Introducción

Echeveria DC. (1828) es un género de la familia Crassulaceae, conformado por unas 204 especies (cálculo de los autores con base en ^{IPNI (2025)} y ^{POWO (2025)}), que se distribuyen del suroeste de los Estados Unidos de América a Centro y Sudamérica (^{Thiede, 1995}; ^{Pérez-Calix y Franco, 2004}). En México residen aproximadamente 164 (80%), de las cuales 158 (96%) están catalogadas como endémicas a algunas regiones de su territorio (cantidades actualizadas por los autores con base en ^{IPNI (2025)} y ^{POWO (2025)}). Estas cifras definen al país como el área de diversificación y endemismo del género (^{Thiede, 1995}; ^{Pérez-Calix y Franco, 2004}).

La diversidad morfológica de Echeveria se manifiesta, entre otros caracteres, en la disposición de las rosetas de hojas que van de sésiles (plantas acaules) a ubicadas en el ápice de tallos de estatura diversa (caulescentes), la presencia o ausencia de tricomas, la forma y tamaño de las láminas foliares, los tipos de inflorescencias (espigas, racimos, cincinos, tirsos o panículas), la forma y tamaño de las brácteas del pedúnculo y la morfología de los elementos de los verticilos florales (^{Walther, 1972}; ^{Kimnach, 2005}).

Acorde con su diversidad, ^{Berger (1930)}, ^{Walther (1972)} y ^{Moran (1974)}) plantearon dividir el género en secciones o series; sin embargo, estas propuestas de clasificación se han estimado como artificiales desde la perspectiva de estudios recientes (^{de la Cruz-López et al., 2019}). En este sentido, en las investigaciones encaminadas a definir las relaciones filogenéticas de Echeveria, la serie Gibbiflorae (Baker) Berger se ha mostrado como monofilética según ^{Carrillo-Reyes et al. (2009)} y ^{Vázquez-Cotero et al. (2017)}. Estos autores incluyeron en sus análisis una muestra de 17 y 20%, respectivamente, de las especies del grupo. Este resultado fue confirmado por ^{de la Cruz-López et al. (2019)} con un muestreo cercano a 80% de la diversidad actual de Gibbiflorae. Esta serie reúne plantas glabras, acaules o con un tallo de estatura diversa, hojas medianas a grandes e inflorescencias en cimas paniculadas (^{Kimnach, 2005}). Actualmente está integrada por 37 especies distribuidas del norte de Sinaloa, México, a Guatemala, y 36 de ellas son exclusivas del territorio mexicano.

A su vez, el conocimiento de las crasuláceas de Guanajuato está integrado en el fascículo correspondiente a la Flora del Bajío y de regiones adyacentes (^{Pérez-Calix, 2008}). En él están registradas 18 especies de Echeveria para Guanajuato, Querétaro y el noreste de Michoacán. Por otro lado, las exploraciones orientadas a la preparación de una lista florística de la Sierra de Pénjamo, Guanajuato (^{Guadián-Marín, 2012}) derivaron en el hallazgo, en la región de Saucito de Torres, municipio Manuel Doblado, Guanajuato, de una especie del género a la que no se logró asignar nombre empleando la literatura especializada (^{Britton y Rose, 1905}; ^{Walther, 1972}; ^{Meyrán y López-Chávez, 2003}; ^{Kimnach, 2005}; ^{Pilbeam, 2008}; ^{Pérez-Calix, 2008}; ^{Jimeno-Sevilla et al., 2019}), ni comparándola con las especies afines publicadas recientemente (^{Reyes et al., 2011}; ^{García-Ruiz y Costea, 2014}; ^{de la Cruz-López et al., 2019}, ²⁰²¹; ^{Rosales-Martínez et al., 2024}). Por lo anterior, los objetivos de este trabajo fueron describir e ilustrar una nueva especie de Echeveria para la ciencia, compararla con las más cercanas morfológicamente (E. dactylifera E. Walther y E. novogaliciana J. Reyes, Brachet & O. González) y proponer el estado de conservación de la nueva especie.

