resultaron con valores negativos y significativos.
Cuadro 2 Efecto de aptitud combinatoria especifica (ACE) de 28 cruzas directas para variables agronómicas (FM, FF y AP) y rendimiento de grano (RG) y sus componentes (LM y NGH) evaluadas en dos localidades del estado de Guanajuato, Ciclo P-V 2022.
| Cruzas | ACE | |||||
| Variables agronómicas | RG y sus componentes | |||||
| FM | FF | AP | RG | LM | NGH | |
| L1×L2 | 0.431 | 0.812 | 2.142 | -0.847 ** | -0.286 | -0.934 |
| L1×L3 | -1.005 * | -1.000 * | 2.101 | 0.700 ** | 1.305 ** | 3.690 ** |
| L1×L4 | 0.202 | 0.125 | -12.461 ** | -0.880 ** | 0.861 ** | 0.940 |
| L1×L5 | 0.494 | 0.416 | -3.107 | 0.781 ** | 1.367 ** | 3.336 ** |
| L1×L6 | 0.160 | -0.020 | -2.023 | -0.551 ** | -2.086 ** | -4.580 ** |
| L1×L7 | 0.723 | 0.812 | 7.955 * | 0.788 ** | -0.663 * | -0.247 |
| L1×L8 | -1.005 * | -1.145 ** | 5.392 | 0.007 | -0.498 | -2.205 * |
| L2×L3 | -0.110 | -0.145 | -11.273 ** | -0.161 | 0.234 | 0.482 |
| L2×L4 | 0.348 | 0.479 | 12.413 ** | 1.007 ** | 0.840 ** | 2.607 ** |
| L2×L5 | -1.110 ** | -1.229 ** | 0.642 | 0.619 ** | 0.234 | -1.997 * |
| L2×L6 | -0.693 | -0.791 | 7.101 | -0.251 | -0.282 | 0.086 |
| L2×L7 | 1.494 ** | 1.291 ** | 4.080 | -0.748 ** | -1.109 ** | -0.455 |
| L2×L8 | -0.360 | -0.416 | -15.107 ** | 0.382 * | 0.367 | 0.211 |
| L3×L4 | 0.160 | 0.416 | 2.622 | 0.342 * | -1.617 ** | -3.767 ** |
| L3×L5 | -0.297 | -0.416 | -0.023 | -0.995 ** | -0.923 ** | -1.247 |
| L3×L6 | 1.494 ** | 1.645 ** | 7.809 * | 0.671 ** | 1.559 ** | 3.961 ** |
| L3×L7 | -0.318 | -0.395 | -6.836 | -0.213 | 0.232 | -0.080 |
| L3×L8 | 0.077 | -0.104 | 5.601 | -0.344 * | -0.790 * | -3.038 ** |
| L4×L5 | 0.160 | 0.208 | -8.586 * | -0.314 * | -1.680 ** | -2.122 * |
| L4×L6 | -0.172 | -0.104 | -2.377 | 0.377 * | 0.090 | -0.288 |
| L4×L7 | -0.860 * | -1.145 ** | 4.226 | -0.556 ** | 0.601 | -0.580 |
| L4×L8 | 0.160 | 0.020 | 4.163 | 0.023 | 0.903 ** | 3.211 ** |
| L5×L6 | -0.505 | -0.562 | 1.976 | 0.118 | 0.809 * | 1.607 |
| L5×L7 | 0.681 | 0.770 | -3.294 | -0.019 | 0.482 | -1.059 |
| L5×L8 | 0.577 | 0.812 | 12.392 ** | -0.189 | -0.290 | 1.482 |
| L6×L7 | -1.276 ** | -1.166 ** | -3.086 | 0.131 | 0.028 | 0.648 |
| L6×L8 | 0.994 * | 1.000 * | -9.398 * | -0.497 ** | -0.119 | -1.434 |
| L7×L8 | -0.443 | -0.166 | -3.044 | 0.618 ** | 0.428 | 1.773 |
*, **: indica significancia estadística al nivel 0.05 y 0.01 de probabilidad, respectivamente, ACE: efectos de aptitud combinatoria específica, FM: floración masculina, FF: floración femenina, AP: altura de planta, RG: rendimiento de grano, LM: longitud de mazorca, NGH: número de granos por hilera.
