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Introducción
La familia Asteraceae (Compositae) es la más diversa de angiospermas. Estimaciones recientes indican que existen 25,000-30,000 especies, las cuales equivalen a 10% de las plantas con flor conocidas en todo el mundo (Mandel et al., 2019). México concentra poco más de una décima parte, al registrarse 3127 especies, de las cuales 3065 son nativas (Redonda-Martínez, 2022), y un gran número de géneros y especies endémicos se distribuyen únicamente en la vertiente del Pacífico mexicano (McVaugh, 1984). El inventario de las Asteraceae del Centro Occidente de México está en desarrollo (Redonda-Martínez, en preparación). No obstante, existen datos de algunas zonas ubicadas en su interior en las que se han realizado estudios florísticos. Por ejemplo, en Nueva Galicia (Aguascalientes, Colima, Jalisco, parte de Guanajuato, Michoacán, Nayarit y Zacatecas; McVaugh, 1972) se reportaron 750 especies nativas (McVaugh, 1984), mientras que para la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes (Guanajuato, Querétaro y norte de Michoacán; Hernández Ledesma y Rzedowski, 2020) se estimaron 773 (Villaseñor y Ortiz, 2012). Estas cifras indican que el Centro Occidente alberga una importante riqueza de Asteraceae: ca. 25% de las 3127 especies que existen en México (Redonda-Martínez, 2022).
Asteraceae destaca por ser una de las familias más importantes en diversos listados de flora melífera, tanto en el Centro Occidente de México (Villegas Durán et al., 1999; Bello González, 2007; Román y Palma, 2007; Bello-González et al., 2015; Araujo-Mondragón y Redonda-Martínez, 2019; Cadena-Rodríguez et al., 2019; Quintero Domínguez et al., 2021), como en otras áreas del país (Villegas Durán et al., 2000; Real-Luna et al., 2021) y del continente americano (Andrada, 2003; Naab y Tamame, 2007; Montoya-Bonilla et al., 2017; Reyes Donis y Solórzano Castillo, 2023; Céspedes y Grimaldi, 2024). Las plantas melíferas o de interés apícola son todas aquellas utilizadas por las abejas productoras de miel, particularmente Apis mellifera Linnaeus 1758, para recolectar néctar y mielatos (compuestos azucarados secretados en órganos extraflorales de árboles como encinos, robles y castaños, cuya savia es rica en azúcares); o bien, la melaza contenida en las excreciones de áfidos (DOF, 2020; Honey.AI, 2021). Dichas sustancias son mezcladas con α-glucosidasa, catalasa, fosfatasa y diastasa, enzimas que secretan las abejas (Ulloa et al., 2010), para elaborar la miel (Briseño Santiago, 2018; Espinosa Montaño, 2019; DOF, 2020; Honey.AI, 2021). Entre las plantas melíferas también están incluidas las que producen propóleos (Montoya-Bonilla et al., 2017); es decir, las resinas empleadas por las abejas como agentes antimicrobianos al interior de la colmena (Simone-Finstrom y Spivak, 2010).
Los estudios enfocados en flora melífera o de interés apícola realizados hasta el momento en el Centro Occidente de México comprenden el territorio de seis estados: Aguascalientes (Franco Olivares et al., 2015), Colima (Santana-Michel et al., 1998; Román y Palma, 2007), Guanajuato (Rivera Vázquez y Mandujano Bueno, 2016), Jalisco (De la Mora González, 1988), Michoacán (Villegas Durán et al., 1999) y Nayarit (Martínez-Virgen et al., 2020). No obstante, también se han publicado trabajos relacionados con el tema que fueron hechos en áreas ubicadas en las entidades que integran la región. En Jalisco, en tres localidades de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (Lorente Adame, 1992), en Cofradía del Rosario, Amacueca (Novoa Lara, 1994), en 14 localidades ubicadas en Chapala, Jocotepec, Tlaquepaque, Tlajomulco y Zapopan (Rodríguez Jiménez et al. 2017a, b) y Huejotitán (Quintero Domínguez et al., 2021). En Michoacán, para la Sierra Purépecha (Bello González, 2007), Nuevo San Juan Parangaricutiro (Bello-González et al., 2015), región centro-este del municipio Pátzcuaro (Araujo-Mondragón y Redonda-Martínez, 2019) y al oeste del estado (Cadena-Rodríguez et al., 2019). En San Luis Potosí, un paisaje cercano a la Reserva de la Biosfera Sierra del Abra Tanchipa (González-Avilés et al., 2023). En Zacatecas, para los municipios Guadalupe y Villanueva (Acosta-Castellanos et al., 2011), la localidad El Orito (Fraire Flores y Loera Cuevas, 2013) y en 15 municipios del altiplano (Medina-Flores et al., 2019).
Considerando que la familia Asteraceae es una de las más importantes en los inventarios de flora melífera o de interés apícola, los objetivos de este trabajo son presentar un listado de especies melíferas de Asteraceae en el Centro Occidente de México y proporcionar datos referentes a su diversidad, distribución por estado y temporada de floración.
Materiales y Métodos
Área de estudio
México está divido en 32 estados o entidades federativas que varían en diversidad biológica, clima, orografía y desarrollo económico (INEGI, 2022), siendo este uno de los principales factores considerados en el Plan Nacional de Desarrollo 2001-2006, para reconocer cinco mesorregiones en la República Mexicana: Noreste, Noroeste, Centro, Centro Occidente y Sur Sureste (DOF, 2001). La región Centro Occidente incluye nueve estados: Aguascalientes, Colima, Guanajuato, Jalisco, Michoacán de Ocampo, Nayarit, Querétaro, San Luis Potosí y Zacatecas (DOF, 2001; PDRCO, 2004; Fig. 1). En conjunto abarcan 35,6769.9 km2, equivalentes a 18.2% de la superficie total del país (PDRCO, 2004). Ocupa el tercer lugar en número de habitantes a nivel nacional (PDRCO, 2004) y su aporte económico es de alrededor de 20% del Producto Interno Bruto (PIB) que se genera en México (SRE, 2018).
