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Introducción
En la Universidad Autónoma Chapingo se ha desarrollado tecnología de producción hidropónica en tomate (Solanum lycopersicum L.) en condiciones de invernadero, que consiste en efectuar trasplante tardío (plántulas de 45 a 60 días), realizar despunte del ápice de las plantas a la altura del tercer racimo y establecerlas en densidades de población de 8 plantas m-2 de invernadero, con lo que se han logrado rendimientos anuales de hasta 450 t ha-1 en tres ciclos de cultivo al año (Mejía-Betancourt et al., 2023; Moreno-Pérez et al., 2021; Sánchez-Del Castillo et al., 2021), pero se considera que es posible incrementarlo aún más (Moreno-Pérez et al., 2021).
Dado que con este sistema sólo se cosechan tres racimos por planta, es importante maximizar el potencial productivo de cada racimo (Sánchez-Del Castillo et al., 2021) mediante la formación de un mayor número de flores por racimo, lo que directamente influirá en una mayor producción de frutos y mayor rendimiento por planta y por unidad de superficie, por lo que es pertinente el estudio de los factores que regulan los procesos de floración y fructificación del tomate bajo este sistema de cultivo (Sánchez-Del Castillo et al., 2014; Vitale et al., 2014).
El proceso de floración del tomate, normalmente se inicia con la formación de más meristemos reproductivos, los que finalmente se desarrollan en flores, debido a que para que un meristemo se desarrolle en una flor es necesario que haya un flujo mínimo de fotoasimilados hacia dichos meristemos, además de las condiciones ambientales en las que las plantas crecen (Heuvelink y Okello, 2018). Es entonces la insuficiencia de fotoasimilados para el desarrollo de estos meristemos lo que afecta el amarre de más flores por inflorescencia. Para evitar este problema, es necesario implementar prácticas que favorezcan un flujo adecuado de fotoasimilados hacia los órganos reproductores, en este caso hacia los primordios florales, promoviendo así la formación de más flores y frutos por racimo (Contreras-Magaña et al., 2013), lo que podría lograrse aumentando la producción de fotoasimilados por la planta (Rodrigues et al., 2019) mediante el enriquecimiento de CO2 del ambiente, acompañado de un control adecuado de otros factores que influyen en la fotosíntesis como la radiación solar, temperatura, humedad relativa y agua (Aslani et al., 2020; Ji et al., 2020; León-Burgos et al., 2021) y haciendo un uso eficiente de los mismos como podas de hojas y aplicación de reguladores del crecimiento para disminuir el crecimiento vegetativo (Aslani et al., 2020; Glanz-Idan y Wolf, 2020), ya que los factores ambientales señalados ejercen influencias directas o indirectas en la iniciación floral; por ejemplo, la intensidad y duración de la radiación solar actúa como fuente de energía para la fotosíntesis, así como señal que controla el crecimiento, la floración y morfogénesis (Momokawa et al., 2011), las concentraciones de CO2 como materia prima de la fotosíntesis y la temperatura que regula funciones enzimáticas, las cuales juegan roles significativos en este proceso (Lanoue et al., 2018; Mamatha et al., 2014; Rangaswamy et al., 2021). El periodo sensitivo en el que estos factores ambientales pueden influir en la cantidad de flores del primer racimo es aproximadamente ocho días después de la expansión de los cotiledones, coincidiendo con el momento en que la tercera hoja sobrepasa los 10 mm de longitud; el segundo y tercer racimo se inician entre una y dos semanas después (Contreras-Magaña et al., 2013; Heuvelink y Okello, 2018).
