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Introducción
El nitrógeno (N) es un macronutriente esencial para el desarrollo vegetal. Está involucrado en funciones como la síntesis de proteínas, la producción de clorofila y el crecimiento de los tejidos (Miller y Cramer, 2005; Chowdhury y Das, 2015). Las plantas absorben el N principalmente en forma de amonio (NH4 +) o nitrato (NO3 -). La fuente utilizada puede modificar el pH del sustrato, influir en la disponibilidad de otros nutrientes, y afectar el crecimiento y rendimiento de los cultivos (Britto y Kronzucker, 2002; Chalk y Smith, 2021).
En cultivos convencionales, se ha observado que el NH4 + puede acidificar la rizosfera, inducir toxicidad y disminuir la absorción de cationes esenciales como calcio (Ca2+), magnesio (Mg2+) y potasio (K+), reflejándose en clorosis foliar y reducción del rendimiento (Boudsocq et al., 2012; Parra, Lara, Villareal y Hernández, 2012; Britto y Kronzucker, 2013; Bittsánszky, Pilinszky, Gyulai y Komives, 2015).Sin embargo, aún se desconoce si estos efectos también se presentan en especies con metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM) como la pitahaya (Selenicereus spp.).
La pitahaya es una cactácea CAM con creciente importancia agrícola. Presenta tolerancia al estrés hídrico, facilidad de propagación vegetativa y frutos con propiedades nutraceúticas. (Hussain, Farooq, Muscolo y Rehman, 2020). Estos frutos son ricos en fibra, vitaminas y minerales y compuestos con actividad antioxidante, anticancerígena, antidiabética y cicatrizante (Patwary, Rahman, Barua, Sarkar y Alam, 2013; Ibrahim, Mohamed, Khedr, Zayed y El-Kholy, 2018).
Desde el punto de vista económico, su cultivo representa alternativa rentable en zonas con condiciones climáticas adversas. La demanda internacional ha crecido en Asia, Europa y América del Norte, con usos que van desde la fruta fresca hasta jugos, colorantes naturales y suplementos funcionales (Stintzing, Schieber y Carle, 2003; Esquivel y Quesada, 2012). En México, la superficie cultivada ha aumentado considerablemente: de 605 ha en 2015 a más de 2500 ha en 2023 (SIAP, 2023).
A pesar de su potencial, existe poca información sobre las necesidades nutricionales de la pitahaya. En particular, no se ha determinado cómo la forma de N influye en el desarrollo y el estado nutrimental de diferentes especies de pitahaya, lo cual impide definir estrategias de fertilización adecuadas (Costa et al., 2015; Parmar, Pore, Sharma, Singh y Pandya, 2019).
Diversos estudios en otros cultivos han demostrado que combinar NH4 + y NO3 − mejora el crecimiento vegetal, el equilibrio iónico y reduce la acumulación de NO3 − en los tejidos (Campos-García, Sánchez, Alcántar y Calderón, 2016). Este último aspecto es relevante desde la perspectiva de la salud humana, ya que concentraciones elevadas de NO3 − en los productos vegetales pueden transformarse en nitritos en el organismo, compuestos asociados a riesgos potenciales para la salud (Liu, Sung, Chen y Lai, 2014).
En este contexto, surge la necesidad de generar información sobre la respuesta fisiológica y nutrimental de distintas especies de pitahaya ante diferentes fuentes de N. La hipótesis de esta investigación plantea que la forma de nitrógeno influye significativamente en el desarrollo vegetativo y el estatus nutrimental de diferentes especies de la pitahaya, y que una fuente combinada de N optimiza el crecimiento y el equilibrio nutricional del cultivo. Por ello, el objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la forma de N (nitrato, amoniacal y combinado en la solución nutritiva) sobre el desarrollo vegetativo y estatus nutrimental de tres especies de pitahaya (Selenicereus undatus, Selenicereus sp. y Selenicereus ocamponis).
Materiales y Métodos
El experimento se realizó durante los meses de septiembre de 2023 a junio de 2024, en un invernadero con plástico blanco lechoso que proporciona un 40% de sombra ubicado en Santa Cruz Tacache de Mina, Oaxaca, México. Las coordenadas geográficas son:17° 49’ N y 98° 08’ O, a 1098 m de altitud. Se registró la temperatura y humedad relativa dentro del invernadero con un sensor (Elitech RC-4HC, Elitech Technology, China). Durante el periodo del experimento la temperatura mínima registrada fue de 7.9 °C y la máxima de 43.0 °C, mientras que la humedad relativa promedio fue de 48.7 por ciento.
Se utilizaron esquejes de 40 cm de longitud de tres especies de pitahaya: Selenicereus undatus (pulpa blanca), Selenicereus sp. (pulpa rosa) y Selenicereus ocamponis (pulpa púrpura), los cuales se obtuvieron de una plantación altamente productiva de dos años del Rancho “Los 15 Girasoles” en Santa Cruz Tacache de Mina, Oaxaca, México. El tratamiento previo a la plantación consistió en un corte apical para la inhibición de la dormancia y se aplicó azufre como fungicida para sellar el corte y evitar infecciones. La siembra se realizó en bolsas de polietileno negras de 15 L de capacidad con tepexil (piedra pómez) a una profundidad de 10 cm. Los riegos se realizaron de forma manual suministrando 1 L planta-1 día-1. Las soluciones nutritivas se aplicaron después de un periodo de tres semanas de adaptación que consistió en regar con agua corriente durante una semana y durante dos semanas con las soluciones nutritivas al 25% de su concentración.
Para cumplir con esta pesquisa, se propuso un diseño experimental completamente al azar que consistió en cinco soluciones nutritivas en tres especies de pitahaya dando un total de 15 tratamientos. Además, se consideraron cuatro repeticiones por tratamiento dando un total de 60 unidades experimentales. Las soluciones nutritivas se basaron en la solución universal de Steiner (1984) al 100% de su concentración original, se modificó la forma de N suministrada resultando en las siguientes cinco relaciones NH4 +/NO3 -: 0/100, 25/75, 50/50, 75/25 y 100/0. Para el suministro de macronutrientes, se utilizaron las siguientes fuentes de fertilizantes solubles en agua: nitrato de potasio (KNO3), nitrato de calcio (Ca(NO3)2), nitrato de magnesio (Mg(NO3)2), fosfato de potasio (KH2PO4) y sulfato de amonio ((NH4)2SO4)). Los micronutrientes se aplicaron para todos los tratamientos mediante un fertilizante comercial compuesto que contiene 9% de magnesio (Mg), 0.3% de hierro (Fe), 5.4% de zinc (Zn), 1.7% de manganeso (Mn), 0.1% de cobre (Cu) y 1.3% de boro (B). La concentración de los micronutrientes se ajustó en función del Fe, estableciendo un aporte final de 3 mg L-1, acorde a la propuesta original de Steiner (1984). El pH de las soluciones se ajustó entre 5.5. y 6.0 (Hanna Combo HI98129, Hanna Instruments, Smithfield, RI, USA). Asimismo, se propuso un arreglo factorial tomando en cuenta las tres especies y cinco relaciones NH4 +/NO3 -.
