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Introducción
El arándano (Vaccinium spp.) es un cultivo que pertenece al grupo de frutos pequeños, tiene una elevada acumulación de antioxidantes y otros compuestos que son benéficos para la salud, es por ello que su popularidad y consumo ha aumentado en los últimos años (Ktenioudaki et al., 2021; Qu et al., 2017). México es el sexto productor a nivel mundial (SIAP, 2022), tiene un gran potencial de aumentar la producción y convertirse en uno de los mayores proveedores de arándano en el mundo debido a su ubicación geográfica y a las condiciones climáticas que le permiten establecer cultivares de bajo requerimiento de frío (Salgado et al., 2018).
Biloxi es un cultivar de arbusto alto del sur liberado por el Servicio de Investigación Agrícola de Estados Unidos (Retamales y Hancock, 2018), su requerimiento de horas frío es bajo y se adapta a la mayoría de los microclimas tropicales y subtropicales en México (Salgado et al., 2018). Estas condiciones estimulan el crecimiento continuo de los brotes, limitando la iniciación de botones florales de forma organizada, lo que conlleva a una floración y producción más extendidas (Bañados, 2009).
Los biorreguladores permiten modificar procesos de desarrollo de las plantas; el ácido giberélico actúa en la expansión y división celular, por lo que promueve el crecimiento de raíces, tallos y frutos (Gupta y Chakrabarty, 2013), induce el crecimiento de yemas (Ni et al., 2015), aumenta el número de flores y adelanta la floración (Zang et al., 2016), entre otros efectos, mientras que las citocininas sintéticas como tidiazurón (TDZ) suprime la dominancia apical y estimula la brotación (Debnath, 2018), se utiliza para sustituir el requerimiento de horas frío (Castro et al., 2019) y promueve la división y expansión celular, lo que causa el crecimiento en frutas (Nisler, 2018).
Los bioestimulantes estimulan los procesos de nutrición vegetal, independientemente de su contenido de nutrientes, logran la eficiencia en el uso de nutrientes, inducen tolerancia al estrés abiótico y mejoran los rasgos de calidad (European Union, 2019). Los extractos de algas marinas entran en la clasificación de bioestimulantes (Du Jardín, 2015); las algas pardas, como Ascophyllum nodosum, son las más utilizadas en la agricultura (Khan et al., 2009); debido a su contenido de compuestos bioactivos, como polisacáridos, aminoácidos, vitaminas, betaínas y fitohormonas, se les adjudica la promoción del crecimiento vegetal (Shukla et al., 2019), así como la mejora en la calidad de frutos (Weber et al., 2018).
El arándano presenta dominancia apical, lo que evita la brotación de yemas axilares, además de una producción concentrada en la punta del brote, que dificulta el transporte de nutrientes a la demanda y limita el rendimiento (Müller y Leyser, 2011); por ello, se utilizan herramientas que ayuden a mitigar dichos efectos y a potencializar la producción, y una de ellas es la aplicación de biorreguladores y bioestimulantes, que ha mostrado resultados positivos en varios cultivos agrícolas (Dias, 2019; Gupta et al., 2021).
Lo anterior dio la pauta a establecer los objetivos de la presente investigación, enfocados a determinar el mejor tratamiento con biorreguladores y bioestimulantes que puedan tener un efecto positivo en la brotación de yemas y crecimiento en el cultivo de arándano azul y así contribuir a la mejora de su producción y rendimiento.
Materiales y métodos
Sitio experimental
La investigación se realizó en un invernadero con cubierta plástica ubicado en Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 28´ 4.26” N, 98° 53´ 42.18” W) a una altitud de 2250 m.
