Sitios experimentales

Los experimentos se llevaron a cabo en el ciclo primavera - verano de 2023 en dos ambientes de los Valles Altos de México. El primero fue en la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán (FES-UNAM), Cuautitlán Izcalli cuyas coordenadas son 19° 41’ 49” N y 99° 4’ 36” O a 2250 m de altitud, el suelo es franco-arcilloso y el clima es templado subhúmedo, con una temperatura media anual de 14.8 °C, según la clasificación climática de Köppen modificada por ^{García (2004)}. El segundo se localizó en Santa Lucía de Prías, en el Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) Texcoco, Edo. de México sus coordenadas son 19° 29’ 29” N y 98° 54’ 29” O y 2261 m de altitud. El suelo es franco-arenoso, y el clima es templado con lluvias en verano y la temperatura media anual oscila entre 12 y 18°C (^{García, 2004}).

Los registros climáticos, incluyen las temperaturas máximas y mínimas, así como los datos de precipitación pluvial, fueron recopilados a partir de las estaciones meteorológicas: una perteneciente a la FESC-UNAM, y a la Universidad Autónoma Chapingo (Figura 1).

Figura 1: Variación mensual de temperatura (máxima y mínima) y precipitación durante el ciclo de cultivo de 30 híbridos en dos localidades de Valles Altos, 2023.  

Figure 1: Monthly variation of temperature (maximum and minimum) and precipitation during the crop cycle of 30 hybrids in two locations of the Valles Altos, 2023. 

Durante el ciclo de cultivo, el acumulado pluviométrico mostró diferencias entre localidades: 460 mm en FESC frente a 432 mm en CEVAMEX, con una distribución temporal irregular (Figura 1). La variación térmica máxima entre ambientes fue mínima (0.5 °C), registrándose los valores más altos en junio (30.0 °C en FESC y 30.5 °C en CEVAMEX), coincidiendo con la fase de siembra.

El pico máximo de precipitación ocurrió en agosto en la FESC (134.5 mm), sincrónico con el inicio de floración, mientras que en CEVAMEX las mayores lluvias se concentraron entre julio y agosto (117-120 mm). Cabe destacar que en esta última localidad se registraron eventos de granizo en las dos primeras semanas de agosto, afectando fisiológicamente al cultivo en etapas fenológicas críticas (V14). Pese a este estrés abiótico, el adecuado desarrollo del área foliar permitió una recuperación parcial del cultivo, aunque con secuelas morfofisiologícas evidentes.

Material genético y diseño experimental

En el ciclo P-V de 2022 se realizaron las cruzas manuales necesarias para obtener las semillas de diez híbridos trilineales en los diferentes órdenes alternativos de combinación de progenitores, resultaron 30 genotipos diferentes (Cuadro 1). Los híbridos resultantes se establecieron en experimentos uniformes en dos ambientes durante el ciclo P-V de 2023.

Los genotipos se distribuyeron en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. La densidad de población fue de 65 000 plantas por hectárea, cada parcela experimental consistió en un surco de 5 m de largo por 0.80 m de ancho, dando como resultado una parcela útil de 4 m². Durante las labores culturales de preparación de terreno no se realizó fertilización granulada en ninguna de las localidades. La siembra se llevó a cabo el 2 de junio en el CEVAMEX y el 8 de junio del 2023 en las instalaciones la FESC-UNAM. En ambas localidades, la siembra se realizó de forma manual y en seco, depositando una semilla cada 20 cm para alcanzar la densidad requerida. Después de la siembra, se dio un riego rodado en cada localidad. El resto del ciclo del cultivo dependió de las condiciones de lluvia propias del temporal. El control de maleza fue el mismo en las dos localidades, se aplicaron 4 L por hectárea de Lumax Gold^® (298.1 gr de i.a./L S-metolaclor + 112.2 gr de i.a./L Atrazina + 29.81 gr de i.a./L Mesotrione).

Se registraron datos de diversas variables durante el desarrollo del cultivo relacionadas con características morfológicas y componentes de rendimiento, solo se consideraron cinco para los resultados de esta investigación. Se evaluó la floración masculina (FM), que correspondió al momento en que 50% de las plantas de la parcela liberaron polen; floración femenina (FF), cuando 50% de las plantas expusieron los estigmas al menos 3 cm; altura de planta (AP) medida en cinco plantas desde la base del tallo hasta el nudo de inserción de la espiga (cm).