Materiales y Métodos

Se realizó una serie de exploraciones a la región en la que se encontró la planta de género Echeveria que no se logró identificar, así como exploraciones a sitios referidos en publicaciones de E. dactylifera y E. novogaliciana por ser, estas últimas, las especies más próximas morfológicamente a la propuesta como nueva. Se colectaron plantas para documentar la variación de los caracteres morfológicos y describirlas con más detalle. Con el material obtenido se realizaron descripciones morfológicas que incluyen su forma biológica, peculiaridades de la roseta y de las láminas foliares, de la inflorescencia, flores, fruto y semilla (Cuadro 1). Posteriormente se herborizaron los ejemplares que se enviarán para su resguardo a los herbarios IEB y MEXU (acrónimos sensu ^{Thiers, 2025}). Los órganos de la flor se observaron y midieron bajo un estereoscopio Leyca M80 (Heerbrugg, Suiza).

Considerando que las plantas del grupo son suculentas y que el proceso de herborización altera las formas y tamaño de sus órganos, estos se describieron a partir de organismos vivos. Finalmente, se evaluó el estado de conservación de la especie nueva, de acuerdo con los criterios de la ^{UICN (2012)}. Para ello, se estimó el área de ocupación (AOO) en función de las características de las poblaciones silvestres y sus tendencias, las condiciones del hábitat y los factores de amenaza, se evaluó el estado de conservación de la especie nueva, utilizando la herramienta GeoCAT (^{Bachman et al., 2011}) y se siguieron los criterios de la ^{UICN (2012)}. Considerando el estado de conservación que se le asigna, se optó por no publicar, en este documento, las coordenadas geográficas de las localidades donde vive la especie nueva.

Resultados

Taxonomía

Echeveria barbosae Pérez-Calix & Guadián-Marín, sp. nov. Figs. 1, 2.

TIPO: MÉXICO. Guanajuato, municipio Manuel Doblado, 1 km de Saucito de Torres por el camino a Los Ojos de Agua, 2050 m, bosque tropical caducifolio, 13.IX.2013, E. Pérez e I. Guadián 5257 (holotipo: IEB!, isotipos: MEXU! por distribuirse).

Echeveria barbosae is morphologically similar to E. novogaliciana and E. dactylifera, as they present an acaulescent leaf rosette, of more than 60 cm diameter, a paniculate inflorescence, and a pair of appendices on the internal side of the petals. It differs from these species by presenting obovate to spathulate leaves, salmon colored corolla, petals of 15 to 18 mm long, antesepalous stamens 10-13 mm long, epipetalous ones ca. 10 mm long, and reddish nectariferous scales.

Planta herbácea perenne, acaule, glabra; hojas dispuestas en roseta, esta hasta 80 cm de diámetro; láminas sésiles, obovadas, oblanceoladas o espatuladas, 19.5-35 cm de largo, 5-12 cm de ancho en la parte más amplia, a veces acanaladas en el haz, agudas en el ápice, truncadas en la base, de color verde, con el margen rojizo o toda la lámina café-rojiza, ligeramente pruinosas, enteras en el margen; inflorescencia en panícula, axilar, pedúnculo 32-70 cm de largo hasta la primera flor, brácteas del pedúnculo alternas, oblongo-elípticas, (4.5)7-13 cm de largo, (1.7)2-3 cm de ancho; flores sobre pedicelos 5-13 mm de largo, 2 mm de diámetro; sépalos 5, soldados en la base 2-3 mm, lóbulos triangulares, divaricados, desiguales en tamaño, el mayor 12-13.5 mm de largo, 6 mm de ancho en la base, el menor 9-11 mm de largo, ca. 4 mm de ancho en la base, agudos en el ápice, pruinosos, acrescentes; corola pentámera, urceolado-campanulada en antesis, de color salmón, segmentos oblongos, agudos en el ápice, 15-18 mm de largo, 6-6.5 mm de ancho, pruinosos, cada pétalo presenta un par de apéndices en la cara interna, ubicados por encima de la cavidad nectarial, en la base de los filamentos, oblongos en contorno, obtusos en el ápice, 3 mm de largo, 1.5 mm de ancho, divaricados a erectos; estambres 10, antesépalos 5, 10-13 mm de largo, incluyendo la antera, epipétalos ca. 1 cm de largo, incluyendo la antera, escamas nectaríferas transversalmente oblongas, 2-2.5 mm de largo, 1-1.3 mm de ancho, rojizas; carpelos blanquecinos en la parte media inferior, guindas en la mitad distal, estilo ca. 6 mm, de color púrpura; folículos erectos, 1.2-1.8 cm de largo; semillas numerosas, de color café.