Figura 1: Ubicación del Centro Occidente de México. Los nueve estados que lo integran están señalados con puntos que corresponden a sus capitales.
Al oeste del Centro Occidente de México confluyen tres de las cadenas montañosas más importantes del país: Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre Occidental y Sierra Madre del Sur y al este está delimitada por la Sierra Madre Oriental (Fig. 1). En el área se encuentran 45 cuencas agrupadas en 11 regiones hidrológicas, siendo la más importante la Lerma-Chapala, que abarca 37% de la superficie. Incluye al lago de Chapala, el cual es el cuerpo de agua más grande de México, y toda el área que lo circunda está catalogada como zona de recuperación ecológica (Rzedowski y McVaugh, 1966; PDRCO, 2004; INEGI, 2022). Al norte del Centro Occidente de México se encuentra el Trópico de Cáncer, que propicia la presencia de climas templados y cálidos (INEGI, 2022). En poco más de 26% de este territorio predomina el clima semiseco, en más de 23% el semicálido, en 19% el cálido, y el clima templado en alrededor de 16% (PDRCO, 2004).
Las cadenas montañosas y la diversidad climática favorecen la existencia de varios tipos de vegetación, entre los que destacan encinares, pinares, selvas bajas caducifolias o subcaducifolias, selvas medianas subperennifolias, y en menor proporción matorrales espinosos o crasicaules, bosques mesófilos de montaña, sabanas, palmares y vegetación acuática (Rzedowski y McVaugh, 1966; PDRCO, 2004). Actualmente, menos de un tercio del territorio alberga ecosistemas naturales y una tercera parte ha sido tranformada en áreas agrícolas, provocando así una considerable reducción de la biodiversidad en todo el Centro Occidente (PDRCO, 2004). Sin embargo, ahí se ubican algunas de las Áreas Naturales Protegidas más importantes del país; entre ellas, las Reservas de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Mariposa Monarca, Sierra de Manantlán, Sierra Gorda de Querétaro y Guanajuato, y Zicuirán-Infiernillo, además de varios Parques Nacionales, Áreas de Protección de Flora y Fauna, así como Áreas de Protección de Recursos Naturales (CONANP, 2023a, b).
Búsqueda y recopilación de información
Los datos referentes a las especies de Asteraceae de interés apícola documentadas en el Centro Occidente de México fueron obtenidos mediante búsquedas bibliográficas correspondientes a trabajos publicados hasta 2023. Se buscó en los portales electrónicos Scopus (Scopus, 2023), Web of Science (WoS, 2023) y Google Académico (Google, 2023), siendo este último el que arrojó la mayor cantidad de información, debido a que suele recopilar referencias de trabajos locales de temas específicos, lo que facilita su consulta y accesibilidad (Corlett, 2011). Esto ocurrió con tesis cuya temática fue la flora melífera o apícola de algunos estados, municipios o áreas más pequeñas ubicadas dentro de la región. La búsqueda se hizo con las siguientes combinaciones de palabras clave: abejas melíferas, apicultura, Apis mellifera, flora apícola, flora melífera, flora nectarífera, flora polinífera, melisopalinología, mieles, especies nectaríferas, combinadas con cada uno de los nombres de las entidades que integran el área de estudio, o bien con occidente mexicano u occidente de Mexico.
Las notas periodísticas que dan cuenta de la cantidad de miel que producen algunos estados, así como la problemática que enfrentan los apicultores en algunas zonas, también fueron recopiladas con la finalidad de enriquecer parte de la discusión del presente trabajo. Por lo general este tipo de referencias, al igual que las tesis, informes técnicos de organizaciones civiles o gubernamentales, publicaciones históricas o regionales, etc., se consideran “literatura gris”, tienen tiraje reducido y resultan difíciles de consultar, en años recientes se ha incrementado su consulta (Corlett, 2011).
Aquellas que contenían listados florísticos se consultaron para generar una base de datos en Access®, en la que se incluyeron todas las especies de Asteraceae de importancia apícola ahí referidas. En la base de datos se incluyó el nombre científico, las entidades donde se realizó el trabajo, época de floración, nombres comunes, su origen geográfico (nativas o introducidas) y, cuando estaba disponible, la información referente al recurso utilizado por las abejas, ya fuese néctar, polen o ambos.
Depuración y actualización nomenclatural de nombres científicos
Debido al período comprendido en la búsqueda de referencias bibliográficas (1988-2023, porque no se encontraron referencias de años anteriores), fue necesario depurar y actualizar la nomenclatura de algunos nombres enlistados en la base de datos. Para ello se utilizaron diversos trabajos taxonómicos (King y Robinson, 1987; Nesom, 1989; Turner, 1989; Funston, 2008; Redonda-Martínez, 2017, 2018; Panero, 2019; Redonda-Martínez, 2020; Lichter-Marck y Baldwin, 2022) y recursos electrónicos especializados (CWG, 2023; IPNI, 2024; TROPICOS, 2024). También se excluyeron nombres repetidos o con ortografía errónea (conservando únicamente los datos referentes a distribución, recursos recolectados, fenología y la referencia en la que fueron citados), taxones no identificados (referidos como Asteraceae sp.), los que estaban registrados únicamente como géneros, aquellos cuya distribución no corresponde a los límites geográficos del área de estudio y los que no han sido reportados como cultivados o introducidos en México, ya que es muy probable que correspondan a identificaciones erróneas.