Material vegetal y manejo agronómico
Se utilizaron plantas de arándano cv. Biloxi (Spiers et al., 2002) de tres años de edad, procedentes de un vivero comercial ubicado en Guanajuato, México y se colocaron en macetas de plástico de 26.5 L con sustrato perlita, peat moss y tezontle en relación 1:1:1 (v:v:v), a una distancia entre macetas de 20 cm y entre hileras de 60 cm. Se mantuvo un sistema de producción siempre verde. El sistema de fertirriego tuvo un gasto diario de 4 L por planta, dos riegos diarios de 30 min cada uno. Se empleó una solución de Steiner modificada y formulada al 25%, se mantuvo un pH entre 4.5 y 5.5 con ácido sulfúrico y una conductividad eléctrica menor de 1.5 dS m-1. En la primera semana de cada mes se aplicó riego sólo con agua acidificada para evitar acumulación de sales en el sustrato.
Tratamientos y diseño experimental
Se llevó acabo un ensayo previo (24/jul/2020 a 19/feb/2021) de cinco tratamientos en plantas de arándano (seis plantas por tratamiento). Los tratamientos y dosis fueron los que se presentan en el Cuadro 1, con excepción del tratamiento 1 con biorreguladores, donde las dosis fueron: TDZ 50 mg L-1 + AG3 25 mg L-1 + GLU 150 mg L-1; la aplicación de tratamientos fue foliar cada 15 días.
Cuadro 1 Tratamientos aplicados a plantas de arándano cv. Biloxi en invernadero ubicado en Montecillo, Estado de México.
| Tratamiento | Descripción |
| T1 | TDZ 25 mg L-1 + AG3 12.5 mg L-1 + GLU 75 mg L-1 |
| T2 | E1 a 2 mL L-1 |
| T3 | E2 a 2 mL L-1 |
| T4 | E1 y E2 a 2 mL L-1 |
| T5 | Control |
TDZ: tidiazurón (Revent, Bayer) con concentración de 42.40%, AG3: ácido giberélico (Gibiotín, Biochem) con concentración 8.20%, GLU: ácido glutámico, fuente comercial con concentración 98.50%, E1: Extracto 1 (MC Cream, Valagro) con concentración de fitoingredientes activos como betainas, aminoácidos y factores de crecimiento (precursores naturales de citocininas, auxinas y giberelinas) procedentes del algaAscophyllum nodosum y enriquecido con Mn y Zn, E2: Extracto 2 (MC Set, Valagro) con concentración de fitoingredientes activos entre los que se incluyen, proteínas, aminoácidos y factores de crecimiento (precursores naturales de citocininas y betaínas) extraídos del algaAscophyllum nodosum y enriquecido con B y Zn.
El experimento consistió de cinco tratamientos (Cuadro 1) en un diseño experimental completamente al azar con ocho repeticiones y una planta como unidad experimental. La aplicación de tratamientos se inició el 26 de febrero de 2021 en etapa de antesis. Las aplicaciones de los tratamientos 2, 3 y 4 fueron cada 15 días, el tratamiento 1 fue aplicado cada 30 días, debido a que en el ensayo previo, este tratamiento causó fitotoxicidad en la planta, por lo que se decidió extender el tiempo y dosis de aplicación. La aplicación fue por aspersión foliar hasta punto de goteo por la mañana para evitar las temperaturas altas del medio día. La aplicación de tratamientos terminó el 24 de septiembre de 2021. Durante este período, se registró la temperatura (mínima, media y máxima) y humedad relativa dentro del invernadero, a la altura de las plantas, con lecturas cada 5 min con un data logger (Elitech® GSP-6, San José, California, EUA).
Variables y frecuencia de medición
Para la brotación de yemas se seleccionaron de cada unidad experimental cuatro ramas homogéneas en tamaño y vigor. Al inicio de tratamientos se contó el número total de yemas de cada rama y a los 60 días después de la aplicación de tratamientos (DDAT) se contó el número de yemas brotadas en cada rama. Se calculó la brotación de cada planta con un cociente entre el número de yemas brotadas y el número total de yemas expresado en porcentaje (%), con auxilio de un contador manual (Pretul®, Truper, México). Al final de la aplicación de tratamientos en cada planta se midió la longitud de la rama más alta observable, desde la corona hasta el ápice con un Flexómetro Latintul® para registrar la altura máxima de la planta. Los datos se expresaron en cm; asimismo, se contó en cada unidad experimental el número de tallos nuevos (cañas) provenientes de la corona.