Las variables evaluadas fueron clasificadas en dos grupos: crecimiento y análisis químico de concentración nutrimental. Primero, las variables de crecimiento fueron evaluadas mensualmente durante 270 días que incluyeron: distancia entre caras del esqueje y del brote, diámetro de las costillas, altura total de la planta y número de brotes. La distancia entre caras se definió como la medida lineal entre dos superficies opuestas del esquejo o brote en su sección transversal más ancha, y se consideró un indicador del engrosamiento del tallo, relacionado con la acumulación de biomasa. Para realizar las mediciones se utilizó un vernier digital (Truper®, México) y una cinta métrica. Al final del experimento, se midieron la materia fresca y seca de la parte aérea y raíz, además de longitud y diámetro de la raíz, para esto se eligieron tres plantas y se cosecharon, se lavaron con agua destilada y cada planta se separó en tres partes en bolsas de papel, la primera parte correspondió a la raíz, la segunda al tallo principal el cual se utilizó para determinar la concentración nutrimental y la tercera parte conformado por el resto del tejido vegetal aéreo. Para determinar el peso se utilizó una balanza (Rhino BAREC-5X, Rhino® Maquinaria S.A. de C.V., Ciudad de México, México). El material vegetal se trasladó al Laboratorio de Nutrición Vegetal del Postgrado de Edafología, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Estado de México, donde se secaron hasta peso constante en una estufa de aire forzado (Riossa HCF-125D, Riossa®, Monterrey, México) a 70 °C. Finalmente, las muestras se molieron en un molino de cuchillas (Wiley Mill 4, Thomas Scientific®, Swedesboro, NJ, USA).
En cuanto al análisis químico de concentración nutrimental, la determinación del nitrógeno total se llevó a cabo utilizando el método micro-kjeldahl (Alcántar y Sandoval, 1999). Para la determinación de macronutrientes, específicamente fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S); de micronutrientes (B, Cu, Fe, Mn y Zn), y del sodio (Na), se realizó una digestión húmeda siguiendo la metodología de Alcántar y Sandoval (1999). En tubos de digestión de 30 mL se pesaron 0.5 g de material vegetal y se colocó en un tubo de digestión de 30 mL, se agregaron 8 mL de la mezcla de HNO3:HClO4 (relación 2:1, respectivamente) de muestras secas y molidas y se analizaron en un equipo de espectrometría de emisión e inducción por plasma (ICP-EOS 725-ES, Varian®, Palo Alto, CA, USA).
En el análisis estadístico, cada variable fue sometida a pruebas de normalidad de Shapiro-Wilk (α = 0.05) por tratamiento, si cumplían con dicha prueba se sometieron a un análisis de la varianza (ANDEVA) y se probó el modelo a través de la prueba de normalidad de los residuos (Shapiro-Wilk), o Prueba de homogeneidad de las varianzas de Barlett, e independencia. Más adelante se hicieron pruebas post hoc de diferencia mínima significativa honesta de Tukey o Prueba de comparación de medias de Tukey (α = 0.05). Posterior a esto, se hizo un ANDEVA del factorial tomando en cuenta las tres especies y las relaciones de NH4 +/NO3 -. Si la variable no cumplió con normalidad, se convirtió a logaritmos naturales (Ln) y se repitió la prueba de normalidad, las que cumplieron siguieron el procedimiento de ANDEVA y prueba del modelo. Aquellas que no cumplieron con normalidad o con las pruebas del modelo del ANDEVA fueron analizadas por pruebas no paramétricas de Kruskal-Walis (α = 0.05). Los cálculos estadísticos se apoyaron del software Statistical Analysis System-SAS versión 9.4 para Windows (SAS Institute, 2013).
Resultados y Discusión
Variables de Crecimiento
En las variables de crecimiento, se identificó que la mayor distancia entre caras del esqueje correspondió a la especie Selenicereus undatus cuando se suministró la relación 25/75 de NH4 +/NO3 -. Esta especie mostró un incremento significativo en esta variable cuando se combinaron las formas de N, diferenciándose de las otras especies evaluadas (Cuadro 1). Esto sugiere que el suministro de un porcentaje de amonio, e incluso el 100% de N en forma amoniacal promueve el aumento de distancia entre caras del esqueje.
Cuadro 1: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva sobre la distancia entre caras del esqueje (edistm) y diámetro de costillas del esqueje (ediam) a 270 días después del trasplante (ddt) en tres especies de pitahaya cultivadas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 1: Effect of NH4+/NO3 - ratio in nutrient solution on the distance between rib cutting (edistm) and diameter cutting (ediam) at 270 days after transplanting (dat) in three pitahaya species grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | edistm | ediam | |
| - - - - - - - - - mm - - - - - - - - - - - | |||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 49.55±2.12 bc | 8.15±0.37 c | |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 67.50±4.40 a | 7.10±0.18 c | |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 50.90±3.23 abc | 8.45±0.32 bc | |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 54.72±6.69 ab | 9.00±0.77 abc | |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 54.32±3.12 ab | 6.67±0.32 c | |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 43.02±1.01 bc | 12.60±1.05 a | |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 52.20±5.30 abc | 12.25±0.91 ab | |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 43.65±0.92 bc | 9.60±0.91 abc | |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 41.70±2.49 bc | 12.52±0.69 ab | |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 42.87±3.40 bc | 12.57±1.45 a | |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 46.25±4.51 bc | 9.00±0.55 abc | |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 35.82±1.01 c | 10.75±0.41 abc | |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 42.95±3.28 bc | 7.25±1.05 c | |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 43.47±1.91 bc | 8.95±0.63 abc | |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 44.05±1.03 bc | 9.35±1.13 abc | |
| Pr_F | <.0001 | <.0001 | |||
| R2 | 0.59 | 0.67 | |||
| CV | 14.72 | 16.78 | |||
| DMSH | 17.74 | 4.09 | |||
Media ± error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de la misma letra en las columnas no difieren estadísticamente entre sí según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Pr_F = probabilidad asociada a la F de Fisher (P ≤ 0.05); R² = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación (%); DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp.= Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05), Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
En cuanto al diámetro de costillas del esqueje, la relación 50/50 no tuvo un efecto positivo significativo en ninguna de las tres especies. Sin embargo, Selenicereus undatus presentó un incremento del 10% en esta variable con la relación 75/25, en comparación con la solución que contenía únicamente nitrato.
