Introducción

El maíz criollo es todo aquel material nativo de una comunidad, que a través de numerosos ciclos de siembra y selección de semilla por parte de los agricultores se mantiene en un sitio específico, región o país ^{(Lima et al., 2022)}. Los maíces criollos son de interés especial por su contribución a la diversidad mundial como fuentes de genes, lo cual ha permitido el desarrollo de variedades modernas ^{(González-Diéguez y Orozco-Castillo, 2020)}. La conservación de estos materiales debe constituir un objetivo fundamental, tanto para los agricultores como para los investigadores, ya que es una forma de dar continuidad a los procesos de supervivencia y adaptación genética en las poblaciones locales cultivadas (co-evolución ambiental), lo que permite la aparición de nuevo germoplasma ^{(Cuesta-Hoyos et al., 2022}; ^{Pathiarana y Carimi, 2022)}. La conservación ex situ consiste en la ubicación y muestreo de las plantas, y el traslado y almacenamiento del germoplasma obtenido (semillas, tejidos, órganos, etc.) en lugares alejados de su entorno natural. Se hace por medio del almacenamiento de semillas en bancos de germoplasma, así como la conservación de muestras en forma de plantas vivas o de explantes in vitro o crioconservadas ^{(Pérez et al., 2017)}

Los recursos fitogenéticos deben ser colectados, conservados y caracterizados con el fin de preservar y aprovechar la variabilidad genética, así como también para promover la disponibilidad de recursos genéticos para usos que incluyen investigación, mejoramiento, educación, agricultura y retorno del material a los agricultores en caso de pérdidas inesperadas ^{(Westengen et al., 2018)}. La caracterización morfológica de maíces criollos permite evaluar y describir el germoplasma, y también ayuda a precisar y cuantificar que tan variable es el recurso fitogenético; es una herramienta que permite conocer y plantear esquemas más eficientes para su aprovechamiento y conservación, y como una medida preventiva ante la pérdida permanente de la diversidad de estos materiales ^{(Castro et al., 2013}; ^{Mathiang et al., 2022)}. En Costa Rica el maíz se siembra en varias zonas del país, entre ellas la región Brunca (Pérez Zeledón, Buenos Aires, Corredores), la región Huetar Norte (San Carlos, Los Chiles, Guatuso, Upala, Sarapiquí), la región Chorotega (Cañas, La Cruz, Nicoya), región Central (Acosta, Cartago, Heredia Purisca, zona de los Santos) y región Atlántica (Río Frío, Pococí, Guácimo, Siquirres) ^{(Valerín, 2020)}. Existen indicios de que los maíces criollos de Costa Rica en las tierras altas del Centro y de la Vertiente Atlántica son más afines a los maíces sudamericanos; sin embargo, aún no hay una clasificación satisfactoria de los criollos de maíz en el país ^{(MAG, 2008)}.

En Costa Rica la producción de maíz ha disminuido sensiblemente en los últimos años, y con ello han desaparecido también muchas de las variedades criollas, que en ocasiones han sido sustituidas por híbridos de alto rendimiento, lo que ha resultado en la erosión genética del cultivo ^{(Baretta et al., 2016}; ^{Ortiz, 2015)}. En Costa Rica, Brenes et al. (1993; Com. Pers.)¹ reportaron alrededor de 60 accesiones colectadas entre 1989 y 1993, donde se recopiló información de características del cultivo (datos pasaporte) sin llegar a caracterizarlas morfológicamente; además, ^{Oreamuno y Monge (2018)} caracterizaron morfológicamente los granos de maíces criollos de la zona de Guanacaste. Los esfuerzos por estudiar los maíces criollos del país aún son muy reducidos e incompletos, aún no se tiene conocimiento de las características útiles o del acervo genético de los materiales locales. La caracterización morfológica se considera el paso inicial para conocer esta diversidad genética ^{(Iqbal et al., 2015)}; por tal razón, se planteó la presente investigación con el objetivo de llevar a cabo una caracterización morfológica de granos y mazorcas de maíz criollo de las regiones Central y Atlántica de Costa. Rica.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