Cada semana se cuantificó la producción de frutos por planta, se pesó con una báscula digital (Base-5EP, Truper®, México) y el rendimiento se calculó con la sumatoria del peso total de la producción semanal expresado en g. El peso promedio de fruto se calculó con el cociente entre el rendimiento y el número total de frutos cosechados en la planta, expresado en g. Durante la producción se clasificaron los frutos según su diámetro en tres calibres (≤ 10, 11-15 y ≥ 16 mm) con tamices de los diámetros respectivos. Se calculó el porcentaje de frutos que se obtuvo de cada calibre en toda la cosecha con el cociente entre el número de frutos obtenidos en cada calibre y el número total de frutos cosechados, expresado en porcentaje.
Análisis estadístico
Se verificó la homogeneidad de varianzas con la prueba de Bartlett; posteriormente, se realizó análisis de varianza para detectar diferencias entre tratamientos y después comparaciones múltiples de medias con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) mediante el paquete Agricolae versión 1.3-6 (De Mendiburi, 2023) incluido en el paquete estadístico R versión 4.0.3. (R Core Team, 2013).
Resultados y discusión
Brotación de yemas
El ensayo previo arrojó diferencias significativas entre tratamientos (P = 9.6 × 10-8 , F = 16.3) el porcentaje de brotación, el tratamiento con reguladores de crecimiento TDZ + AG3 + GLU tuvo 67% de brotación comparado con el control, que tuvo 21% de brotación, mientras que los tratamientos con bioestimulantes tuvieron entre 12 y 20% de brotación. A pesar de promover la brotación, el tratamiento con biorreguladores causó fitotoxicidad en las plantas tratadas, misma que se manifestó en arrosetamiento de brotes y desarrollo anormal de las yemas y flores, atribuida a la dosis elevada de 50 mg L-1 de TDZ. Esta fitotoxicidad también se ha reportado en ciruelo, durazno (Calderón-Zavala y Rodríguez-Alcázar, 2000) e higo (Soberanes-Pérez et al., 2020) con la aplicación de altas concentraciones de TDZ (500, 100 y 50 mg L-1, respectivamente), lo que podría deberse a que TDZ presenta, por su estructura, un metabolismo lento que lo hace altamente estable (Mok y Mok, 1985), también suprime la actividad de la citocinina oxidasa que causa la acumulación de citocininas en los tejidos de la planta (Nisler, 2018) y provoca un desarrollo anormal en las plantas. En cultivo de tejidos, la aplicación de dosis altas de TDZ, así como la exposición continúa por tiempos prolongados a TDZ, induce anomalías como una morfología anormal de hojas, brotes fasciados y bases de brotes hinchadas en muchas especies de plantas como Spathiphyllum cannifolium, Vaccinium vitis-idaea y Rosa chinensis (Chen et al., 2014; Debnath, 2005; Dewir et al. 2006; 2018).
El uso de TDZ a bajas concentraciones y la exposición por períodos cortos podrían ser estrategias para evitar anomalías inducidas por este compuesto, aunque esto depende de cada especie (Dewir et al., 2018). Derivado del primer ensayo, en el segundo experimento se redujo la concentración de TDZ y se utilizó una dosis de 25 mg L-1 TDZ, que en arándano se reportó sin daños por fitotoxicidad (Loera-Alvarado et al., 2017) y también se optó por una modificación en la frecuencia de aplicación del tratamiento con biorreguladores, al cambiar el laspso de 15 días a 30 días, sin modificación en la periodicidad de aplicación en tratamientos con bioestimulantes.