Respecto a la altura total de la planta, se encontraron diferencias altamente significativas entre tratamientos y entre especies (Cuadro 2). La mayor altura fue registrada en la especie Selenicereus sp. con la relación 100/0, alcanzando un promedio de 433.22±57.75 cm, mostrando un aumento progresivo conforme predominó la proporción de NH4 + en la solución nutritiva. Esta tendencia sugiere que el amonio favorece particularmente el crecimiento vegetativo en esta especie, con resultados superiores a los obtenidos en las demás especies estudiadas.
Cuadro 2: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva sobre la altura total de la planta y número total de brotes (numbt) a 270 días después del trasplante (ddt) en tres especies de pitahaya cultivadas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 2: Effect of NH4 + /NO3 - in nutrient solution on total plant height and total number of shoots (numbt) at 270 days after transplanting (dat) in three pitahaya species grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | Altura† | numbt | ||
| cm | ||||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 135.90±4.71 | de | 5.00±0.40 | c |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 190.90±40.00 | bcde | 4.50±0.64 | c |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 163.12±24.10 | cde | 6.00±0.70 | c |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 144.30±13.33 | de | 3.75±0.47 | c |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 173.37±10.58 | cde | 6.75±0.85 | c |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 274.10±34.03 | abcd | 15.75±1.25 | a |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 330.90±54.39 | abc | 16.00±1.58 | a |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 358.22±33.60 | ab | 11.00±0.70 | b |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 372.67±64.45 | ab | 13.75±0.85 | ab |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 433.22±57.75 | a | 17.75±0.85 | a |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 252.92±39.93 | abcd | 4.00±0.40 | c |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 117.45±14.66 | e | 2.75±0.47 | c |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 211.37±19.75 | abcde | 4.00±0.70 | c |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 157.62±16.22 | de | 3.50±0.28 | c |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 198.47±45.97 | bcde | 3.50±0.64 | c |
| Pr≥F | <.0001 | <.0001 | ||||
| R2 | 0.71 | 0.93 | ||||
| CV | 5.23 | 20.18 | ||||
| DMSH | 0.70 | 4.02 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); Altura† = se presentan los datos originales, el análisis estadístico se realizó con la variable convertida en ln; Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp.= Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); Height† = original data are presented, statistical analysis was performed with the variable converted to ln; Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
Según Ganmore y Kafkafi (1985), suministrar un exceso de NH4 + durante la etapa vegetativa puede inducir un crecimiento vegetativo vigoroso, lo cual coincide con lo observado en S. sp. Por su parte, Selenicereus undatus presentó un patrón diferente, mostrando una mejor respuesta a la combinación de ambas formas de N. Este comportamiento guarda relación con los resultados de Torres, Flores, Magdaleno y Pineda (2023), quienes reportaron una mayor altura (226.8 cm, 18% mayor) en esta misma especie al aplicar una solución con 25% de N total en forma de amonio.
Sin embargo, los valores alcanzados por en S. sp. en este estudio superan ampliamente esa referencia, lo que evidencia variabilidad interespecífica en respuesta al tipo de nitrógeno. En contraste, la especie Selenicereus ocamponis presentó la menor altura con la relación 25/75 evidenciando un posible efecto negativo del predominio de nitrato en esta variable, situación que se revirtió al aumentar la proporción de amonio.
En este sentido, si bien algunos autores como Degiovanni, Martínez y Motta (2010) han señalado que la combinación de amonio y nitrato puede generar mayores tasas de crecimiento, los resultados de este estudio no muestran una respuesta proporcional clara a dicha combinación en todas las especies. Más bien, la respuesta parece depender tanto del predominio de una u otra forma de N como de la especie en cuestión, ya que en ciertos casos las soluciones con un sola fuente de N (como 100/0 en Selenicereus sp.) promovieron un crecimiento superior respecto a las combinaciones.
El número total de brotes en Selenicereus sp. fue mayor con la relación 100/0, aunque no se registraron diferencias significativas respecto a los tratamientos 0/100, 25/75 y 75/25 en esta misma especie (Cuadro 2). Estos resultados concuerdan parcialmente con los obtenidos por Torres et al. (2023) quienes reportaron un mayor número de brotes con 25% del N total en forma de amonio, obteniendo 21.2 brotes para la especie Selenicereus undatus. Sin embargo, este estudio presenta un enfoque comparativo entre especies, mostrando que Selenicereus sp. respondió positivamente a múltiples relaciones de NH4 +/NO3 -, a diferencia de S. undatus y S. ocamponis, donde ninguna relación promovió incrementos significativos en la emisión de brotes. Esta variabilidad podría atribuirse a diferencias genéticas o fisiológicas entre especies. Fernandes, Moreira, Da Cruz, Rabelo y De Oliveira (2018) destacan la importancia de los brotes nuevos, ya que estos formarán los tallos productivos, mientras que Da Silva et al. (2023) señalan que las condiciones climáticas también pueden influir en el número y crecimiento de los brotes, dependiendo de la especie.
El Cuadro 3 presenta los resultados de las variables de distancia entre caras del tallo y diámetro de costillas del tallo. Selenicereus undatus presentó los mayores valores de distancia entre caras del tallo y los tratamientos aplicados con esta especie fueron estadísticamente igual. En Selenicereus sp. la mayor distancia entre caras se observó con la relación 75/25, evidenciando un aumento al incluir amonio en la solución nutritiva. En cuanto al diámetro de costillas del tallo, Selenicereus sp. mostró diferencias altamente significativas, independientemente de la relación NH4 + /NO3 - suministrada.