Revisión de herbarios, asignación de categoría y obtención de fotografías
Con la finalidad de complementar el listado obtenido a partir de la revisión de fuentes bibliográficas, se examinaron especímenes de Asteraceae, en cuyas etiquetas se refería que eran melíferas, nectaríferas o visitadas por Apis mellifera, y que fueron recolectados en cada uno de los nueve estados del Centro Occidente de México y depositados en el Herbario Nacional de México (MEXU) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), y en el Herbario del Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío (IEB) (acrónimos citados según Thiers, 2024). De las etiquetas de los especímenes consultados en los herbarios mencionados también se recopilaron datos referentes a localidades y fecha de colecta (Apéndice 1), nombres comunes (Apéndice 2) y época de floración (Apéndice 3).
La información referente a la temporada de floración de aquellas especies con potencial apícola que carecían de este dato se obtuvo de la Flora Novo-Galiciana (McVaugh, 1984) y The Comps of Mexico (Turner, 1997) (Apéndice 3). No obstante, se omitió en el análisis de resultados porque en algunos casos fue descrita como dudosa. Para asignarle a cada especie una categoría de maleza o introducida, se consultó el Catálogo de Malezas de México (Villaseñor Ríos y Espinosa García, 1998), además de los trabajos de Villaseñor y Espinosa-García (2004) y Villaseñor et al. (2012).
Tomando como referencia el listado obtenido tanto de la revisión bibliográfica como de la consulta de herbarios y empleando teléfonos inteligentes (Motorola G6 Play (cámara trasera de 13 MP), Motorola Edge 20 Lite (triple cámara trasera de 128 MP, Libertyville, EUA), Xiami Readmi Note 9 (cámara trasera de 13 MP, Pekín, China) o una cámara digital (SONY Cyber-shot DSC-W800 de 20 MP, Tokio, Japón), se tomaron fotografías de A. mellifera pecoreando en algunas Asteraceae en Morelia y Pátzcuaro, municipios ubicados al norte de Michoacán, ya que ahí se encuentra la mayor cantidad de apiarios y producción de miel a nivel estatal (Reyes Sáenz, 2002).
Resultados
Diversidad de Asteraceae con potencial apícola
La recopilación de información arrojó un listado preliminar de 420 nombres de Asteraceae con potencial apícola en el Centro Occidente de México. Sin embargo, después de realizar la depuración y actualización nomenclatural de los nombres científicos en la base de datos, hubo una reducción de ca. 55%, finalizando con 230 especies y 25 categorías infraespecíficas (incluyendo aquellas que se recopilaron durante la revisión de especímenes herborizados) que están agrupadas en 103 géneros y 23 tribus (Apéndices 2, 3). Debido a la diversidad de esta familia, los resultados se analizaron por tribus, salvo en aquellos casos que ameritaron mencionar géneros o especies.
Géneros y tribus más importantes
Los géneros elegidos por A. mellifera con mayor frecuencia fueron Ageratina Spach (13 spp.), Aldama La Llave (7 spp.), Bidens L. (11 spp.), Cirsium Mill. (5 spp.), Montanoa Cerv. (6 spp.) y Verbesina L. (15 spp.) (Fig. 2). En cuanto a tribus se refiere, las más visitadas por las abejas resultaron ser Astereae, Eupatorieae , Heliantheae y Millerieae, mientras que las menos visitadas fueron Arctotideae, Calenduleae, Gochnatieae, Helenieae, Mutisieae y Perityleae (Cuadro 1).
Figura 2: Géneros de Asteraceae con mayor frecuencia de especies con potencial apícola en el Centro Occidente de México. Las especies representativas de cada uno están ilustradas con fotografías: Ageratina petiolaris (Moç. & Sessé ex DC.) R.M. King & H. Rob. (Eupatorieae); Aldama dentata La Llave (Heliantheae); Bidens pilosa L. (Coreopsideae); Cirsium rhaphilepis (Hemsl.) Petr. (Cardueae); Montanoa grandiflora Alamán ex DC. (Heliantheae); Verbesina crocata (Cav.) Less. (Heliantheae). Fotos: Rosario Redonda-Martínez.
Cuadro 1 Número de géneros y especies de cada una de las tribus de Asteraceae con potencial apícola en el Centro Occidente de México.
| Tribus | Géneros | Especies |
| Anthemideae | 3 | 3 |
| Arctotideae | 1 | 1 |
| Astereae | 12 | 21 |
| Bahieae | 3 | 3 |
| Calenduleae | 1 | 1 |
| Cardueae | 1 | 5 |
| Cichorieae | 6 | 7 |
| Coreopsideae | 4 | 17 |
| Eupatorieae | 11 | 33 |
| Gnaphalieae | 1 | 3 |
| Gochnatieae | 1 | 1 |
| Helenieae | 1 | 1 |
| Heliantheae | 26 | 69 |
| Inuleae | 1 | 3 |
| Liabeae | 1 | 2 |
| Millerieae | 12 | 19 |
| Mutisieae | 1 | 1 |
| Nassauvieae | 1 | 3 |
| Neurolaeneae | 1 | 2 |
| Perityleae | 1 | 1 |
| Senecioneae | 6 | 9 |
| Tageteae | 7 | 16 |
| Vernonieae | 4 | 9 |
| Total | 106 | 230 |
Especies relevantes para Apis mellifera
En el Centro Occidente de México 49 taxones (21.3%) pueden considerarse como los más importantes para las abejas, ya que se han documentado en al menos tres estados. En primer lugar, destacan Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. (Heliantheae) y Viguiera dentata (Cav.) Spreng. (Heliantheae); ambas se encontraron en siete entidades. Continúan en orden de importancia Bidens odorata Cav. (Coreopsideae) y Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. (Heliantheae), que fueron reportadas en seis. Ageratum corymbosum Zuccagni (Eupatorieae), Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. (Astereae), Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell (Senecioneae), Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob. (Eupatorieae), Cosmos sulphureus Cav. (Coreopsideae) y Tagetes erecta L. (Tageteae) en cinco; otras nueve especies en cuatro estados, y las 28 restantes en tres (Apéndice 2, Cuadro 2, Fig. 3).