En la Figura 1 se presentan los valores medios y dispersión de datos para los descriptores de mazorca, donde se destaca que las variables DIAM, GH, LOM, NMH y peso presentan una media más alta para la región Central que para la región Atlántica, también se puede observar que los datos tienen alta variabilidad en la región Central, especialmente en la variable NMH, donde las mazorcas tuvieron entre ocho y 16 hileras. En cuanto al peso de mazorca para esta región, éste presenta un coeficiente de variación de 42.85 %, con pesos entre 76.86 y 503.56 g. En la región Atlántica las variables para mazorca tuvieron una media más baja, el DIAM tuvo poca variabilidad, con una media de 3.81 y una desviación estándar de 0.35, donde su valor mínimo es 3 cm y el máximo 4.80 cm. En lo que respecta a los pesos de mazorca, éstos se dispersan poco y la mayoría se concentra entre 80 y 120 g, los datos para LOM muestran valores atípicos por encima de la longitud máxima de 23.30 cm. La altitud media donde se recolectó este material fue de 1562 m.s.n.m. para la región Central y para la región Atlántica de 99 m.s.n.m., ^{González-Martínez et al. (2020)} obtuvieron diferencias estadísticas en 33 caracteres evaluados en poblaciones nativas de maíz en el altiplano de Tamaulipas, México. El nivel de variación en algunos caracteres en maíces criollos es evidencia de que el efecto ambiental de las localidades (condiciones climáticas, edáficas, altitud y temperatura) donde se colectaron las muestras influyen en los atributos o variables en maíces nativos. En el mismo tenor, ^{Cabrera-Toledo et al. (2019)} mencionaron que las diferencias significativas entre variables de maíz pueden ser atribuidas a las prácticas de selección que el productor ha hecho para tipo de grano, forma y tamaño de mazorca, número de hileras, grosor de olote y precocidad, entre otros criterios.

Figura 1 Valores medios de los descriptores de mazorca para las regiones Atlántica y Central de Costa Rica. 

En la Figura 2 se observa el comportamiento de valores medios y dispersión de variables de grano analizados para las muestras recolectadas en las regiones Atlántica y Central de Costa Rica; de acuerdo con los datos obtenidos, se puede observar que en las variables asociadas al grano como son AGR, GGR, LOGR y peso de 100 granos, la media fue mayor en la región Central que en la región Atlántica, lo que indica que en promedio los granos son de mayor tamaño en la región Central. En la región Atlántica la variable GGR evidencia una alta variabilidad, donde los datos se concentran entre 0.3 y 0.4 mm; sin embargo, hay muchos datos por encima de estos valores, con un mínimo de 0.20 mm y un máximo de 0.99 mm de grosor, dicha variable presentó un coeficiente de variación de 41.31 %. Al respecto, ^{Oreamuno y Monge (2018)}, al caracterizar granos de maíces nativos de la región Chorotega de Costa Rica, evidenciaron que las variables AGR, GGR y peso de 100 granos de estos materiales presentaron valores medios más bajos que los obtenidos en este estudio, independientemente de la región estudiada.

Figura 2 Valores medios y dispersión de datos de las variables de grano para las regiones Atlántica y Central de Costa Rica. 

En la Figura 3 se muestra que el DH, tanto en la región Atlántica como en la región Central, es predominantemente de la categoría 1, que son hileras regulares; así mismo, en ambas regiones la disposición de hilera irregular es la que se presentó con menos frecuencia. Para la FM en la región Atlántica se presentó con mayor frecuencia el tipo cilíndrico y en menor grado el tipo cónico, mientras que en la región Central se presenta lo opuesto, siendo las mazorcas con forma cónica las de mayor frecuencia y las cilíndricas las de menor frecuencia. Según ^{Coral et al. (2019)}, a la forma de la mazorca y algunas otras características cualitativas se les puede etiquetar como características de origen genético y poco influenciadas por el ambiente, por lo tanto son propias de los genotipos de cada región.