Cuadro 3: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva sobre la distancia entre caras del tallo (BDISTM) y diámetro de costillas del brote (bdiam) a 270 días después del trasplante (ddt) en tres especies de pitahaya cultivadas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 3: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in nutrient solution on the distance between stem ribs (bdistm) and rib shoot diameter (bdiam) at 270 days after transplanting (dat) in three pitahaya species grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | bdistm | bdiam | ||
| - - - - - - - - - - - - mm - - - - - - - - - - - - | ||||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 46.62±3.05 | abc | 5.07±1.07 | bcd |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 41.65±3.58 | abcde | 3.80±0.41 | d |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 45.95±3.44 | abcd | 5.57±1.11 | bcd |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 50.60±1.26 | a | 4.60±0.40 | bcd |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 47.82±3.81 | ab | 2.62±0.30 | d |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 33.92±1.42 | de | 9.95±1.49 | a |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 32.37±1.80 | e | 9.55±0.46 | a |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 35.12±2.24 | cde | 7.55±0.57 | abc |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 36.25±3.72 | bcde | 9.67±0.65 | a |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 35.42±1.69 | bcde | 8.30±0.49 | ab |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 31.55±1.43 | e | 5.77±0.50 | bcd |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 29.90±2.40 | e | 4.27±0.29 | cd |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 33.25±0.86 | e | 4.87±0.91 | bcd |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 33.55±2.42 | de | 4.32±0.34 | cd |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 32.55±0.84 | e | 5.45±0.67 | bcd |
| Pr≥F | <.0001 | <.0001 | ||||
| R2 | 0.70 | 0.75 | ||||
| CV | 13.15 | 23.99 | ||||
| DMSH | 12.59 | 3.70 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp.= Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
Para la materia fresca aérea, se encontraron diferencias estadísticamente significativas (Cuadro 4). La mayor acumulación se encontró en Selenicereus sp. con las todas las relaciones excepto con la 0/100. Aunado a ellos, el tratamiento correspondiente a la especie Selenicereus undatus con la relación 75/25 mostró un comportamiento similar. En el caso de Selenicereus ocamponis, la mayor acumulación se observó al suministrar el 100% de N en forma de NO3 -. Por otro lado, no se encontraron diferencias significativas en la acumulación de materia seca aérea, aunque la mayor acumulación se encontró en Selenicereus sp. al suministrar N exclusivamente en forma amoniacal. Los resultados obtenidos fueron menores a los reportados por Torres et al. (2023), quienes indican una acumulación de materia fresca de 2500 g planta-1 y 160 g planta-1 de materia seca para la especie Selenicereus ocamponis a 279 días después del trasplante.
Cuadro 4: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva sobre la materia fresca aérea (mfa) y la materia seca aérea (msa) a 270 días después del trasplante (DDT) en tres especies de pitahaya cultivadas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 4: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in nutrient solution on aerial fresh matter (MFA) and aerial dry matter (msa) at 270 days after transplanting (dat) in three pitahaya species grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | mfa | msa | ||
| g | mg | |||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 319.2±48.65 | bcd | 39.16±11.10 | abc |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 339.4±40.90 | bcd | 42.46±3.92 | abc |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 241.8±46.98 | cd | 28.76±6.70 | abc |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 400.2±66.47 | abcd | 31.53±5.57 | abc |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 253.6±62.76 | cd | 32.73±2.78 | abc |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 298.0±27.40 | bcd | 30.40±5.98 | abc |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 566.6±70.45 | abc | 43.73±9.22 | abc |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 410.53±60.74 | abcd | 42.43±3.53 | abc |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 606.13±141.47 | ab | 50.30±5.37 | ab |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 685.63±94.86 | a | 56.76±9.34 | a |
| NT31 | S.ocamponis | 0/100 | 493.60±44.45 | abcd | 34.53±2.51 | abc |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 199.33±20.29 | d | 16.23±2.88 | c |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 334.26±3.51 | bcd | 30.73±2.79 | abc |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 289.93±27.20 | bcd | 24.56±0.94 | bc |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 321.83±87.76 | bcd | 28.13±6.14 | abc |
| Pr≥F | 0.0002 | 0.0052 | ||||
| R2 | 0.69 | 0.58 | ||||
| CV | 29.43 | 29.08 | ||||
| DMSH | 340.07 | 31.072 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp.= Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
Respecto a la materia fresca de raíz, se encontraron diferencias significativas (Cuadro 5). La mayor acumulación de materia fresca de raíz se encontró con Selenicereus sp. con nitrato, aunque este tratamiento no difirió estadísticamente de los demás aplicados en esta misma especie, aunado a ellos, con los tratamientos 0/100, 25/75, 75/25 y 100/0 de la especie Selenicereus undatus, y con los tratamientos 0/100 y 100/0 de la especie Selenicereus ocamponis. Para la materia seca de raíz, no se encontraron diferencias significativas.
Cuadro 5: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva sobre la materia fresca de raíz (mfr) y la materia seca de raíz (msr) a 270 días después del trasplante (ddt) en tres especies de pitahaya cultivadas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 5: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in the nutrient solution on root fresh matter (mfr) and root dry matter (msr) at 270 days after transplanting (dat) in three pitahaya species grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | mfr | msr† | ||
| g | mg | |||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 31.33±1.85 | ab | 7.48±2.93 | a |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 36.66±6.33 | ab | 8.82±2.43 | a |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 26.66±2.84 | b | 4.05±0.43 | a |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 31.00±1.73 | ab | 6.86±1.38 | a |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 31.00±2.88 | ab | 4.64±0.67 | a |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 50.33±5.48 | a | 7.49±0.90 | a |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 42.00±7.00 | ab | 6.24±1.03 | a |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 33.33±1.20 | ab | 5.53±0.37 | a |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 35.33±2.96 | ab | 5.72±0.86 | a |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 44.00±2.51 | ab | 6.56±0.23 | a |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 32.33±0.88 | ab | 5.35±0.36 | a |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 25.00±4.04 | b | 5.07±1.33 | a |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 26.00±2.64 | b | 5.23±0.32 | a |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 23.33±1.20 | b | 4.88±0.75 | a |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 29.33±10.10 | ab | 5.09±1.22 | a |
| Pr_F | 0.0061 | 0.4322 | ||||
| R2 | 0.58 | 0.32 | ||||
| CV | 22.80 | 19.20 | ||||
| DMSH | 22.769 | 0.9965 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp.= Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); msr† = se presentan las datos originales, para su análisis estadístico se convirtieron a ln; Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp. = Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); msr† = original data are presented, for statistical analysis they were converted to ln; Pr_F = (P ≤ 0.05), R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
En las variables longitud y diámetro de la raíz no se encontraron diferencias estadísticamente significativas (Cuadro 6). La mayor longitud de raíz se encontró en Selenicereus sp. al suministrar solo NH4 +, en cambio cuando se suministró el 100% de N en forma de nitrato se observa un efecto inhibidor. La mayor longitud de raíz encontrada en este estudio fue 76% más larga que la longitud de la raíz más larga reportada por Rodrigues et al. (2021), en su trabajo de propagación de Selenicereus undatus con cladodios de diferentes tamaños y épocas de recolección. El mayor diámetro de la raíz se obtuvo al suministrar el 100% de N en forma de nitrato en Selenicereus ocamponis y el menor diámetro se obtuvo en Selenicereus sp. con la relación 50/50.
Cuadro 6: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva sobre la longitud de raíz (lr) y el diámetro de raíz (diar) a 270 días después del trasplante (ddt) en tres especies de pitahaya cultivadas en condiciones de invernadero e hidroponía..