En ambas localidades la cosecha fue de forma manual en el mes de diciembre. En cada parcela, se recolectaron todas las mazorcas y se registró su peso en campo (Kg). Se seleccionaron al azar cinco mazorcas representativas de cada unidad experimental para, en laboratorio, identificar el número de hileras por mazorca, longitud de mazorca (LM) y granos por hilera (GH), y obtener un promedio al multiplicar hileras por mazorca y granos por hilera para estimar el número de granos por mazorca (GM). Los datos de humedad de grano se obtuvieron utilizando un determinador de humedad marca DICKEY-John^®, modelo GAC 2100. Se calculó el porcentaje de materia seca mediante la diferencia de 100%, además, se calculó el porcentaje de grano (%G) como el cociente entre el peso del grano y el peso del grano más olotes. Para determinar el rendimiento de grano por hectárea, se utilizó la siguiente fórmula:

Donde; RG es el rendimiento de grano en Mg ha^-1, PC es el peso (kg) de campo del total de mazorcas cosechadas por parcela; % MS es el porcentaje de materia seca calculado con base en la muestra de grano de cinco mazorcas, % G es el porcentaje de grano obtenido como el cociente entre el peso de grano y el de mazorca, FC es el factor de conversión para obtener el rendimiento por hectárea, obtenido al dividir 10 000 m² entre el tamaño de la parcela útil en m² (4 m²) y 8600 es un valor constante que permite estimar el rendimiento con una humedad uniforme del 14%, condición en la cual se manejan las semillas de forma comercial (^{Martínez-Gutiérrez et al., 2018}; ^{Tadeo-Robledo et al., 2015}).

Se realizó un análisis de varianza considerando como factores de variación el ambiente, genotipos y la interacción ambiente x genotipos en el software Statistical Analysis Systems v. 9.4 (^{SAS Institute, 2002}). Cuando hubo diferencias significativas se utilizó la comparación de medias con la prueba de Tukey con un nivel de significancia (p ≤ 0.05).

Análisis de varianza

Los cuadrados medios y la significancia estadística de diez híbridos trilineales de maíz evaluados en diferentes órdenes de cruza se presentan en el Cuadro 2. El análisis de varianza mostró diferencias significativas (p ≤ 0.01) en el efecto de los ambientes (A) en todas las variables, estas diferencias pueden atribuirse a las condiciones climáticas contrastantes observadas en cada ambiente durante el ciclo de producción de 2023, pero en particular se deben a las condiciones edáficas, como lo refiere ^{Alonso-Sánchez, Tadeo, Espinosa, Zaragoza y López (2020)}.

El rendimiento de grano promedio de los diez híbridos fue de 5.50 Mg ha^-1, superó el promedio en la región que, en condiciones de temporal, se estima de 3.5 Mg ha^-1 (^{CONAGUA, 2023}). El híbrido H1, compuesto por las líneas L1 (IA44RMIA44), L9 (246), L4 (IA442), tuvo el menor rendimiento con 4.70 Mg ha^-1, por el contrario, el híbrido H5, compuesto por las líneas L3 (MIA46), L4 (IA442), L9 (246), registró el desempeño más alto con 5.85 Mg ha^-1. Esta diferencia en la productividad puede atribuirse, en parte, al efecto genético aditivo de las líneas parentales evaluadas anteriormente, donde se pueden potenciar estos efectos genéticos y se puede aumentar la eficiencia en el mejoramiento genético en la expresión del rendimiento de grano de maíz, de acuerdo con lo obtenido por ^{Hosseini, Shiri, Mostafavi, Mohammadi y Miri (2025)}. La línea L1 (IA44RMIA44), que forma parte del híbrido H1, presentó un valor de Aptitud Combinatoria General (ACG) negativo, en cambio la línea L3, constituyente del híbrido H5, presentó un valor de ACG alto y positivo. Resalta la línea L9 (246) en el estudio por su ACG, participa en los híbridos H1 como macho de la cruza simple, y en el híbrido H5 participa como macho del híbrido trilineal. Además del rendimiento, hubo diferencias en la altura de planta, floración masculina y femenina coincidiendo con los resultados reportados por ^{Cervantes-Ortiz et al. (2016)}.