Heuvelink y Okello (2018) también mencionaron que la disponibilidad de carbohidratos es fundamental para el desarrollo y diferenciación floral, ya que son los principales compuestos que proporcionan la energía necesaria para estos procesos. En este contexto, al elevarse la concentración de CO2 en el ambiente por arriba de 500 ppm, las plantas C3, como el tomate, pueden incrementar su tasa fotosintética, lo que se traduce en una mayor síntesis de azúcares y otros compuestos orgánicos necesarios para el crecimiento y desarrollo, y por ende, una mayor productividad y rendimiento (Pan et al., 2020; Rangaswamy et al., 2021). Con frecuencia el CO2 es un factor limitante de la producción en los cultivos; en especial, en invernaderos con ventilación deficiente (Li et al., 2017; Sánchez y Moreno, 2017).
A pesar de que existen investigaciones sobre el crecimiento y respuestas fisiológicas del tomate sobre el aumento del CO2(Li et al., 2017; Rangaswamy et al., 2021), se sabe poco del efecto posterior de cuando es aplicado en etapa de plántula en un periodo corto de tiempo (Pan et al., 2020), por lo que se llevó a cabo el presente estudio con el objetivo de favorecer la fotosíntesis de plántulas de tomate mediante el enriquecimiento carbónico en esta etapa, que conduzca a un mejor crecimiento y producción de más fotoasimilados para aumentar el número de flores y frutos en los tres primeros racimos de la planta.
Materiales y métodos
Ubicación del estudio y material vegetal
El estudio se llevó a cabo de junio a noviembre de 2022 en condiciones de invernadero, en la Universidad Autónoma Chapingo en Texcoco, Estado de México, México, ubicado en las coordenadas geográficas 19º 29’ 35.03” latitud norte y 98º 52’ 19.86” longitud oeste, a 2250 msnm. Se utilizó el híbrido de tomate Paipai de la empresa semillera Enza Zaden, que es de fruto tipo saladette (Roma) y hábito de crecimiento indeterminado.
Establecimiento del experimento
La siembra de la semilla se hizo en charolas de 60 cavidades, utilizando como sustrato una mezcla de turba (peat moss) y perlita en proporción 1:1 (v:v). Estas charolas fueron colocadas dentro de un invernadero de producción de plántula de 300 m2, con cubierta de polietileno térmico, de alta dispersión de radiación y 70 % de trasmisión de radiación solar, ventanas laterales con cortinas de polietileno y mallas antiáfidos, calefacción a base de gas LP y un muro húmedo con extractores de aire como sistema de enfriamiento.
Tratamientos y diseño experimental
Los tratamientos fueron diferentes concentraciones de CO2 aplicadas durante 20 días en la etapa de plántula (de los 15 a los 35 días después de la siembra (dds). Como fuente de CO2, se utilizaron velas de cera de 25 cm de altura y 2.5 cm de diámetro, encendidas diariamente durante ocho horas (de las 9:00 am a las 5:00 pm), ubicadas al interior de una cámara de crecimiento de 1 m3 de volumen (Figura 1), construidas con estructura metálica (PTR) de 1.27 cm y cubiertas con polietileno transparente con 90 % de transmisión de la radiación solar, a la que se incorporó una ventana de forma triangular con malla antiáfidos de 27 cm de base por 17 cm de alto para expulsar el aire caliente y en la que se instaló un mini ventilador eléctrico portable (Hertekdo® Desktop Fan, Fujian, China) que permitía una velocidad mínima de 3.9 m s-1 para promover la recirculación del aire y mantener la concentración correspondiente de CO2 en toda la cámara, al mismo tiempo que facilitó la salida del aire caliente a través de la ventana (Figura 1). Los tratamientos fueron:
Tratamiento 1. Plántulas de tomate expuestas a 420460 ppm de CO2 ambiental. Las plántulas fueron colocadas dentro de una cámara de crecimiento.
Tratamiento 2. Plántulas de tomate expuestas a 500-700 ppm de CO2. Las plántulas fueron colocadas dentro de una cámara de crecimiento; en su interior se tenía una vela de cera encendida, que permitió mantener la concentración de CO2 mencionada.