Figura 3: Algunas especies de Asteraceae con potencial apícola en el Centro Occidente de México. A. Baccharis salicifolia Ruiz & Pav. (Astereae); B. Bidens pilosa L. (Coreopsideae); C. Cirsium ehrenbergii Sch. Bip. (Cardueae); D. Cosmos sulphureus Cav. (Coreopsideae); E. Dahlia coccinea Cav. (Coreopsideae); F. Erigeron velutipes Hook. & Arn. (Astereae) G. Galinsoga parviflora Cav. (Millerieae); H. Gazania linearis (Thunb.) Druce (Arctotideae); I. Helianthus annuus L. (Heliantheae); J. Matricaria chamomilla L. (Anthemideae); K. Melampodium divaricatum (Rich.) DC. (Millerieae); L. Montanoa grandiflora Alamán ex DC. (Heliantheae); M. Rumfordia floribunda DC. (Millerieae); N. Sonchus asper (L.) Hill (Cichorieae); O. Tagetes erecta L. (Tageteae); P. Tagetes lunulata Ortega (Tageteae); Q. Taraxacum officinale F.H. Wigg. (Cichorieae), R. Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. (Heliantheae); S. Tridax procumbens L. (Millerieae), T. Vernonia alamanii DC. (Vernonieae). Fotos: Rosario Redonda-Martínez, excepto D, E, M y R, Fernando Araujo-Mondragón.
Cuadro 2: Especies más relevantes de Asteraceae para Apis mellifera Linnaeus 1758, en el Centro Occidente de México.
| Especies | Número de estados |
| 1. Ageratum corymbosum Zuccagni (Eupatorieae) | 5 |
| 2. Aldama linearis (Cav.) E.E. Schill. & Panero (Heliantheae) | 3 |
| 3. Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers. (Asteraceae) | 5 |
| 4. Baccharis trinervis Pers. (Asteraceae) | 3 |
| 5. Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell (Senecioneae) | 5 |
| 6. Bidens aurea (Aiton) Sherff (Coreopsidae) | 3 |
| 7. Bidens ferulifolia (Jacq.) DC. (Coreopsidae) | 3 |
| 8. Bidens odorata Cav. (Coreopsidae) | 6 |
| 9. Bidens pilosa L. (Coreopsidae) | 5 |
| 10. Bidens reptans (L.) G. Don (Coreopsidae) | 3 |
| 11. Calea urticifolia (Mill.) DC. (Neurolaeneae) | 4 |
| 12. Chromolaena collina (DC.) R.M. King & H. Rob. (Eupatorieae) | 3 |
| 13. Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob. (Eupatorieae) | 5 |
| 14. Cosmos bipinnatus Cav. (Coreopsidae) | 4 |
| 15. Cosmos sulphureus Cav. (Coreopsidae) | 5 |
| 16. Dahlia coccinea Cav. (Coreopsidae) | 3 |
| 17. Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc. (Tageteae) | 3 |
| 18. Dyssodia tagetiflora Lag. (Tageteae) | 3 |
| 19. Florestina pedata (Cav.) Cass. (Bahieae) | 3 |
| 20. Galinsoga parviflora Cav. (Millerieae) | 3 |
| 21. Helianthus annuus L. (Heliantheae) | 3 |
| 22. Melampodium divaricatum (Rich.) DC. (Millerieae) | 4 |
| 23. Melampodium perfoliatum (Cav.) Kunth (Millerieae) | 4 |
| 24. Montanoa leucantha (Lag.) S.F. Blake subsp. leucantha (Heliantheae) | 3 |
| 25. Montanoa tomentosa Cerv. subsp. tomentosa (Heliantheae) | 4 |
| 26. Parthenium hysterophorus L. (Heliantheae) | 3 |
| 27. Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don (Inuleae) | 3 |
| 28. Pluchea odorata (L.) Cass. (Inuleae) | 3 |
| 29. Pluchea salicifolia (Mill.) S.F. Blake var. salicifolia (Inuleae) | 3 |
| 30. Porophyllum punctatum (Mill.) S.F. Blake (Tageteae) | 3 |
| 31. Sanvitalia procumbens Lam. (Heliantheae) | 4 |
| 32. Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers. (Heliantheae) | 6 |
| 33. Tagetes erecta L. (Tageteae) | 3 |
| 34. Tagetes micrantha Cav. (Tageteae) | 5 |
| 35. Tagetes lucida Cav. (Tageteae) | 3 |
| 36. Tagetes lunulata Ortega (Tageteae) | 4 |
| 37. Taraxacum officinale F.H. Wigg. (Cichorieae) | 3 |
| 38. Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray (Heliantheae) | 4 |
| 39. Tithonia rotundifolia (Mill.) S.F. Blake (Heliantheae) | 3 |
| 40. Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass. (Heliantheae) | 7 |
| 41. Tridax procumbens L. (Millerieae) | 3 |
| 42. Verbesina fastigiata B.L. Rob. & Greenm. (Heliantheae) | 4 |
| 43. Verbesina oreopola B.L. Rob. & Greenm. (Heliantheae) | 3 |
| 44. Verbesina platyptera Sch. Bip. ex Klatt (Heliantheae) | 3 |
| 45. Verbesina sphaerocephala A. Gray (Heliantheae) | 3 |
| 47. Vernonia liatroides DC. (Vernonieae) | 3 |
| 47. Viguiera dentata (Cav.) Spreng. (Heliantheae) | 7 |
| 48. Zinnia peruviana (L.) L. (Heliantheae) | 3 |
Distribución por estado
Michoacán concentra la mayor riqueza de Asteraceae con potencial apícola con 120 especies, seguido de Jalisco con 99. Estas cifras se reducen considerablemente en los otros estados del Centro Occidente de México, ya que en Colima hubo 54; en Guanajuato 57; en Nayarit 19; en Aguascalientes y San Luis Potosí, 18; en Querétaro 13 y en Zacatecas seis (Cuadro 3).