Este resultado sugiere que el ambiente juega un papel crucial en la expresión del rendimiento de los híbridos trilineales de maíz. Las diferencias significativas (p ≤ 0.01) entre los dos ambientes evaluados resaltan la importancia de considerar las condiciones edafoclimáticas en la selección y recomendación de híbridos para una región específica, lo que concuerda con estudios previos (^{Hernández-Martínez et al., 2024}; ^{Sánchez-Ramírez, Mendoza y Mendoza, 2016}; ^{Velasco-García et al., 2019}), que señalan que la temperatura, precipitación y disponibilidad de nutrientes pueden influir significativamente en el desempeño de los híbridos.

En el análisis de varianza entre genotipos (G), en las cruzas directas, recíprocas y alternativas, hubo significancia, lo que demuestra que los híbridos conformados en diferente orden de cruza son genéticamente contrastantes. En el Cuadro 2, se observaron variaciones significativas en algunos híbridos específicos, como fue el caso de H2, que tuvo diferencias en la altura de planta, mientras que en H4 las diferencias se presentaron en la floración masculina y femenina. Lo que indica que el orden de cruza influye en la expresión de estas características de importancia agronómica y ha sido documentado previamente por ^{Hernández-Martínez et al. (2024)}, ^{Tadeo-Robledo et al., (1991)} y ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2009)}. De manera similar, el H7 (Cuadro 2.1) mostro diferencias significativas en el rendimiento y floración masculina, teniendo un impacto directo en su productividad. Lo anterior confirma que antes de realizar un cambio en el orden de conformación de los híbridos trilineales es necesario realizar un análisis individual como el que se hizo en este análisis y determinar sí se presenta un cambio significativo que afecte negativamente el rendimiento u otras variables agronómicas como las floraciones que puedan influir en el desempeño general del híbrido.

Para la interacción genotipo-ambiente (G x A) se observaron diferencias significativas en los híbridos H1, H2 y H7 para el rendimiento, estas diferencias son atribuibles a la baja precipitación que prevaleció durante la etapa fenológica VT y R4 en los ambientes evaluados. Los resultados sugieren que los genotipos tuvieron una respuesta diferencial en cada uno de los ambientes de evaluación, la interacción pudo ser positiva o negativa en la expresión de las características agronómicas de los híbridos, los cuales, dependen de las condiciones ambientales particulares de cada localidad, lo cual concuerda con los resultados obtenidos por ^{Velasco-Macias et al. (2022)}, ^{López-López et al. (2017)} y ^{Sánchez-Ramírez et al. (2016)}.

Los coeficientes de variación (C.V.) oscilaron entre 1.6 y 17.5%, lo que se considera un control aceptable de la variabilidad experimental, al estar por debajo del umbral del 20%, resultados similares reportaron ^{Velasco-García et al. (2019)}. Estos hallazgos respaldan la confiabilidad en la conducción de los experimentos y la coherencia de los datos obtenidos.

Comparación de medias entre ambientes

En la comparación de medias para los diez híbridos evaluados en dos ambientes (Cuadro 3), se distinguieron dos grupos de significancia. Los resultados del ciclo P-V 2023 revelaron que el sitio FESC-UNAM superó a la segunda localidad en la variable rendimiento, en todos los híbridos evaluados. Destacó el híbrido H5 que alcanzó el valor más alto con 6.92 Mg ha^-1. No se observaron correlaciones significativas entre las fechas de siembra o temperaturas durante la floración, sino con las características del ambiente CEVAMEX con suelo franco-arenoso con escasa capacidad para retener agua y nutrientes, volumen de precipitación bajo y estrés generado por el daño de granizo, fue lo que limitó el potencial productivo (^{Alonso-Sánchez et al., 2023}).

En cuanto al desarrollo fenológico, se registraron comportamientos contrastantes entre localidades. En la FESC los 30 genotipos florecieron entre los 73 y 79 días (mostrando un patrón precoz a intermedio) lo que permitió que las plantas completaran su etapa reproductiva bajo condiciones ambientales más favorables, como temperatura optima y disponibilidad de humedad, y en CEVAMEX fue hasta los 80 y 87 días (tardío) de acuerdo con los datos climatológicos, las plantas estuvieron expuestas a estrés como sequía justo en la fase más crítica, lo que perjudicó la polinización y el llenado de grano, resultando en rendimientos bajos. Esta diferencia en los días de floración pudo influir en los rendimientos finales, coincidiendo con lo reportado por ^{Virgen-Vargas et al. (2014)} y ^{Tadeo-Robledo et al. (2015)}.