En el siguiente ciclo se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de brotación entre los tratamientos (P = 7.83 × 10-4 , F = 6.099), la aplicación de TDZ + AG3 + GLU mostró un 41% de brotación, diferente estadísticamente al control que presentó 28% de brotación, mientras que los tratamientos con extracto de algas con 32-34% de brotación no fueron diferentes del control. Por su actividad citocinínica, TDZ induce salida de paraletargo y endoletargo, pues en este estado el agua se encuentra unida en los tejidos latentes por efecto del ácido indolacético (Faust et al., 1995), el efecto de TDZ es la liberación del agua y con ello la reanudación del crecimiento, pues provoca cambios en la membrana celular al incrementar los ácidos grasos insaturados y disminuir esteroles en ésta (Wang et al., 1994); además, TDZ eleva los niveles de citocininas en la yema, pues aumenta la expresión de IPT (adenosina fosfato-isopenteniltransferasa), proteína involucrada en la síntesis de citocininas (Domagalska y Leyser, 2011). Por su parte, el efecto de AG3 en la brotación se adjudica principalmente a la estimulación de esta hormona en la expansión celular, pues regula negativamente a las proteínas DELLA cuya función es la represión del crecimiento (Achart et al., 2009), así como un aumento en la actividad mitótica del brote, ya que induce la síntesis de ADN en la fase G1 de las células, lo que provoca una reducción de la interfase del ciclo celular (Davies, 2002); esto sugiere una promoción sinérgica de la brotación de TDZ combinado con AG3, como se reportó en zarzamora Comanche (Galindo-Reyes et al., 2004) y arándano Biloxi (Loera-Alvarado et al., 2017).
Crecimiento de brotes: altura de planta y número de tallos nuevos (cañas)
La elongación de tallos mostró diferencias significativas entre tratamientos (P = 8.36 × 10-4, F = 6.039), el extracto 2 estimuló el crecimiento de los tallos, con 147 cm de altura, siendo diferente estadísticamente del control, que tuvo una altura de 129 cm. La altura de las plantas tratadas con biorreguladores fue de 111 cm, resultando menor el control. La promoción del crecimiento vegetal inducida por extractos de Ascophyllum nodosum (ANE) se adjudica a la modulación que éstos ejercen en las vías de síntesis de fitohormonas en las plantas (Shukla et al., 2019); sin embargo, los resultados no son suficientes para deducir una total modulación por parte de los extractos de A. nodosum en las fitohormonas, pues su bioactividad y composición están influenciados por factores como la ubicación, temporada y estado fisiológico en el que se cosechó el alga, así como el método de extracción, dosis y frecuencia de aplicación (De Saeger et al., 2020), lo que dificulta dilucidar la relación que existe entre su composición y bioactividad (Goñi et al., 2016). Cabe mencionar que no sólo se adjudica el crecimiento al estímulo hormonal, recientemente se ha sugerido que los polisacáridos contenidos en los extractos de algas pueden ser responsables de los efectos potenciadores del crecimiento (Baltazar et al., 2021). En Arabidopsis, tomate, pimiento dulce y bejerena, al aplicar ANE se observó un aumento en la altura de la planta (Ali et al., 2019; Goñi et al., 2016; Rayorath et al., 2008; Yusuf et al., 2021).
En la emisión de nuevos brotes o cañas se encontraron diferencias significativas (P = 6.86 × 10-3) entre los tratamientos con biorreguladores, extractos de algas 1 y 2, pero no con el control; sin embargo, los extractos 1 y 2 aumentaron el número de tallos nuevos en la planta. La aparición estos nuevos brotes resulta importante en arándano, y es un logro a resaltar de los tratamientos E1 y E2, ya que éstos representan nuevos puntos de fructificación y garantizan la renovación de ramas productivas que permiten incrementar el potencial productivo de la planta (Medina et al., 2018).
Rendimiento
En el rendimiento hubo diferencias significativas entre tratamientos (P = 3 × 10-4 , F = 6.91), donde el tratamiento con TDZ + AG3 + GLU tuvo 28% de rendimiento más que el control, pues con los biorreguladores se obtuvieron 1.2 kg por unidad experimental, mientras que en el control y en los tratamientos con bioestimulantes se mantuvo un rendimiento por debajo de 1 kg de fruta por planta (Cuadro 2). Este aumento de rendimiento está en función del peso y tamaño de los frutos (Yang et al., 2019). El fruto de las plantas tratadas con biorreguladores tuvo un peso promedio individual y tamaño mayor a los tratados con bioestimulantes y el control, esto se debe a la división y expansión celular desencadenada por las citocininas (TDZ) y giberelinas (AG3) aplicadas a las plantas de arándano durante el período de fructificación y cosecha.