Origen geográfico y categoría
De las 230 especies de Asteraceae que tienen potencial apícola en el Centro Occidente de México, 221 (pertenecientes a 98 géneros) son plantas nativas (96%). Nueve especies de ocho géneros, incluidos principalmente en la tribu Cichorieae, son taxones introducidos o exóticos (4%, Fig. 4A). De las 230 compuestas con importancia apícola, 163 son consideradas malezas (71%); la mayoría de ellas son oriundas de nuestro país (154 spp., equivalentes a 67%; Fig. 4B). En esta categoría también se ubican las nueve especies exóticas: Calendula officinalis L. (Calenduleae), Cichorium intybus L. (Cichorieae), Gazania linearis (Thunb.) Druce (Arctotideae), Helminthotheca echioides (L.) Holub (Cichorieae), Matricaria chamomilla L. (Anthemideae), Senecio inaequidens DC. (Senecioneae), Sonchus asper (L.) Hill (Cichorieae), S. oleraceus L. (Cichorieae) y Taraxacum officinalis F.H. Wigg. (Cichorieae). Las 67 especies restantes que también son nativas no han sido catalogadas como malezas, y representan menos de una tercera parte (29%) de los registros (Apéndice 2; Fig. 4B).
Época de floración
Veintiocho especies de 24 géneros florecen durante todo el año. Dentro de este grupo destacan: Bidens odorata (Coreopsideae), B. pilosa L. (Coreopsideae), Galinsoga parviflora Cav. (Millerieae), Parthenium hystetophorus L. (Heliantheae), Senecio inaequides (Senecioneae), Symphiotrichum expansum (Michx.) G.L. Nesom (Astereae), Sonchus oleraceus (Cichorieae), Taraxacum officinalis (Cichorieae), Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray (Heliantheae), Tridax procumbens L. (Millerieae) y Viguiera dentata (Heliantheae), que son malezas (Apéndice 3).
Durante las cuatro estaciones del año, se registró floración de los miembros de seis tribus, que en orden de importancia son: Heliantheae, Eupatorieae, Millerieae, Astereae, Coreopsideae y Tageteae (Cuadro 4). Verano y otoño tuvieron el mayor número de géneros (38-59, respectivamente) y especies (58-121, respectivamente) con flor (Apéndice 3, Cuadro 4), siendo octubre el mes con el pico de floración más importante, seguido de noviembre y septiembre (Apéndice 3, Cuadro 5).
Cuadro 4: Número de géneros y especies de Asteraceae con potencial apícola que florecen en las distintas estaciones del año en el Centro Occidente de México.
| Invierno | Primavera | Verano | Otoño | |||||
| Tribus | géneros | especies | géneros | especies | géneros | especies | géneros | especies |
| Anthemideae | 2 | 2 | 1 | 1 | 3 | 3 | 3 | 3 |
| Arctotideae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Astereae | 5 | 12 | 5 | 11 | 6 | 11 | 8 | 10 |
| Bahieae | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 3 | 3 |
| Calenduleae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Cardueae | 1 | 4 | 1 | 3 | 1 | 2 | 1 | 3 |
| Cichorieae | 3 | 4 | 3 | 4 | 5 | 5 | 4 | 4 |
| Coreopsideae | 1 | 6 | 2 | 4 | 4 | 13 | 4 | 17 |
| Eupatorieae | 10 | 15 | 8 | 10 | 6 | 15 | 9 | 15 |
| Gnaphalieae | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Gochnatieae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Helenieae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Heliantheae | 14 | 22 | 15 | 13 | 23 | 40 | 20 | 56 |
| Inuleae | 1 | 3 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 2 |
| Liabeae | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 2 |
| Millerieae | 7 | 8 | 6 | 6 | 7 | 11 | 8 | 10 |
| Mutisieae | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Nassauvieae | 1 | 2 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 2 |
| Neurolaeneae | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 2 |
| Perityleae | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Senecioneae | 5 | 6 | 5 | 7 | 3 | 3 | 5 | 5 |
| Tageteae | 5 | 5 | 4 | 4 | 5 | 8 | 7 | 12 |
| Vernonieae | 4 | 5 | 3 | 5 | 1 | 1 | 2 | 2 |
Cuadro 5: Número de géneros y especies de Asteraceae con potencial apícola que florecen cada mes y durante todo el año en el Centro Occidente de México.
| Meses de floración | Géneros | Especies |
| Enero | 35 | 57 |
| Febrero | 31 | 58 |
| Marzo | 33 | 65 |
| Abril | 19 | 39 |
| Mayo | 21 | 35 |
| Junio | 23 | 36 |
| Julio | 32 | 59 |
| Agosto | 36 | 80 |
| Septiembre | 40 | 88 |
| Octubre | 52 | 121 |
| Noviembre | 41 | 99 |
| Diciembre | 35 | 82 |
| Todo el año | 26 | 28 |
Recursos recolectados
Las abejas obtienen néctar, polen o ambos recursos de 147 de las 230 especies de Asteraceae con potencial apícola registradas en el Centro Occidente de México. De estas, 23 son nectaríferas (16%), 25 poliníferas (17%) y 99 nectaro-poliníferas (67%), ya que suministran néctar y polen, mientras que para las 83 restantes se desconoce el tipo de recursos aportados (Apéndice 2, Fig. 5).