El análisis permitió establecer que el suelo franco-arenoso y la falta de fertilización al momento de preparar el terreno, creó condiciones poco favorables para el cultivo. La poca retención de humedad en este tipo de suelos (^{Canales-Islas, Tadeo, Mejía, García, Espinosa, 2017}; ^{López-López, Tadeo, García, Espinosa y Mejía, 2021}), explica en buena medida los menores rendimientos obtenidos en esta localidad. Estas observaciones refuerzan la idea de que el éxito del cultivo depende de la interacción entre múltiples factores ambientales y de manejo.

Comparación de medias de genotipos

En los Cuadros 4 y 4.1 se presenta la comparación de medias de los 10 híbridos evaluados, se consideró el diferente orden de cruza en cada uno de los híbridos. Se encontró que más del 50 % de las cruzas superaron el rendimiento promedio general que fue de 5.53 Mg ha^-1, lo que indica un potencial productivo favorable en la mayoría de los híbridos.

Previamente, se ha reportado que los efectos recíprocos en maíz pueden ser mínimos o insignificantes (^{Cockerham, 1963}; ^{Russell, 1972}), atribuyéndose esto a la baja variabilidad de los caracteres evaluados o a limitaciones en la precisión experimental (^{Garwood, Weber, Lambert y Alexander, 1970}; ^{Mann, Pollmer y Klein, 1981}). En el presente estudio, se detectaron diferencias significativas en el rendimiento entre las cruzas posibles para conformación del híbrido H7, en comparación con el resto de los híbridos conformados por diferentes órdenes de cruza, como se puede observar en el Cuadro 4 y en el Cuadro 4.1. El híbrido H7, donde la configuración (L4 × L9) × L7 superó significativamente a su recíproco L7 × (L9 × L4) (6.23 Mg ha^-1 vs. 4.94 Mg ha^-1). Esta diferencia en productividad por efecto de diferente conformación de progenitores, sugiere que, en combinaciones genéticas particulares, el orden de los progenitores, específicamente la elección de la línea materna, puede influir en el rendimiento, estos resultados son respaldados por hallazgos previos sobre efectos recíprocos ligados a dominancia o interacciones epistáticas (^{Mann et al., 1981}; ^{Tadeo-Robledo et al., 2014}).

En relación con los días a floración media masculina (FM) y floración media femenina (FF), se detectaron dos grupos entre los híbridos H4 y H7. No obstante, dichas diferencias no fueron agronómicamente determinantes, ya que la FM se situó entre 77 y 80 días, mientras que la FF estuvo entre 79 y 84 días en ambos híbridos. De acuerdo a ^{Virgen-Vargas et al. (2014)}, estos rangos confirman la ausencia de asincronía floral, ubicándose dentro de la categoría de floración intermedia. En los resultados de esta investigación, el 96% de los híbridos evaluados exhibieron un ciclo de floración intermedia, y el 4% restante fue clasificado como precoz-intermedio. Esto indica que los genotipos evaluados tuvieron una floración media masculina y femenina sincronizada, con un comportamiento fenológico consistente, lo que favorece la estabilidad productiva del cultivo (^{Espinosa-Calderón et al., 1995}).

Para la altura de planta (AP), se observaron diferencias estadísticamente significativas en el híbrido H2, en la cruza (L5 × L10) × L1. Sin embargo, de acuerdo con ^{Martínez-Gutiérrez et al. (2018)} y ^{Canales-Islas et al., (2017)}, dichas diferencias no se tradujeron en un efecto significativo sobre el rendimiento. Estos resultados pueden atribuirse a las condiciones climáticas favorables durante el ciclo agrícola, al manejo agronómico adecuado y a la calidad genética de las semillas utilizadas.

Los híbridos evaluados presentaron un comportamiento consistente en términos de rendimiento, con excepción de H7, donde el orden de los progenitores influyó significativamente. Esto resalta la importancia de considerar no solo la selección de líneas parentales, sino también su disposición como hembra o macho en la conformación de híbridos. Además, la estabilidad observada en variables como floración sugiere que estos híbridos podrían adaptarse bien a condiciones de cultivo variables en la zona de Valles Altos de México, lo que es relevante para programas de mejoramiento genético orientados a la obtención de materiales de alto rendimiento y adaptabilidad.