Tratamiento 3. Plántulas de tomate expuestas a 7001000 ppm de CO2. Las plántulas fueron colocadas dentro de una cámara de crecimiento; en su interior se tenía dos velas de cera encendidas, que mantuvieron dicha concentración de CO2.
Tratamiento 4. Testigo con plántulas de tomate expuestas a 317-402 ppm de CO2 durante el día. Las plántulas crecieron directamente bajo el invernadero de producción de 300 m2, sin cámaras de crecimiento y sin velas.
En los primeros tres tratamientos las cámaras de crecimiento estaban, a su vez, colocadas al interior del invernadero de producción de 300 m2(Figura 2).
Figura 2 Cámaras de crecimiento al interior del invernadero. a) Tratamiento 1, b) tratamiento 2, c) tratamiento 3.
El experimento fue establecido bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro tratamientos, cuatro repeticiones y un grupo de 10 plántulas como unidad experimental.
Manejo de las plántulas
Los primeros cinco días después de la siembra (dds) las plántulas fueron irrigadas de forma manual con agua sola; posteriormente, y hasta el momento del trasplante (35 dds), el riego se hizo con solución nutritiva que contenía las siguientes concentraciones (mg L-1): N: 100, P: 25, K: 125, Ca: 125, S: 75, Mg: 25, Fe: 1.0, Mn: 0.1, Cu: 0.1, Mn: 1, B: 0.5 y Zn: 0.1.
Con la finalidad de monitorear la concentración de CO2 al interior del invernadero y de cada cámara de crecimiento fue colocado un medidor de CO2 infrarojo (AG Electrónica®, KCO2-manual, Shenzhen, China), como se muestra en la Figura 1, así como un Datalogger (RHT10, Extech Instruments Co., Waltham, Massachusetts, EUA) para registrar temperatura y humedad relativa a lo largo del día.
Los datos registrados se muestran en el Cuadro 1; además, se dispuso de un sensor cuántico de fotones (Light Meter, LX-1108, China) para determinar la intensidad lumínica dentro del invernadero y de las cámaras de crecimiento ubicadas dentro del invernadero en 840 a 1200 µmol m-2 s-1 de radiación fotosintéticamente activa y dentro de las cámaras de crecimiento solamente 10 % menor. En un invernadero de 1000 m2 con condiciones similares al de producción de plántula se llevó a cabo el trasplante utilizando plántulas de 35 días de edad, en camas de cultivo rellenadas con sustrato a base de arena de tezontle rojo con partículas de 1 a 3 mm de diámetro. Sobre las camas se colocó un acolchado plástico de color plata-negro. El cultivo se estableció en dos hileras a una densidad de población de 8 plantas m-2 de invernadero, y el riego se realizó mediante cintillas de goteo con goteros integrados cada 20 cm, pero utilizando el doble de concentración que en plántula.
Cuadro 1 Temperatura y humedad relativa mínima y máxima en diferentes tratamientos de CO2 aplicados en plántulas de tomate.
| Tratamiento (T) | Temperatura (°C) | Humedad relativa (%) |
| T1: plántulas con 420-460 ppm de CO2 | 25-31 ± 1 | 55-68 ± 1 |
| T2: plántulas con 500-700 ppm de CO2 | 26-31 ± 1 | 56-74 ± 1 |
| T3: plántulas con 700-1000 ppm de CO2 | 27-32 ± 1 | 53-64 ± 1 |
| T4: plántulas con 317-402 ppm de CO2 (testigo) | 27-36 ± 1 | 47-50 ± 1 |
Manejo de las plantas de trasplante a cosecha
Se hizo tutorado de las plantas con un anillo de plástico y rafia amarrado a alambres ubicados a una altura de 1.8 m a lo largo de las camas. Los brotes laterales fueron eliminados a medida que surgían, y se eliminó el ápice principal de cada planta, dejando dos hojas por encima del tercer racimo. En esta etapa de desarrollo del cultivo, con la ayuda de un ceptómetro portátil de sonda lineal de 80 sensores (LAI Ceptometer LP-80, MeterGroup Pullman, Washington, EUA), se registró la radiación solar incidente en distintas posiciones del dosel de las plantas, encontrándose una radiación de 1000-2000 µmol m-2 s-1 por arriba del dosel, 500-550 µmol m-2 s-1 en la parte media y 150-200 µmol m-2 s-1 en la parte inferior.