Figura 3 Distribución de las hileras 1: regular, 2: irregular, 3: recta, 4: en espiral, y forma de mazorca para cada región 1: cónica, 2: cónica-cilíndrica, 3: cilíndrica, para las regiones Atlántica y Central de Costa Rica. 

Con respecto a la forma del grano, en la región Atlántica prevaleció la achatada con un 57 %, seguida de la forma 2 o dentada con 18 %, la forma 8 (aplanada) es la que apareció con menor frecuencia. En la región Central la forma se distribuye principalmente entre las categorías 7 (achatada), seguida de granos tipo 9 (alargados) y granos planos o categoría 3; los granos tipo 2 o dentados fueron los que aparecieron con menor frecuencia (Cuadro 3). Al respecto, se destaca que los caracteres cualitativos son menos influenciados por el ambiente, lo que implica que son de mayor utilidad al realizar una caracterización poblacional, sobre todo si ésta se realiza in situ ^{(Rocandio-Rodríguez et al., 2014)}.

Análisis de conglomerados para la zona Atlántica

Para definir las relaciones de similitud entre las accesiones de la zona Atlántica se generó un dendrograma con base en 10 variables cuantitativas. Al examinar las asociaciones entre poblaciones a una distancia de corte de 0.50 se identificaron dos grupos (Figura 4). El grupo 1 quedó conformado por cuatro accesiones mientras el grupo 2 lo conformaron tres accesiones. En el caso del color de grano para la región Atlántica, tanto en el grupo 1 como en el 2 entre el 60 y 63 % del material se encuentra en el espectro de los anaranjados (ON25C, GO172B, etc.) y un 36 % de los granos se encuentra en el espectro del amarillo (YO23A, YO21A). En cuanto a la coloración del grano, la variabilidad en los materiales se puede atribuir a la selección que hacen los productores según sus usos, o al intercambio de semillas entre productores de la región ^{(González-Martínez et al., 2020)}.

Figura 4 Dendrograma del análisis de conglomerados (método de Ward y distancia de Gower) para las siete accesiones a partir de descriptores de grano y mazorca de la Región Atlántica de Costa Rica. 

De acuerdo con el análisis de varianza multivariado (Cuadro 4), en el conglomerado 1 sobresalen las variables NMH (12.30), PM (122.43 g), LOGR (1.05 cm) y PGR (28.35 g), en este grupo se ubican materiales que se colectaron en las zonas de Guácimo, Pocora, Sarapiquí y Talamanca, con una altitud media de 117.43 m.s.n.m. En el grupo 2 se ubican materiales de Guácimo, las variables GH (32.78) y GGR (0.45 mm) son las que destacan en este grupo. ^{Linares-Holguín et al. (2019)} señalaron que en un trabajo similar en Sinaloa, México el tipo de grano, la forma de grano y la longitud de la mazorca fueron descriptores discriminantes para la identificación de razas de maíz.

Cuadro 4 Análisis de varianza multivariado para las variables utilizadas para la separación de grupos en la región Atlántica de Costa Rica. 

Conglomerado	Altitud (m s.n.m.)	Mazorca					Grano				n
		NMH	GH	LOM (cm)	DIAM (cm)	PM (g)	LOGR (cm)	AGR (cm)	GGR (cm)	Peso de 100 granos (g)
1	117.43	12.30	31.97	15.64	3.6	122.43	1.05	0.85	0.37	28.35	77a
2	85.00	10.48	32.78	14.74	3.64	76.43	0.95	0.86	0.45	18.83	67b

Medias con letras iguales no son significativamente diferentes (P > 0.05). NMH: número de hileras, GH: granos por hilera, LOM: longitud de mazorca, DIAM: diámetro de mazorca, PM: peso mazorca, LOGR: longitud de grano, AGR: ancho de grano, GGR: grosor de grano.