Discusión
Géneros y tribus más importantes de Asteraceae con potencial apícola
Dos de los seis géneros frecuentados por Apis mellifera en el Centro Occidente de México, Ageratina y Verbesina, se encuentran entre los más diversos que existen en el país (Villaseñor, 2018). Por su parte, las tribus predilectas (Heliantheae, Eupatorieae, Astereae, Coreopsideae y Millerieae) de A. mellifera también son las más diversas de Asteraceae en México (Redonda-Martínez, 2022). De igual forma, aquellas que tuvieron un solo representante (Arctotideae, Calenduleae, Gochnatieae, Helenieae, Mutisieae y Perityleae) o unas cuantas especies de importancia apícola (Anthemideae, Bahieae, Cardueae, Cichorieae, Helenieae, Inuleae, Liabeae, Mutisieae, Nassauvieae y Neurolaeneae), agrupan menos de 100 especies nativas del país; o bien, corresponden a plantas introducidas (Redonda-Martínez, 2022). En este último caso, las que son cultivadas como ornamentales (Calenduleae y Arctotideae) o están asociadas a cultivos y vegetación secundaria (Anthemideae y Cichorieae), encuentran ahí las condiciones necesarias para desarrollarse y producir flores durante todo el año o la mayor parte de este (Apéndice 3
Especies relevantes para Apis mellifera
De las 49 Asteraceae con potencial apícola en el Centro Occidente de México (Apéndice 2, Cuadro 1, Fig. 4), cinco ya habían sido referidas previamente como las más relevantes para la producción apícola. En Zacatecas, se trata de Bidens odorata, Tithonia tubiformis y Simsia amplexicaulis (Medina Flores et al., 2019). En el centro-este de Pátzcuaro, Michoacán, además de S. amplexicaulis y T. tubiformis, también se documentó a Baccharis salicifolia y Barkleyanthus salicifolius entre las que tuvieron el mayor número de vistas de A. mellifera y de algún modo, también son importantes para la cosecha de miel (Araujo-Mondragón y Redonda-Martínez, 2019).
La abeja europea (Apis mellifera) es considerada como un polinizador extremadamente generalista que incluso desplaza a las especies nativas (Valido et al., 2019). Sin embargo, varias especies de Apis Linnaeus 1758 son reconocidas como los polinizadores naturales de Asteraceae, particularmente en el Viejo Mundo (Lane, 1996). En América, A. mellifera se ha convertido en uno de los insectos más importantes para la transferencia de polen de una cabezuela a otra, aunque resulta ser menos efectiva si se compara con las abejas solitarias que son los principales polinizadores de compuestas en el Nuevo Mundo (Lane, 1996).
Con base en lo anterior, no sorprende el hecho de que Asteraceae sea una de las familias predilectas de A. mellifera en México (Villegas Durán et al., 1999, 2000; Bello González, 2007; Román y Palma, 2007; Bello-González et al., 2015; Araujo-Mondragón y Redonda-Martínez, 2019; Cadena-Rodríguez et al., 2019; Quintero Domínguez et al., 2021; Real-Luna et al., 2021). Sin embargo, considerando que en el país hay 3127 especies de compuestas (Redonda-Martínez, 2022), la cantidad de melíferas en esta familia es reducida, al menos en el Centro Occidente de México, donde las 230 que tienen importancia apícola representan 7.35% del total de Asteraceae conocidas en el país, mientras que las 49 más utilizadas equivalen únicamente a 1.56%.
Distribución por estado
Las dos entidades que tuvieron la mayor cantidad de Asteraceae con potencial apícola, Michoacán y Jalisco, ocupan el quinto y segundo lugar en diversidad a nivel nacional, respectivamente. Los siete estados restantes se ubican entre el noveno y vigésimo cuarto sitio (Villaseñor, 2018). A pesar de ello, la riqueza de Asteraceae presente en su territorio no está relacionada con el número de especies de importancia apícola que registraron, ya que Guanajuato, Colima y Nayarit ocupan los lugares 3-5, mientras que su diversidad los ubica en los sitios 20-22 a nivel nacional (Villaseñor, 2018). Por el contrario, Aguascalientes y San Luis Potosí, que están en sexto sitio, se encuentran en vigésimo cuarta y novena posición en riqueza de Asteraceae, respectivamente (Villaseñor, 2018). Aunque en Querétaro y Zacatecas se documentó la menor cantidad de compuestas con potencial apícola, la cantidad de Asteraceae que albergan los sitúa en el lugar 14 y 11, en el orden dado (Villaseñor, 2018; Apéndice 2).
Las diferencias en el número de Asteraceae con potencial apícola documentadas en el Centro Occidente de México guarda cierta relación con la cantidad de inventarios de flora melífera realizados en cada estado, ya que en Michoacán y Jalisco se han hecho cinco y seis, respectivamente, tanto a nivel estatal (de la Mora González, 1988; Villegas Durán et al., 1999) como en localidades específicas (Lorente Adame, 1992; Novoa Lara, 1994; Bello González, 2007; Bello-González et al., 2015; Rodríguez Jiménez et al., 2017a, b; Araujo-Mondragón y Redonda-Martínez, 2019; Cadena-Rodríguez et al., 2019; Quintero Domínguez et al., 2021). En cuatro entidades, Aguascalientes, Colima, Guanajuato y Nayarit, únicamente hay estudios a nivel estatal que reportan menos de 50 especies de Asteraceae (Santana-Michel et al., 1998; Román y Palma, 2007; Franco Olivares et al., 2015; Rivera Vázquez y Mandujano Bueno, 2016; Martínez-Virgen et al., 2020). En San Luis Potosí y Zacatecas, solo hay registros de trabajos a nivel local (Acosta-Castellanos et al., 2011; Fraire Flores y Loera Cuevas, 2013; Medina-Flores et al., 2019; González-Avilés, 2023). En Querétaro no se ha realizado ninguno hasta el momento; incluso la apicultura ha sido considerada como una de las actividades agropecuarias que está en riesgo de desaparecer en la entidad (Diario de Querétaro, 2022). No obstante, los datos obtenidos provienen principalmente de ejemplares herborizados, situación que resalta la importancia tanto de las colecciones científicas como de la información contenida en las etiquetas de colecta (Forero González y Sarmiento Parra, 2020) y de los trabajos que documentan la utilidad de algunas plantas en el estado (Rzedowski et al., 2011; GMEM, 2016).