Variables evaluadas
A los 30 dds se identificó y marcó el foliolo terminal de la segunda hoja bien formada, y con un analizador de gases infrarrojo (CI-340, CID Bio-Science®, Camas, Washington, EUA) se realizaron mediciones en un día soleado a las 9:00, 13:00 y 17:00 horas, y se determinaron las siguientes variables fisiológicas: tasa de asimilación de CO2 (µmol m-2 s-1), temperatura de la hoja (°C), conductancia estomática (mmol m-2 s-1) y déficit de presión de vapor (kPa).
El mismo día del trasplante se efectuaron las mediciones siguientes: altura de plántula (cm) desde la base de la plántula hasta el meristemo apical, utilizando un flexómetro; diámetro de tallo (mm) entre la segunda y tercera hoja medido con un vernier electrónico; área foliar a través de un integrador de área foliar (LI-3000A, LI-COR®, Lincoln, Nebraska, EUA) y peso seco total por plántula (g) con una balanza electro analítica (MC-173467, Ohaus®, Parsippany, Nueva Jersey, EUA). Posteriormente, se cuantificó el número de flores y frutos por planta, peso promedio de fruto (g) y rendimiento (g/planta).
Resultados y discusión
Variables fisiológicas
Los resultados del análisis de comparación de medias (Cuadro 2) indican que hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) debido a las concentraciones de CO2 sobre las variables fisiológicas evaluadas durante la etapa de plántula en tomate.
Cuadro 2 Comparación de medias entre tratamientos de variables fisiológicas evaluadas en plántulas de tomate cultivar Paipai.
| Tratamiento (T) | TH (°C) | TA (µmol m-2 s-1) | CE (µmol m-2 s-1) | DPV (kPa) |
| T1 (plántulas con 420-460 ppm de CO2) | 27.39 c | 10.40 b | 186.35 b | 1.33 c |
| T2 (plántulas con 500-700 ppm de CO2) | 28.87 b | 14.04 a | 240.25 a | 1.47 bc |
| T3 (plántulas con 700-1000 ppm de CO2) | 35.64 a | 7.51 bc | 162.36 b | 1.8 ab |
| T4 (plántulas con 317-402 ppm de CO2)† | 28.31 bc | 5.74 c | 89.32 c | 1.88 a |
| DSH (0.05) | 0.95 | 3.01 | 43.03 | 0.36 |
†Testigo. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). ppm: partes por millón, CO2: bióxido de carbono, TH: temperatura de la hoja, TA: tasa de asimilación de CO2, CE: conductancia estomática, DPV: déficit de presión de vapor, DSH: diferencia significativa honesta.
El tratamiento de 700-1000 ppm de CO2 (T3), con una temperatura de hoja promedio de 35.64 °C, fue estadísticamente más alto que los demás tratamientos, mientras que con el tratamiento de 420 a 460 (T1) se tuvo la temperatura de hoja más baja (27.39 °C). Las temperaturas altas (como en T3) pueden acelerar el crecimiento; sin embargo, también pueden ocasionar estrés térmico, que puede afectar negativamente los procesos fisiológicos, principalmente el de fotosíntesis, ya que como mencionaron Yamori et al. (2014), la fotosíntesis se inhibe a altas temperaturas y este efecto correlaciona con una reducción en la actividad de la Rubisco activasa (Salvucci et al., 2001).
EL tratamiento de 500-700 ppm de CO2 (T2) mostró la tasa de asimilación de CO2 y de conductancia estomática más alta (14.04 y 240.25 µmol m2 s-1, respectivamente), que indica que con estos niveles de concentración de CO2 aumenta la apertura estomática, lo que facilita la transpiración y absorción de CO2(Xu et al., 2016).
