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Ciencias marinas

versión impresa ISSN 0185-3880

Cienc. mar vol.36 no.3 Ensenada sept. 2010

 

Artículos

 

Desempeño biológico del callo de hacha Atrina maura y el mejillón Mytella strigata en diferentes regímenes de flujo de agua*

 

Biological performance of the penshell Atrina maura and mussel Mytella strigata under different water flow regimes**

 

D Arrieche1,2, AN Maeda–Martínez1*, JA Farías–Sánchez3, PE Saucedo1

 

1 Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, CP 23090, Baja California Sur, México. * E–mail: amaeda04@cibnor.mx

2 Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas, Av. Universidad, Cerro del Medio, Universidad de Oriente, Cumaná, Sucre 6101, Venezuela.

3 Instituto Tecnológico de Mazatlán, Corsario 1 No. 203, Urias, Mazatlán, CP 82070, Sinaloa, México.

 

Received February, 2010
Accepted June, 2010

 

RESUMEN

Se determinó el efecto del flujo (3.1, 7.3 y 12.1 cm s–1) sobre las dimensiones de la concha, la masa del tejido, el índice de condición, la composición bioquímica de los tejidos y la mortalidad del callo de hacha Atrina maura y el mejillón Mytella strigata, mantenidos por 26 días en un sistema de flujo abierto. Estos parámetros se midieron al inicio y al final del experimento, y se determinaron diferencias significativas usando comparaciones no paramétricas de muestras independientes. Ambas especies fueron capaces de tolerar una alta concentración de seston y oscilaciones diarias de temperatura, las cuales no afectaron la supervivencia. Atrina maura creció significativamente más en un flujo mayor a 7.3 cm s–1, lo cual parece ser típico de especies que habitan en canales intermareales. A este flujo, A. maura presentó un incremento en lípidos y acilgliceroles en la glándula digestiva, el músculo aductor y el manto, así como una reducción de proteínas y carbohidratos en estos mismos órganos. En contraste, el flujo no tuvo un efecto significativo en M. strigata, con excepción de un incremento de lípidos y acilgliceroles en los tejidos a flujos de 3.1 y 7.3 cm s–1, y en la gónada a 7.3 y 12.1 cm s–1. En la glándula digestiva, se observó un incremento en proteínas, carbohidratos y glicógeno con el flujo más elevado. Esta información sugiere que el callo de hacha es una especie que prefiere flujos superiores a los 7.3 cm s–1 y que el mejillón parece preferir tasas de flujo dentro del intervalo estudiado.

Palabras clave: bivalvos, composición bioquímica, flujo de agua, filtración, índice de condición.

 

ABSTRACT

Three water flow rates (3.1, 7.3, and 12.1 cm s–1) were used during a 26–day period to determine their effects on shell dimensions, tissue mass, condition index, biochemical composition of tissues, and mortality of the penshell Atrina maura and mussel Mytella strigata kept in an open–flow flume. These parameters were measured at the beginning and end of the trial and significant differences were determined using non–parametric comparisons of multiple independent samples. Both species were able to withstand high seston loads and daily oscillations of temperature, which yielded negligible mortalities. Both species were affected differently by water flow. Atrina maura grew significantly larger above a flow of 7.3 cm s–1, which appears typical of species inhabiting tidal channels. At this flow, there was a significant increase in lipids and acylglycerols within the digestive gland, adductor muscle, and mantle tissue, accompanied by a significant decline in proteins and carbohydrates within the same organs. In contrast, the flow did not have a significant effect on M. strigata, except for increased lipid and acylglycerol reserves within body tissues at 3.1 and 7.3 cm s–1, and increased lipid and acylglycerol levels within the gonad at 7.3 and 12.1 cm s–1. Digestive gland proteins, carbohydrates, and glycogen increased at the highest flow. Data suggest that the penshell is a flow–conforming mollusk that prefers flows exceeding 7.3 cm s–1, and that the strigate mussel is a flow–regulating species in the range of flows that were studied.

Key words: bivalve, biochemical composition, flow rates, filtration, condition index.