Origen geográfico y categoría
Las malezas, malas hierbas o plantas sinantrópicas son comunes en ambientes modificados por el hombre, campos de cultivo, caminos, carreteras, etc. (Holzner, 1978; Mortimer, 1996; Villaseñor et al., 2012), y suelen reducir el potencial productivo del área que ocupan, ya sea terrestre o acuática. Varias de ellas destacan por ser especies pioneras en procesos de sucesión ecológica; por ello, es común que la mayoría de las colonizadoras sean catalogadas como malas hierbas, aunque no lo sean (Holzner, 1978; Mortimer, 1996).
A escala mundial, Asteraceae ocupa el segundo lugar en malezas invasoras, a pesar de ser una de las familias mejor controladas en comparación con otros linajes de plantas invasoras (Weidlich et al., 2020). Tres compuestas, Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob, Mikania micrantha Kunth (Eupatorieae) y Sphagneticola trilobata (L.) Pruski (Heliantheae) han sido incluidas entre las especies con mayor potencial invasor en todo el mundo (Holmes, 1995; Muniappan, 1996; GISD, 2024). En el caso de las dos primeras, se sabe que las cipselas son dispersadas por el viento, agua y aves (Holmes, 1995; Muniappan, 1996). Incluso las actividades humanas han sido determinantes para que sobrepasen los límites de su distribución natural y crezcan en zonas cuyas condiciones ambientales difieren considerablemente de su hábitat original (Holmes, 1995; Mortimer, 1996; Muniappan, 1996). Tanto Chromolaena odorata como Mikania micrantha han sido reportadas como melíferas en el Centro Occidente de México: la primera en cinco estados: Colima (Santana-Michel et al., 1998), Guanajuato (SMAOT, 2020), Jalisco (De la Mora González, 1988; Lorente Adame, 1992; Novoa Lara, 1994; Rodríguez Jiménez et al., 2017a; Quintero Domínguez et al., 2021), Michoacán (R. Redonda M. et al. 1123 (IEB)) y San Luis Potosí (González-Avilés et al., 2023) y la segunda únicamente en Jalisco (Rodríguez Jiménez et al., 2017b). Sin embargo, ambas ejemplifican la dualidad que tienen algunas malezas por ser perjudiciales en algunos sitios o aspectos y benéficas en otros (Chacón y Gliessman, 1982).
En México, la familia Asteraceae agrupa 571 plantas sinantrópicas (Villaseñor et al., 2012), incluyendo especies pioneras y endémicas (Villaseñor, 2018). El número de compuestas exóticas que hay en el país también es relevante, ya que Asteraceae ocupa el tercer lugar con 61 especies, la mayoría de ellas provenientes del Viejo Mundo (Villaseñor y Espinosa-García, 2004; Villaseñor et al., 2012). No obstante, un considerable número de malezas de Asteraceae han sido reportadas como plantas melíferas importantes (Villegas Durán et al., 1999; Rodríguez Jiménez et al., 2017a, b; Araujo-Mondragón y Redonda-Martínez, 2019; Cadena-Rodríguez et al., 2019) e incluso algunas sustentan la producción apícola en amplios territorios (Medina-Flores et al., 2019). En el Centro Occidente de México, 71% (163 spp.) de todas las compuestas con potencial apícola corresponden a esta categoría. La mayoría (67%) son nativas (Apéndice 2; Fig. 4B) y las malezas introducidas equivalen a 4 %, que a su vez representan 14.75% de las 61 Asteraceae sinantrópicas documentadas en el país (Villaseñor et al., 2012).
Época de floración
En México, y particularmente en el Centro Occidente, es común encontrar especies de Asteraceae que florecen durante todo el año. Sin embargo, la temporada otoñal (octubre-diciembre) registra el principal pico de floración (Apéndice 3, Cuadros 4, 5), particularmente durante octubre y noviembre, meses en los que concluye la época de lluvias en el occidente del país (García, 2004). La floración suele ser muy vistosa debido a la gran cantidad de plantas anuales que producen flores en esta época (McVaugh, 1984), la mayoría de ellas pertenecientes a las tribus Astereae, Coreopsideae, Eupatorieae, Heliantheae, Millerieae y Tageteae (Apéndice 3, Cuadro 4).
Con excepción de Eupatorieae, las otras cinco tribus presentan cabezuelas heterógamas con flores de colores brillantes, principalmente amarillo y anaranjado, en menor proporción blanco, rosado y rojizo, tanto las periféricas (radio) como las centrales (disco) (Redonda-Martínez, 2022). Por lo general, difieren en forma y color (Redonda-Martínez, 2022), ya que la función principal de las flores periféricas es atraer a los polinizadores, mientras que las centrales les proveen alimento, ya sea néctar, polen o ambos (Lane, 1996; Mani y Saravanan, 1999). Esto explicaría porqué Eupatorieae también es una tribu importante en otoño (Cuadro 4). Además, las cabezuelas heterógamas generalmente miden más de 3 cm de diámetro e incluso algunas superan los 5 cm, entre ellas, Cosmos bipinnatus Cav., C. sulphureus Cav., Dahlia coccinea Cav., Montanoa grandiflora DC., Tithonia rotundifolia (Mill.) S.F. Blake y T. tubiformis (Jacq.) Cass. (McVaugh, 1984).