Distribución y hábitat: Echeveria barbosae es una especie endémica, se conoce únicamente de la Sierra de Pénjamo, en el suroeste del estado de Guanajuato, a una elevación entre 2000 y 2250 m. Es una planta rupícola o epífita de encinos; habita en una barranca de tobas ácidas. La vegetación corresponde al ecotono entre el bosque tropical caducifolio y el bosque de Quercus. Entre las especies arbóreas se observan Albizia occidentalis Brandegee, Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f., Cedrela dugesii S. Watson, Erythrina coralloides DC., Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. y Quercus laeta Liebm.

Fenología: se registra con flores en septiembre.

Estado de conservación preliminar: se estima que en las dos poblaciones que se conocen suman menos de 1000 individuos maduros en un área de ocupación muy reducida (AOO ca. 150 m²). Además, su hábitat está muy alterado por las actividades agropecuarias de la región. Por lo anterior, a Echeveria barbosae se le asigna en la categoría Críticamente Amenazada (CR) por cumplir el criterio B2ab(iii), con base en la propuesta de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2012}).

Figura 1: Echeveria barbosae E. Pérez-Calix & I. Guadian-Marín sp. nov. A. roseta en vista superior; B. variación de las láminas foliares; C. región floral de la panícula; D. vista lateral de la flor; E. vista inferior del cáliz; F. carpelos; G-I. vista interior del pétalo mostrando la disposición de los apéndices. Ilustración por Alfonso R. Barbosa con base en E. Pérez e I. Guadián 5257 (IEB). 

Figura 2: Echeveria barbosae E. Pérez-Calix & I. Guadian-Marín sp. nov. A. hábito en sus hábitat; B. rosetas en hábitat; C. segmento apical de la panícula. 

Etimología: el epíteto específico de la nueva especie se dedica a Alfonso Rafael Barbosa García (México, D.F., 11 de marzo de 1960). Alfonso estudió biología, pero es dibujante por vocación, ha laborado en empresas e instituciones tanto públicas como privadas, pero siempre conservando su interés por los temas naturalistas. Como ilustrador botánico participó en la Flora del Valle de México y está colaborando en la Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Además, ha dibujado taxones nuevos para la ciencia, que se han publicado en revistas especializadas en botánica.

Material adicional examinado: MÉXICO. Guanajuato, municipio Manuel Doblado, 1 km de Saucito de Torres por el camino a Los Ojos de Agua, 2050 m, 6.X.2016, E. Pérez 6265 (IEB); al S de Saucito de Torres y NW de Los Ojos de Agua, municipio Manuel Doblado; 2260 m, 9.IX.2017, E. Pérez 6698 (IEB).

Especímenes examinados de las especies afines:

Echeveria dactylifera: MÉXICO. Sinaloa, municipio Concordia, 2 km al NW de El Palmito, E. Pérez 6627 (IEB); 5 km al W de El Palmito, E. Pérez 6628 (IEB).

Echeveria novogaliciana: MÉXICO. Jalisco, municipio Zapopan, Cerro El Colli, W de Zapopan, E. Pérez 6536 (IEB).

Discusión

^{Walther (1972)}, en la monografía de Echeveria, dividió el género en 14 series. La planta que aquí se describe corresponde a Gibbiflora, en la que ubicó echeverias glabras, acaulescentes o con un tallo robusto, por lo común monopódico, con láminas foliares de tamaño grande a mediano y frecuentemente con la base angosta a manera de pseudopeciolo, acanaladas en el haz y carinadas en el envés; inflorescencias paniculifomes con el raquis alargado y con más de tres ramificaciones secundifloras. En la misma obra, ^{Walther (1972)}, describió una especie que denominó Echeveria dactylifera, diferenciándola de las demás de la serie Gibbiflorae por la presencia de un par de apéndices, semejantes a dedos, por encima de la cavidad del néctar, en la cara interna de cada pétalo, así como por sus nectarios de color amarillo en vez de escarlata como las otras del grupo. El par de apéndices en los pétalos se encontró después en E. kristenii L. E. Cruz-López & J. Reyes, E. marianae I. García & Costea, E. novogaliciana, E. rulfiana D. Jimeno S., Santana Mich. & P. Carrillo; y ahora, en E. barbosae. Como lo resaltaron ^{Jimeno-Sevilla et al. (2015)} y ^{de la Cruz-López et al. (2019)}, el grupo está concentrado en el oeste del territorio mexicano.

Del grupo de especies mencionadas en el párrafo anterior, el nuevo taxon presenta más semejanza morfológica con E. dactylifera y E. novogaliciana. De la primera es desigual en la forma de las hojas de la roseta y de las brácteas inferiores del pedúnculo; además, en longitud de los pedicelos, en las medidas de los elementos de los verticilos florales y en el color de las escamas nectaríferas (Cuadro 1). Mientras que, de E. novogaliciana difiere en que esta presenta una roseta de menor diámetro, en la forma y ancho de las hojas y brácteas del pedúnculo; además, en las medidas de la corola, los estambres y del ovario (Cuadro 1).