 

INTRODUCCIÓN

El interés por encontrar especies de bivalvos para actividades acuiculturales a lo largo de la costa tropical del Pacífico de América del Norte sigue creciendo. En esta región, la diversidad de especies y de ecosistemas parece ser apropiada para proyectos de engorda (Baqueiro 1984). Para la selección de sitios adecuados, los estudios se han enfocado en determinar el efecto de la temperatura del agua (Leyva–Valencia et al. 2001, Rodríguez–Jaramillo et al. 2001), la salinidad (Leyva–Valencia et al. 2001), el contenido de seston (Cahalan et al. 1989) y las condiciones ambientales (Lodeiros y Himmelman 1999) sobre el crecimiento y la supervivencia de varias especies tropicales. En contraste, se ha puesto poco énfasis en evaluar el efecto del flujo sobre la regulación fisiológica de los bivalvos marinos (Eckman et al. 1989, García–March et al. 2007), a pesar de la presencia de corrientes fuertes en varias zonas potenciales para el desarrollo de la acuicultura (Wildish y Peer 1983). El flujo del agua puede afectar el crecimiento y la supervivencia de organismos filtradores, ya que la filtración corresponde a algún tipo de función sencilla continua del flujo (Wildish y Kristmanson 1985, 1988). Dependiendo de la especie y las condiciones ambientales, los incrementos en las tasas de flujo normalmente intensifican la filtración hasta un máximo, después del cual los incrementos sucesivos no tienen un efecto sobre la filtración, principalmente porque resultan inhibidos otros procesos (Ackerman 1999). Por arriba de algún límite, las tasas de flujo tienen un impacto negativo en el mecanismo de filtración de muchas especies de bivalvos (Wildish et al. 1992).

La variación en la calidad y cantidad del seston también afecta la tasa de filtración de bivalvos, ya sea de forma independiente o interconectada con las tasas de flujo (Wildish y Miyares 1990). Al presentarse cambios en estos parámetros, los alimentadores suspensívoros activos pueden incrementar el tiempo que pasan filtrando y el volumen filtrado como una estrategia para optimizar eventos discretos ante la presencia de un alto contenido de alimento particulado (Wildish et al. 1987). En filtroalimentadores activos, los cambios en la disponibilidad de alimento (energía) crean condiciones ya sea adecuadas o adversas que alteran la regulación metabólica del organismo, lo que a su vez altera las rutas específicas de almacenamiento, separación y distribución de las reservas, tal como el mantenimiento de la maquinaria celular (Thompson y MacDonald 1991), el crecimiento de los tejidos somáticos (Román et al. 1999) y la reproducción (Barber y Blake 2006). Así como la naturaleza bioquímica de los materiales almacenados y las rutas metabólicas involucradas en la repartición de las reservas energéticas varía con los factores ambientales, también varía entre especies y poblaciones de la misma especie (Epp et al. 1988, Ackerman 1999). Algunos parámetros biométricos, tal como las dimensiones de la concha y la masa corporal, son buenos indicadores del efecto del ambiente. Por ejemplo, la exposición de especies a diferentes niveles de un estímulo ambiental puede proporcionar información sobre su desarrollo óptimo, así como valores críticos. Este enfoque, combinado con ensayos de los contenidos bioquímicos de los tejidos corporales, podría proporcionar un mejor conocimiento de la dinámica del almacenamiento y la distribución de energía en los órganos.

En este estudio se evaluó el efecto de tres tasas de flujo sobre algunos parámetros biométricos (dimensiones de la concha, masa de tejido e índice de condición) y la composición bioquímica (proteínas, carbohidratos, glicógeno, lípidos y acilgliceroles) de diversos órganos (glándula digestiva, músculo aductor y manto) de dos bivalvos de importancia comercial, el callo de hacha Atrina maura (Sowerby 1835) y el mejillón de mangle Mytella strigata (Hanley 1843). Estas especies se encuentran en la costa del Pacífico desde California hasta Perú (Keen 1971). Atrina maura (Pinnidae) habita en los fondos de la zona litoral hasta una profundidad de 30 m y, después de dos años, un adulto (~150 mm de lonigitud de concha) puede producir de 14 a 26 g de músculo aductor fresco (Cardoza–Velasco 1998). Mytella strigata (Mytilidae) habita en estuarios, adherida, en masas grandes, a las raíces de mangle y a los sustratos duros del fondo (Estévez y Estuardo 1977, Farías–Sánchez 2006); esta especie puede tolerar una amplia gama de temperaturas y salinidades (Chun–Juárez 1989), y normalmente alcanza la madurez sexual a los 26 mm de longitud (Cárdenas y Aranda 2000). Ambas especies son candidatas para la acuicultura. La planeación de una industria acuicultural regional requiere mejorar los protocolos de cultivo y un buen conocimiento de las condiciones de cultivo (flujo, temperatura y salinidad del agua, y concentraciones de seston) específicas de cada sitio.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Organismos experimentales