Agosto y septiembre también registraron un número importante de compuestas con flor, pertenecientes a las seis tribus que predominan en otoño (Cuadros 4, 5). Asimismo, durante el verano florecen todas las compuestas exóticas de interés apícola en el Centro Occidente de México (Apéndice 3, Cuadro 4). Generalmente la temporada invernal suele considerarse como una época desfavorable para la floración debido a las bajas temperaturas. En el Centro Occidente de México no ocurre así, pues si bien la cantidad de compuestas con flor muestra una reducción en comparación con verano y otoño, su número es mayor a la que fue registrada durante la primavera (Apéndice 3, Cuadro 4). En invierno se incrementa la floración en las tribus Astereae, Eupatorieae y Vernonieae (Cuadro 4), que presentan cabezuelas homógamas o heterógamas disciformes, las cuales tienen cierta similitud con las anteriores. La mayoría tienen flores rosadas, moradas o azules y en menor proporción blancas, amarillas o verdosas (Redonda-Martínez, 2022). Dado que sus cabezuelas miden menos de 3 cm de diámetro (McVaugh, 1984), suelen pasar desapercibidas a la vista humana. Sin embargo, la reducción del tamaño y su agrupación en inflorescencias compactas (particularmente en Vernonieae, Loeuille et al., 2015), así como la producción continua de néctar, resultan ser atractivos para los polinizadores (Lane, 1996; Mani y Saravanan, 1999; Wist y Davis, 2006).
La temporada de floración en Asteraceae está relacionada con variaciones estacionales de temperatura, fotoperiodo, lluvias y heladas (Torres y Galetto, 2011). Además, la mayor o menor incidencia de luz y radiación solar también suelen incidir en la longevidad de los capítulos, y, por tanto, en la duración de las flores y recompensas ofrecidas a los polinizadores (Figueroa-Castro y Cano Santana, 2011). En el Centro Occidente de México la época de floración de las Asteraceae coincide con el incremento de la temperatura y fotoperiodo, ya que en verano se aprecia un aumento considerable en la cantidad de especies que producen flores (Apéndice 3, Cuadro 4). Lo mismo ocurre con las lluvias, ya que durante el otoño y al final de estas (octubre-diciembre), se registró el principal pico de floración (Cuadros 4, 5). No obstante, algunas de las especies preferidas por A. mellifera florecen durante todo el año, entre ellas Baccharis salicifolia, Barkleyanthus salicifolius, Bidens odorata, B. pilosa, Taraxacum officinalis y Viguiera dentata (Apéndices 2, 3, Cuadros 2, 4). Aunque todas han sido catalogadas como malezas (Villaseñor Ríos y Espinosa García, 1998; Villaseñor et al., 2012), también son una fuente importante de alimento para las abejas.
Recursos recolectados
Las flores de Asteraceae tienen una gran cantidad de polinizadores: los principales son abejas, moscas, mariposas y escarabajos. En menor proporción se han registrado murciélagos, aves, mamíferos e incluso el viento (Vogel, 2015). En el caso particular de las abejas, diversas especies del género Apis son los visitantes más frecuentes (Lane, 1996). Las recompensas para los visitantes florales de las Compositae son néctar y polen. El néctar contiene pentosas y hexosas (Lane, 1996), principalmente fructosa, glucosa y sacarosa (Torres y Galetto, 2008), mientras que el polen es rico en lípidos, los cuales resultan más atractivos que el néctar para los miembros de la superfamilia Apoidea, en la que se encuentra clasificada A. mellifera (Lane, 1996).
Las Asteraceae con potencial apícola presentes en el Centro Occidente de México han sido reportadas principalmente como nectaro-poliníferas y en menor proporción nectaríferas y poliníferas (Apéndice 2, Fig. 5). En Compositae, la producción de néctar es relativamente constante durante los 3-4 días que dura la antesis de las flores centrales (Wist y Davis, 2006). Esto se debe a que no se encuentra almacenado en estructuras especiales, sino que es secretado por estomas dispuestos en el ápice de un nectario ubicado en la parte superior del ovario que generalmente rodea la base del estilo formando el estilopodio, que se encuentra únicamente en las flores centrales (Mani y Saravanan, 1999; Wist y Davis, 2006; Bernardello, 2007; Sulborska y Weryszko-Chmielewska, 2007; Sulborska, 2011). Debido a la floración centrípeta de las cabezuelas (Lane, 1996), el néctar incrementa su volumen espacialmente de tal manera que las flores cercanas a la periferia del capítulo secretan una menor cantidad en comparación con las que están en el centro (Camina et al., 2019).
El pecoreo de A. mellifera ocurre principalmente a mediodía, debido a que en este momento se incrementa la secreción y cantidad de néctar disponible (Camina et al., 2019). La producción de polen también es relativamente constante. Sin embargo, la mayor cantidad y disponibilidad ocurre durante los primeros dos días de la antesis (Lane, 1996; Mani y Saravanan, 1999; Wist y Davis, 2006; Camina et al., 2019) y las abejas suelen recolectarlo en las primeras horas de la mañana (Camina et al., 2019). Recientemente se encontró que el polen de Asteraceae produce sustancias químicas que actúan como un mecanismo de defensa para evitar que las abejas generalistas lo recolecten excesivamente y comprometan su éxito reproductivo. En el caso particular de Taraxacum F.H. Wigg., se documentó que durante la primavera reduce considerablemente su producción y de esta forma, su disponibilidad para las abejas generalistas (Vanderplanck et al., 2020).
Conclusiones
Las especies melíferas de Asteraceae documentadas en el Centro Occidente de México representan casi un tercio de la diversidad total de compuestas que han sido registradas en el occidente del país. Aunque la mayoría son malezas, destaca el hecho de que son nativas y varias de ellas florecen durante todo el año.
Si bien Michoacán y Jalisco tuvieron la mayor cantidad de Asteraceae melíferas del Centro Occidente de México ya que hasta ahora son los estados donde se han realizado diversos esfuerzos para documentar la flora de importancia apícola, dentro de la misma región, Querétaro y Zacatecas registraron cifras mínimas debido a la falta o el reducido número de trabajos relacionados con el tema. Por esta razón, es necesario continuar documentando la flora melífera en el Centro Occidente de México y en particular en aquellas entidades cuyo conocimiento es reducido. También resulta importante y primordial registrar en las etiquetas de colecta la utilidad de las compuestas y otras angiospermas, independientemente de que sean melíferas o no. Esto con la finalidad de que dicha información sea accesible a las personas que consultan las colecciones y a su vez la utilizan para generar nuevos conocimientos.