El análisis de las variables cualitativas en la región Atlántica demuestra que la DH es independiente de cualquiera de los dos grupos, mientras que para la variable FM la categoría 1 (cónica) prevalece en el grupo 2 con 69 %, para la forma 2 (cónica-cilíndrica) la frecuencia es similar para ambos grupos con un ligero predominio en el grupo 2, mientras que el grupo 1 es el que tiene mayor cantidad de mazorcas de forma 3 (cilíndrica) con una frecuencia del 68 %. En lo que respecta a forma del grano, hay un predominio de las formas dentado (2), plano (3), redondo (4) y aplanado (8) en el grupo 1, mientras que en el grupo 2 las que se presentaron con mayor frecuencia fueron las formas de grano achatado (7). La forma de grano alargada (9) es igual en ambos grupos con 50 % en cada uno (Cuadro 5).

Cuadro 5 Frecuencias absolutas y relativas (porcentaje entre paréntesis) por forma de mazorca y grano y por agrupamientos y resultados del análisis de tablas de contingencia. 

Descriptor	Categorías	Grupos		Accesiones		Valor de P
		1	2
Forma de mazorca (FM)(FM)	1	8 (31)	18 (69)	26	12.78	0.0017
	2	22 (45)	27 (55)	49
	3	47 (68)	22 (32)	69
Forma de grano (FGR)(FGR)	2	14 (100)	0 (0)	14	43.25	< 0.0001
	3	17 (94)	1 (6)	18
	4	5 (100)	0 (0)	5
	7	32 (36)	58 (64)	90
	8	2 (100)	0 (0)	2
	9	7 (50)	7 (50)	14

Categorías FM 1: cónico, 2: cónico-cilíndrico, 3: cilíndrico. Categorías FGR 2: dentado, 3: plano, 4: redondo, 7: achatado, 8: aplanado, 9: alargado, 10: punta fina, 11: aguzado.

Para definir las relaciones de similitud entre las accesiones de la región Central se generó un dendrograma con base en 10 variables cuantitativas. A una distancia de corte de 0.33, al examinar las asociaciones entre poblaciones se identificaron tres grupos (Figura 5). El grupo 1 conformado por 10 accesiones, todas de color blanco o crema, con 47 % acumulado, el grupo 2 presenta blanco y púrpura y el grupo 3 lo conformaron 11 accesiones con granos en tonos amarillos o naranjas. En varios estudios se encontró que la variabilidad en el color del grano es un indicador para la caracterización de razas y que la variación genética puede ser agrupada de acuerdo con el color del grano ^{(Hortelano et al., 2008}; ^{Tapia et al., 2017)}.

Figura 5 Dendrograma del análisis de conglomerados (método de Ward y distancia de Gower) para las 23 accesiones estudiadas a partir de descriptores de grano y mazorca de la región Central de Costa Rica. 

Conclusiones

Existe una importante diversidad en las características de grano y de mazorca en las recolectas de maíz criollo de las regiones Central y Atlántica de Costa Rica, destacándose valores medios mayores en la región Central. La coloración del grano representa una variable importante en el aporte a la diversidad, lo cual pone de manifiesto que los procesos de selección llevados a cabo por los agricultores de las regiones de estudio tienden a basarse en este aspecto; por ejemplo, los maíces de color blanco se concentraron en mayor frecuencia en la región Central y los maíces purpuras fueron de baja frecuencia en ambas regiones. Los grupos generados por región logran explicar el grado de diversidad encontrada en las características asociadas a los componentes del rendimiento, esto es importante si a futuro se establecen programas de mejora genética de maíces criollos costarricenses para enfrentar la variación del clima.