Trescientos individuos jóvenes de A. maura (40.8 ± 2 mm) cultivados en una granja de Los Mochis, Sinaloa, Mexico, fueron transportados a CIBNOR en abril de 2006. Un número similar de adultos de M. strigata (34.1 ± 8 mm), recolectados del estuario de Urías en Sinaloa, Mexico, fueron transportados por aire a CIBNOR en marzo de 2006. Antes de iniciar el experimento, los especímenes se mantuvieron en tanques de 60 L con agua de mar filtrada (1 µm) y aireada (temperatura, 22°C; salinidad, 40), y se alimentaron con microalgas cultivadas (Chaetoceros calcitrans) a una concentración de 200 × 103 cél mL–1. Posteriormente, se agruparon los moluscos en clases de longitud (P > 0.05). Los callos de hacha no presentaron desarrollo gonadal, mientras que los mejillones presentaron gónadas pequeñas y translúcidas, indicando un desarrollo incipiente.

Diseño experimental

El efecto del flujo se midió durante un experimento de 26 días usando un sistema multicanal, similar al descrito por Wildish y Kristmanson (1988). El sistema de fibra de vidrio (5.6 m de largo × 1.2 m de ancho × 0.4 m de alto) se construyó para producir flujos constantes en seis canales (4.5 m × 0.18 m × 0.26 m). El agua, conteniendo el alimento (seston) para los especímenes experimentales, se bombeó de un estanque de marea al compartimiento receptor mediante una bomba centrífuga de 10 HP (fig. 1). Una lámina de 26 cm de alto controló el nivel de agua en los canales. El agua pasó por tres láminas perforadas para eliminar la turbulencia y producir un flujo unidireccional en los canales. Después de fluir por los canales, el agua se descargó del sistema al momento de pasar por una lámina con varios agujeros de 2.5 cm. La tasa de flujo se controló, según las necesidades, tapando los agujeros con tapones de goma (fig. 1). Se usaron dos canales para cada tasa de flujo (3.3, 7.3 y 12.1 cm s–1), determinándose los flujos por la velocidad de un objeto flotante. Una vez funcionando el sistema, se distribuyeron aleatoriamente 42 ejemplares de A. maura y 63 ejemplares de M. strigata a lo largo de cada canal, donde permanecieron sin ser molestados durante el experimento.

Parámetros biométricos

Al principio y al final del experimento, 20 ejemplares de A. maura y 20 de M. strigata fueron retirados de cada canal, y se les midió la longitud, ancho y grosor de la concha con un vernier digital (±0.01 cm). Se utilizó una balanza digital (±0.001 g) para medir la masa fresca de cada individuo. El tejido blando se extrajo cuidadosamente de las conchas para medir la masa de tejido fresco. Se secaron las conchas vacías y los tejidos en un horno (60°C, 48 h) para cuantificar la masa de concha seca y la masa de tejido seco, respectivamente. Con estos datos, se calculó el índice de condición (IC) de la siguiente forma: IC = (masa de tejido seco × masa fresca total–1) × 100.

Composición bioquímica de los tejidos

En los ensayos con A. maura, se cuantificaron los niveles de proteínas, carbohidratos, glicógeno, lípidos y acilgliceroles en la glándula digestiva, el músculo aductor y el manto. En los ensayos con M. strigata, se examinaron la glándula digestiva, el músculo aductor y el lóbulo gonadal. Para estas determinaciones, al principio y al final del experimento de 26 días, se seleccionaron aleatoriamente nueve callos de hacha y nueve mejillones de los canales. Los animales se separaron de sus conchas y se disecaron para extraer los tejidos seleccionados, los cuales se almacenaron a –80°C. Al momento del ensayo, los tejidos fueron liofilizados, pesados (±0.01 g), rehidratados en una solución salina fría de 1 mL (NaCl al 35%), y homogeneizados para obtener un extracto crudo. Se utilizaron los extractos crudos (10 mg mL–1) para determinar el total de proteínas (Bradford 1976), carbohidratos (Van Handel 1965), glicógeno (Roe et al. 1961) y lípidos (Drevon y Schmit 1964). Los acilgliceroles se determinaron mediante un método de microplaca (Racotta et al. 1998), usando 20 µL de sobrenadante y 200 µL de un reactivo enzimático comercial (Merck, #GPO–PAP–1.1434.001). Los datos se expresaron como el sustrato medio, estandarizado al peso seco del tejido (mg g–1 ± DE).