Table 6: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in the nutrient solution on root length (LR) and root diameter (diar) at 270 days after transplanting (dat) in three pitahaya species grown under greenhouse and hydroponic conditions
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | lr | diar | ||
| cm | mm | |||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 18.43±1.09 | abcd | 8.16±0.31 | b |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 20.13±0.48 | ab | 10.53±0.32 | ab |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 16.33±0.56 | abcde | 11.93±0.44 | a |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 18.43±0.68 | abcd | 12.23±0.67 | a |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 19.03±0.26 | abc | 9.43±0.49 | ab |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 15.56±0.39 | bcde | 9.13±0.48 | ab |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 18.46±2.19 | abcd | 9.10±0.55 | ab |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 16.73±0.88 | abcde | 8.13±0.17 | b |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 20.06±0.97 | ab | 8.23±0.55 | b |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 20.73±1.44 | a | 9.66±0.37 | ab |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 13.33±0.60 | e | 12.26±1.33 | a |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 14.50±0.47 | cde | 10.60±0.64 | ab |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 13.90±0.45 | de | 10.03±0.98 | ab |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 13.46±0.56 | e | 10.53±1.35 | ab |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 16.80±0.37 | abcde | 9.10±0.65 | ab |
| Pr_F | <.0001 | 0.0009 | ||||
| R2 | 0.78 | 0.64 | ||||
| CV | 9.21 | 12.35 | ||||
| DMSH | 4.73 | 3.6965 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp.= Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp.= Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
En el análisis factorial, se reveló que el factor especie tuvo un efecto altamente significativo en la mayoría de las variables de crecimiento evaluadas, incluyendo distancia entre caras del esqueje, diámetro de las costillas del esqueje, altura total de la planta, distancia entre caras del tallo, diámetro de las costillas del tallo, número total de brotes, materia fresca aérea, materia seca aérea, materia seca de raíz, longitud y diámetro de raíz (Cuadros 7 y 8). El del factor relación NH4 + /NO3 - afectó significativamente el número total de brotes y longitud de raíz. Mientras que el efecto de la interacción especie x relación NH4 + /NO3 - mostró significancia estadística en las variables distancia entre caras del esqueje, altura total de la planta, número total de brotes, materia fresca aérea, materia seca aérea y diámetro de raíz. Estos resultados evidencian la importancia de considerar tanto la especie como la forma y proporción de nitrógeno para optimizar el crecimiento de Selenicereus spp.
Cuadro 7: Análisis de varianza del efecto de los factores especie de pitahaya, relación NH4 +/NO3 - y su interacción sobre las variables distancia entre caras del esqueje (Edistm), diámetro de las costillas del esqueje (ediam), altura total de la planta (alt), distancia entre caras del tallo (bdistm), diámetro de las costillas del tallo (bdiam) y número total de brotes (numbt).
Table 7: Analysis of variance of the effect of pitahaya species, NH4 + /NO3 - ratio, and their interaction on the variable distance between ribs of the cutting (edistm), rib diameter of the cutting (ediam), total plant height (alt), distance between stem ribs (bdistm), rib stem diameter (bdiam), and total number of shoots (numbt).
| FV | Variables | |||||
| edistm | ediam | alt† | bdistm | bdiam | numbt | |
| Especie | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** |
| SN | 0.3363ns | 0.0772ns | 0.2552ns | 0.1127ns | 0.1780ns | 0.0037** |
| Esp x SN | 0.0160* | 0.0588ns | 0.0219* | 0.9839ns | 0.0940ns | 0.0006** |
*significativo al 5% de probabilidad, **significativo al 1% de probabilidad, ns = no significativo. FV = fuente de variación; Esp = especie; SN = relación NH4 +/NO3 - en la solución nutritiva; alt† = para su análisis estadístico se utilizaron valores convertidos a ln.
*significant at 5% probability, **significant at 1% probability, ns = not significant. FV = source of variation; Esp = species; SN = NH4 +/NO3 - ratio in the nutrient solution; alt† = values converted to ln were used for statistical analysis.
Cuadro 8: Análisis de varianza del efecto de los factores especie de pitahaya, relación NH4 +/NO3 - y su interacción sobre las variables materia fresca aérea (mfa), materia seca aérea (msa), materia fresca de raíz (mfr), materia seca de raíz (msr), longitud de raíz (lr) y diámetro de raíz (diar).
Table 8: Analysis of variance of the effect of pitahaya species, NH4 + /NO3 - ratio, and their interaction on the variables aerial fresh matter (mfa), aerial dry matter (msa), root fresh matter (mfr), root dry matter (msr), root length (lr), and root diameter (diar).
| FV | Variables | |||||
| mfa | msa | mfr | msr | lr | diar | |
| Especie | 0.0002** | 0.0002** | <.0001** | 0.2299ns | <.0001** | 0.0010** |
| SN | 0.5577ns | 0.8129ns | 0.0804ns | 0.3297ns | 0.0006** | 0.5868ns |
| Esp x SN | 0.0031** | 0.0469* | 0.6510ns | 0.5792ns | 0.0920ns | 0.0016** |
*significativo al 5% de probabilidad, **significativo al 1% de probabilidad, ns = no significativo. FV = fuente de variación; Esp = especie; SN = relación NH4 +/NO3 - en la solución nutritiva; msr† = para su análisis estadístico se utilizaron valores convertidos a ln.
*significant at 5% probability, **significant at 1% probability, ns = not significant. FV = source of variation; Esp = species; SN = NH4 +/NO3 - ratio in the nutrient solution; msr† = values converted to ln were used for statistical analysis.
Macronutrimentos
En el análisis de varianza aplicado a las concentraciones de los macronutrimentos P, Mg y S se encontraron diferencias significativas (Cuadro 9). Selenicereus sp. obtuvo la mayor acumulación de P, Mg y S al suministrar N exclusivamente en forma amoniacal. Además, para la concentración de S, el tratamiento 75/25 en la misma especie obtuvo resultados estadísticamente similares. La concentración de P y de S, pueden aumentar al suministrar N en forma amoniacal debido a la necesidad de mantener el equilibrio de aniones y cationes en la planta (Rengel, Cakmak y White, 2022). Este efecto se puede observar en la concentración de P en las tres especies de pitahaya estudiadas, pero en el caso del S, la especie Selenicereus undatus mostró un comportamiento que difiere con lo mencionado, ya que al predominar la forma amoniacal en la solución nutritiva disminuyó la concentración de S, lo que podría estar influido por la especie y las condiciones ambientales.