En cambio, una de las menos similares a la aquí descrita es Echeveria rulfiana, de la que se diferencian en que esta es un subarbusto con tallo ascendente o colgante de 5-40(-135) cm de largo. Además, son distintas en el largo, ancho y ápice de las hojas de la roseta, así como en el tamaño del pedicelo, la corola, el gineceo y en el color de las escamas nectaríferas. Por su parte, Echeveria kristenii exhibe diversos caracteres que la distinguen de la especie nueva, tales como el diámetro de la roseta, la forma y las dimensiones de las hojas que la integran y de las brácteas basales del pedúnculo.

Aunque la especie nueva presenta algunas similitudes con E. marianae, se diferencian esencialmente en el largo y ancho de las láminas foliares, el diámetro de la roseta, largo y ancho de las brácteas del pedúnculo, color de la corola, color de las escamas nectaríferas, largo y color del ovario. Este conjunto de echeverias pueden ser identificadas con el apoyo de la siguiente clave:

Clave para las especies de Echeveria serie Gibbiflorae que presentan un par de apéndices en la cara interna de los pétalos por encima de la cavidad nectarial

1a. Corola ca. 3 cm de largo, segmentos más largos del cáliz ca. 2.0 mm de largo ………………………………………………………... E. dactylifera E. Walther

1b. Corola hasta 2.5 cm de largo, segmentos más largos del cáliz hasta 1.5 cm de largo …………………………………………………………………………………… 2

2a. Planta subarbustiva, caulescente, tallo ascendente a colgante, 5-40(-135) cm de largo, 2-2.5 cm de grueso … E. rulfiana Jimeno-Sevilla, Santana Mich. & P-Carrillo

2b. Plantas herbáceas perennes, acaulescentes o, eventualmente, con un caudex rastrero, 4 a 6 cm de largo, 3 a 4 cm de grueso ………………………………..………...… 3

3a. Roseta 30-40 cm de diámetro, hojas 4-22(-24) cm de largo; brácteas del pedúnculo 0.7-6.2 cm de largo ………………………………….…………………………… 4

3b. Roseta 44-80 cm de diámetro; hojas 19.5-35 cm de largo; brácteas del pedúnculo 6.5-13 cm de largo ………………………………………….……………………. 5

4a. Cara exterior de la corola de color amarillo pálido-blanquecino en la base, naranja en el resto, ápice naranja oscuro a rojizo; hojas obovado-lanceoladas ........................…………………………………………... E. marianae I. García & Costea

4b. Cara exterior de la corola de color rosa; hojas deltoide-lanceoladas …………………………………………..... E. kristenii L. E. Cruz-López & O. González

5a. Corola 15-18 mm de largo; hojas obovadas, oblanceoladas o espatuladas, 5-12 cm de ancho …….………………….…. E. barbosae Pérez-Calix & Guadián-Marín

5b. Corola 18-24 mm de largo; hojas lanceoladas a ensiformes, 3.0 a 7.0 cm de ancho en la parte más amplia ………… E. novogaliciana J. Reyes, Brachet & O. González

Por otro lado, algunas de las Echeveria con un par de apéndices en la cara interna de cada pétalo fueron estudiadas por ^{Vázquez-Cotero et al. (2017)} para dilucidar su posición filogenética. En el análisis incluyeron a algunas especies del género Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto (^{Link et al., 1841)}. Concluyeron que el carácter ha surgido de manera independiente cuatro veces en las crasuláceas mexicanas: en los clados que definieron como Pachyphytum, Echeveria heterosepala Rose (^{Britton y Rose, 1903}), Echeveria crassicaulis E. Walther y el que incluye a las tres especies de la sección Gibbiblora.

Conclusiones

El descubrimiento de la nueva especie muestra que, no obstante que se cuenta con una revisión regional de la familia Crassulaceae (^{Pérez-Calix, 2008}), la exploración meticulosa es la actividad que soporta el conocimiento de la flora. En la obra citada se registraron 11 especies de Echeveria para Guanajuato, cifra que se eleva a 12 con la que se describe aquí.

Financiamiento

La investigación se generó con financiamiento del Instituto de Ecología, A.C. (proyecto 20006-10496).