Mortalidad

El porcentaje de mortalidad (M) para cada especie y tasa de flujo se calculó de la siguiente manera: M (%) = (número de individuos vivos al final del ensayo número de individuos al inicio del ensayo–1) ×100.

Calidad del agua de mar

Diariamente se midieron los siguientes parámetros de la calidad del agua: temperatura (°C), salinidad, partículas totales en suspensión (PTS), tamaño de partícula (TP), materia particulada total (MPT), materia orgánica particulada (MOP), materia inorgánica particulada (MIP), relación MOP/MPT y clorofila a. La temperatura del agua de mar se registró cada 30 min al entrar y salir del sistema con un registrador de datos de temperatura (±0.01°C; WTA32–R+37, Onset Computer, MA). Se tomaron tres muestras de 1.5 L de agua de mar a la entrada y salida de cada canal y se pasaron por una malla de 100 para eliminar el zooplancton de mayor tamaño, detritus y otras partículas. La salinidad se registró con un refractómetro de mano (±0.1). Para determinar PTS y TP, se utilizó un contador de Beckman–Coulter (Multisizer 3) equipado con un tubo de tamaño de poro de 100 nm; el TP se expresó como el diámetro esférico equivalente (µm). Para determinar MPT, MOP y MIP (mg L–1), así como la relación MOP/MPT, se utilizaron los métodos propuestos por Strickland y Parsons (1972). La clorofila a (mg m–3) se midió de acuerdo con Jeffrey y Humphrey (1975).

Análisis estadístico

La homogeneidad de varianzas de los datos biométricos (alto, largo y grosor de la concha; peso fresco y seco total de los tejidos; mortalidad; sustratos bioquímicos) se probó inicialmente con la prueba de Levene. Las diferencias significativas relacionadas con la tasa de flujo fueron analizadas con una prueba no paramétrica de Kruskal–Wallis mediante la comparación de múltiples muestras independientes (Zar 1999). Las variables promedio del agua de mar (temperatura, MPT, MOP, MIP, MOP/MPT, salinidad, PTS, TP y clorofila a) fueron comparadas entre tasas de flujo mediante un análisis de varianza de una vía. El nivel de significancia para todos los análisis fue P < 0.05.

 

RESULTADOS

Efecto del flujo en los parámetros biométricos

El flujo del agua tuvo un efecto diferente en ambas especies. En el caso de A. maura, los parámetros biométricos fueron significativamente mayores en flujos de 7.3 y 12.1 cm s–1, aunque no se observaron diferencias en el índice de condición (tabla 1). En el caso de M. strigata, los parámetros biométricos y el índice de condición no mostraron diferencias significativas entre las tasas de flujo (tabla 2).

Efecto del flujo en la composición bioquímica

En A. maura, los niveles de proteínas y carbohidratos variaron de forma inversa a los de lípidos y acilgliceroles dentro de los mismos tejidos y entre flujos (fig. 2). Una disminución significativa de proteínas y carbohidratos en la glándula digestiva, el músculo aductor y el manto, a flujos de 7.3 y 12.1 cm s–1, estuvo acompañada de un incremento significativo de lípidos y acilgliceroles. La tasa de flujo no tuvo un efecto significativo sobre el glicógeno (fig. 2).

En M. strigata, no se observó un efecto significativo de los flujos en los niveles de proteínas en los tejidos (fig. 3). Se observó un aumento significativo de carbohidratos y glicógeno en la glándula digestiva a 12.1 cm s–1, así como mayores niveles de lípidos y acilgliceroles en la glándula digestiva y el músculo a 3.1 cm s–1 y en el lóbulo gonadal a 7.3 y 12.1 cm s–1 (fig. 3).

Mortalidad

Al final del experimento, la mortalidad promedio fue de 9.5 ± 4.6% para A. maura y de 3.0 ± 0.6% para M. strigata.

No se observó un efecto significativo de los tres flujos sobre la mortalidad.