Cuadro 9: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva en la concentración de los macronutrimentos P, Mg y S en tallos de tres especies de pitahaya en etapa vegetativa (270 ddt), producidas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 9: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in nutrient solution on the concentration of macronutrients P, Mg, and S in the stems of three pitahaya species in the vegetative stage (270 DAT), grown under greenhouse and hydroponic condition.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | P† | Mg | S† | |||
| - - - - - - - - - - - - - - g kg-1 - - - - - - - - - - - - - | ||||||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 0.20±0.01 | gh | 0.65±0.01 | efg | 0.62±0.00 | b |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 0.18±0.00 | hi | 0.57±0.02 | ij | 0.52±0.01 | d |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 0.64±0.01 | e | 0.61±0.00 | ghi | 0.44±0.00 | f |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 0.95±0.01 | c | 0.60±0.01 | ghij | 0.45±0.00 | f |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 0.90±0.02 | c | 0.56±0.01 | j | 0.41±0.01 | g |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 0.17±0.00 | i | 0.78±0.01 | c | 0.33±0.00 | i |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 0.11±0.00 | j | 0.59±0.00 | hij | 0.38±0.00 | gh |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 0.69±0.01 | de | 0.71±0.00 | d | 0.50±0.01 | de |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 1.18±0.01 | b | 0.93±0.00 | b | 0.68±0.01 | a |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 1.53±0.02 | a | 0.99±0.02 | a | 0.69±0.01 | a |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 0.21±0.00 | g | 0.76±0.01 | c | 0.37±0.00 | h |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 0.16±0.00 | i | 0.67±0.00 | def | 0.39±0.01 | gh |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 0.47±0.00 | f | 0.62±0.00 | fgh | 0.34±0.01 | i |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 0.77±0.03 | d | 0.69±0.00 | de | 0.47±0.05 | ef |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 0.70±0.02 | de | 0.61±0.01 | ghi | 0.57±0.02 | c |
| Pr_F | <.0001 | <.0001 | <.0001 | |||||
| R2 | 0.99 | 0.98 | 0.99 | |||||
| CV | -4.62 | 2.30 | -3.32 | |||||
| DMSH | 0.1129 | 0.0481 | 0.0754 | |||||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); P† y S† = se presentan los datos originales, para su análisis estadístico se convirtieron a ln Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp. = Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); P† and S† = original data are presented; statistical analysis analyses were converted to ln Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
Urbina-Sánchez et al., (2020) han demostrado que un aumento en la concentración de N amoniacal reduce la concentración de Mg en las hojas en su estudio realizado en plantas de chile (Capsicum annuum L.). Esto coincide con los efectos observados en las especies Selenicereus undatus y Selenicereus ocamponis cuando al aumentar la concentración de la forma amoniacal resultó en una menor concentración de Mg. Sin embargo, en Selenicereus sp. incrementó la acumulación de Mg al predominar el NH4 + en la solución nutritiva.
El análisis no paramétrico Kruskall-Wallis, realizado en los macronutrimentos N, K y Ca, también encontró diferencias significativas (Cuadro 10). La mayor concentración de N se obtuvo al suministrar la relación 75/25 en la especie Selenicereus ocamponis con la relación 75/25. En Selenicereus undatus se observó un incremento de la concentración de N cuando se combinaron ambas formas de N, mientras que, al suministrar una sola fuente de N, se encontró una disminución de la concentración de N total, aunque fue mayor cuando se suministró N en forma amoniacal. En Selenicereus sp. y Selenicereus ocamponis se observó un aumento de la concentración de N conforme la concentración de N en forma amoniacal predominó. Los resultados difieren con los de Gallegos-Vázquez, Olivares, Vázquez y Zavala (2000), quienes observaron una mayor concentración de N en los tratamientos que incluían nitrato comparado con los tratamientos que contenían amonio en plantas de nopal (Opuntia ficus-indica L.). Según este estudio, la preferencia de la forma de N depende tanto de la especie de la planta como de los factores ambientales. Además, altas concentraciones de NH4 + en la solución nutritiva induce la absorción de N en forma catiónica, reduciendo la absorción del anión NO3 -. Este proceso puede ocasionar una liberación excesiva de H+ desde las células de la raíz para mantener el balance dentro de las plantas, lo que podría disminuir el pH de la rizosfera a niveles que pueden ocasionar daños a las plantas (Hawkesford et al., 2012).
Cuadro 10: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva y prueba de Kruskal-Wallis de la concentración de N, K y Ca en tallos de tres especies de pitahaya en etapa vegetativa (270 ddt), producidas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 10: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in nutrient solution and Kruskal-Wallis test of the concentration of N, K, and Ca in the stems of three pitahaya species in the vegetative stage (270 dat), grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | N | K | Ca |
| - - - - - - - - - - - - - g kg-1 - - - - - - - - - - - - | |||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 2.28±0.03 | 1.76±0.46 | 2.73±0.08 |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 2.19±0.02 | 1.51±0.03 | 2.82±0.07 |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 2.61±0.01 | 1.27±0.01 | 2.88±0.63 |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 2.75±0.02 | 1.31±0.03 | 3.10±0.03 |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 2.31±0.00 | 1.69±0.42 | 2.85±0.04 |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 1.91±0.06 | 1.21±0.03 | 4.92±0.05 |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 1.84±0.02 | 0.99±0.15 | 2.80±0.03 |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 2.17±0.00 | 1.14±0.03 | 3.66±0.05 |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 2.26±0.03 | 1.20±0.03 | 4.03±0.04 |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 2.73±0.05 | 1.27±0.04 | 3.11±0.01 |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 1.93±0.06 | 1.51±0.04 | 3.67±0.02 |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 1.89±0.05 | 1.30±0.001 | 3.07±0.09 |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 2.33±0.01 | 0.57±0.01 | 2.98±0.01 |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 2.84±0.02 | 1.43±0.08 | 3.68±0.01 |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 2.61±0.02 | 0.84±0.06 | 2.63±0.05 |
| χ2 | 42.16 | 33.70 | 40.80 | ||
| P_χ2 | 0.0001 | 0.0022 | 0.0002 | ||
| Significancia | * | * | * | ||
Media ± Error estándar. S. sp.= Selenicereus sp. * Pr_χ2≤0.05 indica significancia estadística según la prueba de Kruskal-Wallis (P ≤ 0.05).
Mean ± Standard error. S. sp.= Selenicereus sp. * Pr_χ2≤0.05 indicates statistical significance according to the Kruskal-Wallis test (P ≤ 0.05).
Respecto a la concentración del K, los tratamientos mostraron valores muy similares (Cuadro 10). La mayor acumulación de K fue con el tratamiento NT11, es decir, con la especie Selenicereus undatus y el suministro de N exclusivamente con nitrato. Szczerba, Britto y Kronzucker (2006) mencionan que el amonio compite con el K para ingresar a las células por lo que puede interferir en su absorción y acumulación. La mayor concentración de Ca se encontró cuando se suministró nitrato a la especie Selenicereus sp. Britto y Kronzucker (2002) explican que suministrar altas concentraciones de NH4 + puede inhibir la absorción de los cationes como K, Ca y Mg, lo que aumenta el estrés oxidativo y el gasto de energía para mantener bajos niveles de NH4 + en el citosol. En este estudio las concentraciones de K y Ca se elevaron cuando se el suministro fue con el 100% de N en forma de nitrato.