La estimación de ACE para RG fueron positivos y significativos en las cruzas L1×L3, L1×L5, L1×L7, L2×L4, L2×L5, L3×L6 y L7×L8. Las cruzas L1×L4 y L3×L5 presentaron valores negativos y significativos. El rendimiento mayor se obtuvo en las cruzas L2×L4 y L2×L5 y fueron estadísticamente iguales, con 6.67 y 5.68 t ha-1, respectivamente (ambas cruzas contienen a las líneas L2 y L4 de alta ACG y ACE) (Cuadro 2). Mendes et al. (2003) y Acevedo et al. (2020) encontraron que, para RG, tanto los efectos aditivos (GCA) como los no aditivos (SCA) fueron importantes. Picón-Rico et al. (2018) mencionan que las cruzas con efectos negativos de ACE son más precoces y tienen menor rendimiento; este resultado es similar a lo obtenido en esta investigación. Murtadha et al. (2018) difieren de los resultados obtenidos, ya que mencionan que líneas con baja ACG dan origen a cruzas con efectos positivos y significativos con mayor rendimiento de grano. Para la variable LM, los mayores efectos de ACE se obtuvieron en las cruzas L1×L3, L1×L4, L1×L5, L2×L3, L3×L6, L4×L8 y L5×L6 con valores positivos y significativos; sólo la línea L2 fue de alta ACG. Las líneas L2, L3 y L4 de alta ACG participaron para RG. La variable LM fluctuó de 13.75 a 18 cm, en la que la cruza L1×L5 (con efectos positivos y significativos de ACE) fue de mayor tamaño: 18 cm de longitud y la cruza L3×L4 (con efectos negativos de ACE) presentó un valor menor de 14.43 cm. En NGH, las cruzas L1×L3, L1×L5, L2×L4, L3×L6 y L4×L8 resultaron con efectos de ACE positivos y significativos; las líneas L2, L3 y L4 de alta ACG para RG participaron en algunas de estas cruzas.
La cruza L1×L3 obtuvo valores positivos y significativos para ACE en las variables RG, LM y NGH. La cruza L1×L6 (con efectos negativos y significativos de ACE), que proviene de un progenitor con valores negativos pero significativos de ACG (Vélez et al., 2016; Murtadha et al., 2018; López et al., 2021), indican que las cruzas formadas con líneas de alta ACG dan como resultado genotipos con buena combinación en sus cruzas para lograr efectos positivos de ACE, como se observó en esta investigación.
Interacción genotipo-ambiente
La Figura 1 representa una gráfica biplot de la interacción genotipo-ambiente (GE) que existe en la variable rendimiento de grano en 28 cruzas y testigos (V1 y V2) evaluados en ITRoque y Sta. Rosa LII. En el eje de las abscisas (ITRoque) se observa que la cruza L2×L4 (con efectos altos y positivos de ACE) es poco predecible (menos estable), con mayor rendimiento (6.67 t ha-1) y más adaptable a las dos localidades; es decir, rinde mejor en ambas localidades. Vélez-Torres et al. (2016) mencionan que el buen comportamiento de una cruza en un ambiente en específico es debido al tipo de acción génica, la adaptabilidad y estabilidad. Las cruzas L2×L5, L3×L4 y L3×L6 (con efectos positivos y significativos de ACE) presentan rendimientos superiores a las variedades testigo en la localidad de ITRoque; además, su rendimiento es predecible. Las cruzas L1×L3, L4×L5, L1×L5 y L4×L8 fueron las más cercanas al origen de los ejes, por lo que, su rendimiento es similar a la media de ambas localidades (ITRoque 4.78 y Sta. Rosa L 4.14 t ha-1) y aunque son estables, su rendimiento fue menor al de las variedades testigo. Ponce-Encinas et al. (2022) coinciden que las cruzas cercanas al origen de los ejes en este tipo de gráficas presentan mayor estabilidad, porque existe menos influencia de la interacción GE. La cruza L5×L6 presentó baja adaptabilidad a los dos ambientes. El resto de las cruzas presentaron rendimientos menores en ambas localidades y, por lo tanto, menor adaptabilidad. Los testigos (V1 y V2) presentaron estabilidad y adaptabilidad, con un rendimiento promedio de 5.31 y 5.27 t ha-1, respectivamente. De forma general, en el primer cuadrante se observa que la línea L2 generó las mejores combinaciones para la expresión del RG, lo cual coincide con un valor positivo y significativo de ACG (0.73**) y con valores positivos y significativos de ACE, en donde resaltó la cruza 2×4 por su alto RG y ACE. En el tercer cuadrante, la línea L1 presentó valores negativos y significativos de ACG en la variable RG (-0.60**) y con valores de ACE positivos y negativos en RG, que no permitieron superar el rendimiento de la media de las localidades. El coeficiente de determinación (R2) permite explicar el 79 % de la variación del rendimiento; sólo el 21 % permanece sin explicar, debido a los ambientes evaluados.
Conclusiones
Las líneas L2, L3 y L4 pueden ser utilizadas para el aprovechamiento de sus características por selección recurrente, debido a sus efectos positivos de aditividad. La estimación de parámetros genéticos en líneas del quinto ciclo de Selección Masal Estratificada permitió identificar tres líneas con buena Aptitud Combinatoria General y que dieron combinaciones híbridas con alta Aptitud Combinatoria Específica. Estos resultados nos indican que existe variabilidad genética para seguir realizando mejoramiento mediante el método de SME.










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