Al respecto, Vargas et al. (2012) reportaron que las tasas más altas de fotosíntesis se logran cuando las condiciones de temperatura oscilan entre 25 y 30 °C, con una humedad relativa en el intervalo de 30-40 %, además de mantener el déficit de presión de vapor por debajo de 2.5 kPa para garantizar la apertura estomática y facilitar la entrada de CO2 en el interior de las hojas.
Variables morfológicas y peso seco
En el Cuadro 3 se muestra que en los ambientes con concentraciones de CO2 de 500 a 700 y de 700 a 1000 ppm, la altura de plántula, el área foliar y el peso seco de plántula, fueron significativamente mayores con respecto al testigo. El mayor peso seco en estos tratamientos se debió a la mayor altura y área foliar formada por plántula, ya que en diámetro de tallo no hubo diferencias. Es posible que una mayor cantidad de fotoasimilados haya sido acumulada preferentemente en las hojas, lo que contribuyó a que las plantas sometidas a altas concentraciones de CO2 tuvieran más área foliar, lo que se vio reflejado en un mayor peso seco, como también lo señalaron Rangaswamy et al. (2021).
Cuadro 3 Comparación de medias entre tratamientos de variables de crecimiento evaluadas en plántulas de tomate cultivar Paipai.
| Tratamiento (T) | Altura (cm) | Diámetro de tallo (mm) | Área foliar (cm2) | Peso seco (g) |
| T1 (plántulas con 420-460 ppm de CO2) | 41.8 b | 4.78 b | 193.48 b | 1.16 b |
| T2 (plántulas con 500-700 ppm de CO2) | 46.3 a | 4.84 b | 198.38 b | 1.58 a |
| T3 (plántulas con 700-1000 ppm de CO2) | 44.3 ab | 5.26 a | 242.94 a | 1.85 a |
| T4 (plántulas con 317-402 ppm de CO2)† | 23.17 c | 5.34 a | 97.69 c | 0.81 b |
| DSH (0.05) | 4.25 | 0.39 | 43.00 | 0.52 |
†Testigo. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). ppm: partes por millón. CO2: bióxido de carbono, DSH: diferencia significativa honesta.
Mamatha et al. (2014) encontraron mayor altura de planta en tomate con la concentración de 550 ppm de CO2 que con 700, y concluyeron que el incremento en la concentración de CO2 aumenta la altura de la planta hasta cierto punto, pero que por arriba de las 700 ppm de CO2, la altura tiende a disminuir, lo que es congruente con los resultados del presente estudio.
Los resultados indican que la concentración de CO2 y el ambiente que se generó (temperatura y humedad relativa) en el interior en las cámaras de crecimiento tuvieron un impacto significativo en el desarrollo inicial de las plántulas al haber más carbono para la fotosíntesis (Cuadro 2), pues con la concentración de 500-700 ppm de CO2 se logró una mayor tasa de asimilación de CO2 neta, lo que condujo a la obtención de plántulas con alto vigor.
Otros autores han señalado que el incremento de la concentración de CO2 puede mejorar el peso fresco y seco de las plántulas, así como la altura, grosor del tallo y el área foliar en plántulas de tomate, caracteres que le dan a la planta una apariencia robusta (Lenka et al., 2017; Rangaswamy et al., 2021).
Rendimiento y sus componentes
El análisis de varianza (datos no mostrados) y las comparaciones de medias (Cuadro 4) muestran diferencias significativas entre tratamientos para cada una de las variables del rendimiento evaluadas.
Los tratamientos con mayor concentración de CO2 (500-700 ppm y 700-1000 ppm) tuvieron incrementos significativos en el número de flores por planta (23.9 y 21.9 flores, respectivamente) comparado con el testigo (19 flores por planta); es decir, que la adición de CO2 en las plántulas de tomate permitió incrementar de tres a cuatro flores por planta.