Micronutrimentos
Para los micronutrimentos Zn y Cu se encontraron diferencias significativas (Cuadro 11). La concentración de Zn fue estadísticamente significativa en Selenicereus sp. al suministrar el 100% de N amoniacal, lo cual fue estadísticamente significativa. Además, en esta misma especie, al combinar las formas de N se observaron concentraciones mayores de Zn estadísticamente significativas con el resto de las especies. En la especie Selenicereus undatus se observó que al incrementar el suministro de amonio se disminuyó la concentración de Zn. Según Fleming, Krizek y Mirecki (1987), altas cantidades de amonio puede desencadenar desordenes fisiológicos como la reducción de Zn. Por otra parte, la mayor concentración de Cu se encontró al suministrar solo la forma amoniacal en la especie Selenicereus sp. con diferencias significativas con las otras especies.
Cuadro 11: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva en la concentración de los micronutrimentos Zn y Cu en tallos de tres especies de pitahaya en etapa vegetativa (270 ddt), producidas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 11: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in the nutrient solution on the concentration of micronutrients Zn and Cu in the stems of three pitahaya species in the vegetative stage (270 dat), grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | Zn | Cu | ||
| - - - - - - - - - - - - - mg kg-1 - - - - - - - - - - - - - | ||||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 34.95±0.30 | ef | 6.21±0.35 | gh |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 21.09±0.56 | ij | 5.48±0.34 | h |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 27.56±0.45 | h | 7.55±0.03 | efg |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 18.72±0.25 | j | 6.81±0.22 | gh |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 15.53±0.32 | k | 9.50±0.04 | bcd |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 39.50±0.71 | d | 7.57±0.17 | efg |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 41.66±0.90 | d | 6.92±0.32 | fgh |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 46.15±0.50 | c | 9.85±0.24 | bcd |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 49.26±0.75 | b | 9.90±0.47 | bc |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 53.14±0.16 | a | 11.82±0.26 | a |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 36.52±0.24 | e | 8.60±0.01 | cde |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 35.67±0.26 | e | 10.34±0.25 | ab |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 22.48±0.48 | i | 6.47±0.29 | gh |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 32.46±0.04 | fg | 10.89±0.50 | ab |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 31.82±0.93 | g | 8.36±0.24 | def |
| Pr_F | <.0001 | <.0001 | ||||
| R2 | 0.99 | 0.95 | ||||
| CV | 2.71 | 5.96 | ||||
| DMSH | 2.76 | 1.513 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp. = Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
En cuanto al B y el Na, se encontraron diferencias significativas (Cuadro 12). Selenicereus ocamponis obtuvo la mayor concentración de B con la relación 25/75. Sin embargo, en las especies Selenicereus undatus y Selenicereus sp. no se encontraron efectos significativos en la absorción de B. Por otra parte, la mayor acumulación de Na se obtuvo en la especie Selenicereus ocamponis cuando el suministro del 100% de N en forma de nitrato, esta acumulación fue un 77% mayor que la reportada por De Castro-Lima et al. (2019) en pitahaya roja (Hylocereus sp.) a los 270 días, quienes reportan 400 mg planta-1. La absorción de Na es importante en especies como la pitahaya, que utilizan la vía CAM para la fijación de carbono, para la regeneración del fosfoenolpiruvato (Taiz, Zeiger, Moller y Muyphy, 2017).
Cuadro 12 Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva en la concentración de B y Na en tallos de tres especies de pitahaya en etapa vegetativa (270 ddt), producidas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 12: Effect of NH4 + /NO3 - ratio in nutrient solution on B and Na concentration in the stems of three pitahaya species in the vegetative stage (270 dat), grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | B | Na | ||
| - - - - - - - - - - - - - mg kg-1 - - - - - - - - - - - - | ||||||
| NT11 | S.undatus | 0/100 | 60.01±1.13 | bcd | 555.52±27.71 | bc |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 61.44±0.34 | bc | 658.54±9.84 | ab |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 61.52±1.60 | bc | 564.47±12.53 | bc |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 60.86±1.26 | bcd | 580.68±36.92 | bc |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 55.86±0.65 | def | 499.24±29.83 | cd |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 55.51±1.28 | def | 568.40±20.69 | bc |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 51.44±0.86 | ef | 430.09±16.10 | de |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 56.83±1.02 | cde | 559.25±27.04 | bc |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 54.20±1.40 | ef | 429.39±4.70 | de |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 52.29±1.12 | ef | 533.61±31.84 | dc |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 59.83±0.96 | bcd | 708.26±28.38 | a |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 67.33±0.83 | a | 520.38±15.59 | dc |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 50.42±0.52 | f | 336.80±5.09 | e |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 65.13±0.77 | ab | 564.97±23.57 | bc |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 51.55±1.22 | ef | 339.80±16.56 | e |
| Pr_F | <.0001 | <.0001 | ||||
| R2 | 0.91 | 0.90 | ||||
| CV | 3.17 | 7.46 | ||||
| DMSH | 5.4991 | 117.58 | ||||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. Las medias seguidas de las mismas letras en las columnas son estadísticamente iguales según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05), R2 = coeficiente de determinación; CV = coeficiente de variación en porcentaje; DMSH = diferencia mínima significativa honesta.
Mean ± Standard error. S. sp. = Selenicereus sp. Means followed by the same letters in the columns are statistically equal according to Tukey's test (P ≤ 0.05); Pr_F = (P ≤ 0.05); R2 = coefficient of determination; CV = coefficient of variation in percentage; DMSH = honest least significant difference.
El análisis de los micronutrimentos Fe y Mn, utilizando el método no paramétrico de Kruskal-Wallis, también encontró diferencias significativas (Cuadro 13). Suministrar la relación 50/50 favoreció la concentración de Fe en la especie Selenicereus ocamponis con una relación 50/50, y ocurrió un efecto similar en Selenicereus undatus, sugiriendo que el equilibrio de las formas de N favorece la absorción de Fe en estas especies. Por otra parte, en Selenicereus sp., la mayor absorción de Fe y Mn se encontró con la relación 75/25. En Selenicereus ocamponis la absorción de Mn incrementó con la presencia de amonio en la solución.
Cuadro 13: Efecto de la relación NH4 + /NO3 - de la solución nutritiva y prueba de Kruskal-Wallis de la concentración de los micronutrimentos Fe y Mn en tallos de tres especies de pitahaya en etapa vegetativa (270 ddt), producidas en condiciones de invernadero e hidroponía.