Cuadro 2 Peso individual, rendimiento de fruto y porcentaje de frutos clasificados por calibre por efecto de tratamientos en plantas de arándano cv. Biloxi en invernadero en Montecillo, Estado de México.
| Tratamiento† | Rendimiento de fruto (g) | Peso individual (g) | Calibre (% de la producción) | ||
| ≤10 mm | 11-15 mm | ≥16 mm | |||
| Control | 937.5 b | 0.83 b | 17.48 b | 79.28 b | 3.24 b |
| Extracto 1 | 812. 7 b | 0.73 b | 25.35 a | 72.69 b | 1.96 b |
| Extracto 2 | 932.1 b | 0.77 b | 22.78 ab | 74.60 ab | 2.62 b |
| Extractos 1 y 2 | 950.2 b | 0.78 b | 23.24 ab | 73.42 b | 3.34 b |
| TDZ + AG3 + GLU | 1204.1 a | 1.03 a | 9.66 c | 76.86 ab | 13.48 a |
| CV (%) | 15.8 | 12.3 | 21.6 | 5.4 | 17.3 |
| p-valor | 3 × 10-4 | 8.23 × 10-6 | 5.6 × 10-8 | 0.0162 | 5.93 × 10-10 |
Medias con distinta letra en las columnas son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05) (n= 8). TDZ: tidiazurón, AG3: ácido giberélico, GLU: ácido glutámico, Extracto 1: procedente del alga Ascophyllum nodosum y enriquecido con Mn y Zn, Extracto 2: procedente del alga Ascophyllum nodosum y enriquecido con B y Zn, Cl: clorofila, C: carotenoides, DDAT: días después de aplicación de tratamientos.
Peso promedio y calibre de fruto
El peso promedio de fruto mostró diferencias significativas entre tratamientos (P = 8.23 × 10-6, F = 10.81), el tratamiento con TDZ + AG3 + GLU influyó positivamente en el peso individual del fruto, que fue de 1.03 g, mientras que el control tuvo un peso promedio de 0.83 g. Este mismo tratamiento afectó positivamente al calibre del arándano, ya que se obtuvo más de 13% de frutos con calibre ≥ 16 mm de diámetro, catalogados como frutos de gran tamaño y calidad, mientras que los tratamientos con bioestimulantes y el control tuvieron un porcentaje menor al 3% de frutos con diámetro ≥ 16 mm (Cuadro 2).
TDZ aumenta el tamaño de la fruta, pues estimula la división y expansión celular en las primeras etapas del desarrollo de la fruta (Nisler, 2018); por su parte, el ácido giberélico en frutos promueve el crecimiento al desencadenar la degradación de proteínas DELLA que reprimen el crecimiento (El-Sharkawy et al., 2017) y estimula la elongación celular al cambiar las propiedades de la pared para permitir la entrada de agua, viéndose reflejado en un aumento en el volumen (Jones y Kaufman, 1983). El patrón de crecimiento de fruto del arándano es doble sigmoide (Xie et al., 2018), por lo que las aplicaciones de estos biorreguladores en las diferentes etapas resultan importantes en el desarrollo del fruto, como lo muestran los resultados de este experimento.
Conclusiones
La aplicación conjunta de biorreguladores TDZ, AG3 y ácido glutámico en arándano es favorable para la promoción de la brotación de yemas axilares; sin embargo, la aplicación de TDZ puede causar fitotoxicidad. El tratamiento con reguladores tuvo impacto positivo en el rendimiento del cultivo en condiciones de invernadero. Los extractos de alga Ascophyllum nodosum no afectaron el rendimiento de cultivo, pero promovieron la emisión de tallos, los cuales representan nuevos puntos de fructificación en ciclos subsecuentes.