Cuadro 4 Comparación de medias de tratamientos de variables del rendimiento y sus componentes evaluadas en plantas de tomate variedad Paipai.
| Tratamiento (T) | Número de flores/planta | Número de frutos/planta | Peso de fruto (g) | Rendimiento (kg/planta) |
| T1 (plántulas con 420-460 ppm de CO2) | 22.0 b | 19.2 ab | 128.23 a | 2.47 a |
| T2 (plántulas con 500-700 ppm de CO2) | 23.9 a | 21.0 a | 123.47 a | 2.60 a |
| T3 (plántulas con 700-1000 ppm de CO2) | 21.9 b | 20.9 a | 124.48 a | 2.58 a |
| T4 (plántulas con 317-402 ppm de CO2)† | 19.00 c | 16.6 b | 109.73 b | 1.83 b |
| DSH (0.05) | 1.9 | 2.9 | 12.59 | 0.43 |
†Testigo. Medias con letras iguales no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). ppm: partes por millón. CO2: bióxido de carbono, DSH: diferencia significativa honesta.
El número de flores en la inflorescencia de tomate está influenciado por el genotipo y por las condiciones ambientales (Mamatha et al., 2014; Rangaswamy et al., 2021). Heuvelink y Okello (2018) mencionaron que un aumento en la concentración de CO2 puede favorecer la floración, este efecto se atribuye a la disponibilidad de más fotoasimilados para los primordios de las flores en desarrollo, lo que favorece la producción de flores adicionales en cada inflorescencia, tal como se observó con las plántulas sometidas a 500-700 ppm de CO2 en el presente estudio. No obstante, con el aumento a 7001000 ppm de CO2 el número de flores por planta ya no se incrementó, posiblemente debido a un cambio en las condiciones generadas por otros factores del ambiente como la temperatura, que se incrementó 1 oC y la humedad relativa, que disminuyó en aproximadamente 5 % (Cuadro 1) al colocar dos velas en lugar de una en la cámara de crecimiento, lo que pudo provocar un cierre parcial de estomas y con ello provocar una disminución del intercambio gaseoso y aprovechamiento en la asimilación del CO2 como lo señalan Šigut et al. (2015), pues como se observó en el Cuadro 2, estos cambios se manifestaron en un aumento significativo de la temperatura de la hoja, una disminución en la tasa de asimilación de CO2 y un incremento notable en el déficit de presión de vapor en comparación con el testigo, lo que influyó en el número de flores formadas por planta. Cabe destacar que el incremento en la concentración de CO2, por sí solo, induce resistencia estomática (Xu et al., 2016).
Dado que la densidad de población establecida fue de 8 plantas m-2 de invernadero (80,000 plantas/hectárea/ ciclo de cultivo), el aumento de tres o cuatro flores por planta resulta agronómicamente relevante, ya que en cada m2 se pueden producir hasta 32 frutos más, que con el peso promedio de 123.47 gramos obtenido, representa un incremento potencial de 40 t ha-1 en un ciclo de cultivo de poco menos de cuatro meses de trasplante a fin de cosecha; es decir, hasta 120 toneladas más al año al exponer las plántulas de tomate a concentraciones de 500-700 ppm de CO2 durante un período de 15 días. Cabe señalar que la radiación solar difusa incidente de 500 a 1200 µmol m-2 s-1, registrada en el dosel de plantas en la etapa reproductiva, fue suficiente para la densidad de población establecida, como también lo mencionan Heuvelink y Dorais (2018).
Conclusiones
Bajo las condiciones en que se llevó a cabo el presente estudio, los resultados permiten concluir que el enriquecimiento con CO2 durante la iniciación floral en plántulas de tomate favorece la fotosíntesis, con lo que obtienen plántulas con calidad al trasplante, así como más flores y frutos por planta.