Table 13: Effect of NH4+/NO3- ratio in the nutrient solution and Kruskal-Wallis test of the concentration of micronutrients Fe and Mn in the stems of three pitahaya species in the vegetative stage (270 dat), grown under greenhouse and hydroponic conditions.
| Tratamiento | Especie | Relación NH4+/NO3- | Fe | Mn |
| - - - - - - - - - - - - mg kg-1 - - - - - - - - - - - - | ||||
| NT11 | S. undatus | 0/100 | 71.25±1.41 | 37.16±2.03 |
| NT12 | S. undatus | 25/75 | 107.35±3.52 | 47.20±0.56 |
| NT13 | S. undatus | 50/50 | 155.62±27.54 | 84.01±0.13 |
| NT14 | S. undatus | 75/25 | 105.15±7.46 | 83.70±0.76 |
| NT15 | S. undatus | 100/0 | 95.03±1.20 | 79.35±0.66 |
| NT21 | S. sp. | 0/100 | 126.51±7.76 | 51.65±0.73 |
| NT22 | S. sp. | 25/75 | 128.81±2.88 | 69.82±0.47 |
| NT23 | S. sp. | 50/50 | 131.28±1.94 | 82.95±5.32 |
| NT24 | S. sp. | 75/25 | 148.36±4.79 | 116.08±0.73 |
| NT25 | S. sp. | 100/0 | 128.59±9.03 | 91.59±2.46 |
| NT31 | S. ocamponis | 0/100 | 140.94±3.29 | 58.56±0.62 |
| NT32 | S. ocamponis | 25/75 | 138.24±3.65 | 57.94±0.45 |
| NT33 | S. ocamponis | 50/50 | 182.92±9.81 | 106.00±3.02 |
| NT34 | S. ocamponis | 75/25 | 115.69±1.58 | 94.38±2.35 |
| NT35 | S. ocamponis | 100/0 | 118.26±9.74 | 80.61±1.07 |
| χ2 | 34.23 | 42.79 | ||
| P_χ2 | 0.0019 | <.0001 | ||
| Significancia | * | * | ||
Media ± Error estándar. S. sp. = Selenicereus sp. * Pr_χ2≤0.05 indica significancia estadística según la prueba de Kruskal-Wallis (P ≤ 0.05).
Mean ± Standard error. S. sp. = Selenicereus sp. * Pr_χ2≤0.05 indicates statistical significance according to the Kruskal-Wallis test (P ≤ 0.05).
En el análisis factorial, se determinó que los efectos, tanto de los factores especie y relación NH4 +/NO3 - e interacción, fueron significativos para las concentraciones de los macronutrimentos (P, Mg y S), de los micronutrimentos (Zn, Cu y B) y del Na (Cuadro 14).
Cuadro 14: Análisis de varianza del efecto de los factores especie de pitahaya, relación NH4 +/NO3 - y su interacción sobre las variables nutrimentales P, Mg, S, Zn, Cu, B y Na.
Table 14: Analysis of variance of the effect of pitahaya species, NH4 + /NO3 - ratio, and their interaction on the nutritional variables P, Mg, S, Zn, Cu, B, and Na.
| FV | Macronutrimentos | Micronutrimentos | |||||
| P† | Mg | S* | Zn | Cu | B | Na | |
| Esp | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** |
| SN | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** |
| Esp × SN | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** | <.0001** |
**significativo al 1% de probabilidad; FV = fuente de variación; Esp = especie; SN = relación NH4 +/NO3 - en la solución nutritiva; P† y S†= para su análisis estadístico se utilizaron valores convertidos a ln.
**significant at 1% probability; FV = source of variation; Esp = species; SN = NH4 +/NO3 - ratio in the nutrient solution; P† and S†= for statistical analysis, values converted to ln were used.
En Selenicereus undatus, la acumulación de nutrientes y Na en los cladodios fue mayor con la relación 50/50, con el siguiente el orden decreciente de acumulación: Ca > N > K > P > Mg > S > Na > Fe > Mn > B > Zn > Cu. En Selenicereus sp., combinar las fuentes de N favoreció el incrementó de la concentración, pero se obtuvieron mayores concentraciones al suministrar únicamente amonio. Con esta fuente de N se obtuvo el siguiente orden de acumulación: Ca > N > P > K > Mg > S > Na > Fe > Mn > Zn > B > Cu. Por último, en Selenicereus ocamponis, la mayor acumulación de nutrientes ocurrió con la relación 75/25, siguiendo el orden: Ca > N > P > Mg > S > Na > Fe Mn > B > Zn > Cu.
De acuerdo con De Castro-Lima et al. (2019), en pitahaya roja (Selenicereus sp.) el orden decreciente de acumulación de nutrientes fue: K > Ca > N > P > Mg > Na > Zn > Fe > Mn > B > Cu. Los autores Granados y Castañeda (1996) mencionan que los principales macronutrimentos acumulados en las cactáceas son el Ca y el K. Además, Nobel y De la Barrera (2004) resaltan que la concentración de N es importante en el estado fisiológico vegetativo e incrementa el desarrollo de Selenicereus undatus, lo cual explica que el N sea el segundo nutrimento más acumulado en estos estudios.
Conclusiones
Los resultados de esta investigación evidencian que la forma y proporción del nitrógeno influyen de manera diferencial en el desarrollo vegetativo y el estado nutrimental de las pitahayas, dependiendo de la especie. Esto resalta la importancia de adaptar el manejo nutrimental a las particularidades fisiológicas de cada Selenicereus.
El suministro combinado de nitrógeno favoreció la concentración de nutrientes en los tallos, especialmente en Selenicereus undatus con la relación 50/50 y en Selenicereus ocamponis con 75/25. Por su parte, Selenicereus sp. mostró una alta tolerancia al amonio, con respuestas positivas incluso en la relación 100/0, lo que reflejó en un mayor crecimiento vegetativo.
Cada especie respondió de forma específica: en Selenicereus sp. se favorecieron variables como la distancia entre caras del tallo, la altura de la planta, el número de brotes, la materia fresca y seca aérea y longitud de raíz con relaciones ricas en amonio. En Selenicereus undatus, la combinación 75/25 promovió la distancia entre caras del tallo y en Selenicereus ocamponis la relación 0/100 incrementó el diámetro de raíz.
El análisis factorial evidencio efectos significativos del factor especie en la distancia entre caras del esqueje y del tallo, diámetro de las costillas del esqueje y del tallo, altura de la planta, número de brotes, materia fresca y seca aérea y de raíz, longitud y diámetro de raíz. Mientras que el factor relación NH4 +/NO3 - mostró efectos significativos en las variables número total de brotes y longitud de raíz. En las variables nutrimentales fue evidente el efecto de tanto de los factores especie y relación NH4 +/NO3 - así como de su interacción.
En conjunto, Selenicereus sp. destacó por su vigor vegetativo bajo nutrición amoniacal, lo que la posiciona como una especie prometedora para estrategias de manejo nutrimental diferenciado en pitahaya.