Calidad del agua de mar

La concentración de MPT promedio osciló entre 50 y 400 mg L–1 durante los primeros 14 días; posteriormente incrementó a 800 mg L–1 de los días 15 a 19, para luego decrecer a los valores iniciales entre los días 21 y 26. Las concentraciones de MOP y MIP presentaron un patrón similar al de MPT (fig. 4a–c); la MOP varió de 40 a 252 mg L–1 y la MIP de 10 a 750 mg L–1 (fig. 4b, c). La relación MOP/MPT mostró que la MOP constituyó ~50% de la MPT en suspensión entre los días 1 y 13 (fig. 4d). Se observó un incremento en la MIP entre los días 14 y 20, seguido de una oscilación del contenido de MOP y MIP (fig. 4d). La clorofila a varió de 0.14 a 1.04 mg m–3, sin diferencias significativas en las tasas de flujo o las concentraciones a la entrada y salida. La clorofila a disminuyó entre los días 1 y 8, y luego aumentó antes del incremento súbito de la MPT, siguiendo un patrón similar al de MPT, especialmente de los días 15 a 22 (fig. 4e). La temperatura del agua de mar no varió significativamente a la entrada (25.4 ± 2.9°C) y salida (25.2 ± 2.8°C) del sistema (fig. 4f), manteniéndose cerca de 26°C a lo largo del experimento, excepto el día 13, cuando disminuyó a 16°C. Las concentraciones de PST oscilaron entre 2 × 103 y 111 × 103 partículas mL–1, con un diámetro esférico equivalente de las partículas de 4.4 ± 0.5 µm. No se observaron diferencias significativas entre los flujos en la concentración de PST y el diámetro esférico equivalente de las partículas. La salinidad se mantuvo constante a 40 (datos no mostrados).

 

DISCUSIÓN

La tasa de flujo afectó las dos especies de forma diferente. El callo de hacha respondió mejor a flujos mayores que 3.1 cm s–1, mientras que el mejillón parece ser una especie reguladora de flujo ya que la masa de tejidos y las dimensiones de la concha no fueron afectadas por los flujos. Las diferencias en las respuestas fisiológicas se pueden atribuir a la estructura anatómica de la branquia. Según Owen (1978), los mejillones (Macrociliobranchia) tienen cirros laterales que les permiten seleccionar y dirigir el seston a la ranura alimenticia, los cuales están ausentes en los callos de hacha (Microciliobranchia). La branquia de estos últimos es de estructura más simple y, por tanto, son altamente dependientes de las corrientes para su alimentación.

La variación en la composición bioquímica de los tejidos corporales proporcionó evidencia adicional de las estrategias empleadas para el uso de energía a diferentes tasas de flujo. El callo de hacha dependió de la energía obtenida del alimento para mantener su crecimiento, mientras que el mejillón utilizó la misma energía del alimento para su crecimiento y para incrementar sus reservas energéticas para el desarrollo gonadal. El callo de hacha, independiente de la tasa de flujo, incrementó sus sustratos energéticos (lípidos y acilgliceroles) en la glándula digestiva, el músculo aductor y el manto, lo que indica almacenamiento más que uso. Por tanto, ambas especies respondieron a la tasa de flujo con diferentes estrategias para canalizar la energía disponible, favoreciendo el almacenamiento de lípidos y acilgliceroles en A. maura y las reservas en M. strigata (figs. 2, 3). En el callo de hacha, a mayores tasas de flujo se observó un decremento significativo en el contenido de carbohidratos junto con un incremento significativo en lípidos (aunque los niveles de glicógeno fueron irregulares). Esto sugiere que el callo de hacha respondió a condiciones subóptimas o estresantes en flujos más elevados, particularmente a 12.1 cm s–1, mostrando simultáneamente un mayor consumo de energía y mayores parámetros biométricos como consecuencia de la ingesta de alimento favorecida por el flujo. En contraste, en el mejillón el nivel de proteínas en la glándula digestiva y el músculo aductor aumentó con la tasa de flujo mientras que los niveles de carbohidratos y glicógeno disminuyeron en la glándula digestiva a menores tasas de flujo. Ya que estas diferencias no fueron significativas y no siguieron un patrón, consideramos que el flujo no ejerció un efecto fuerte sobre M. strigata o, si existieron condiciones de estrés, esta especie pudo superarlas con mayor facilidad que A. maura. Además, el mejillón desarrolló gónadas y alcanzó la etapa casi madura dentro de 26 días. Este desarrollo requiere de una constante transferencia de las reservas de lípidos y carbohidratos de la glándula digestiva a la gónada, como puede observarse entre la glándula digestiva y el lóbulo gonadal.

La canalización de energía parece estar altamente relacionada con interacciones complejas de estímulos exógenos y endógenos; sin embargo, no se estableció un patrón claro, particularmente en cuanto a las tasas de flujo. Si una tasa de flujo óptima es un parámetro específico de la especie asociada con fuerzas hidrodinámicas ambientales, esto modificaría las estrategias alimentarias de los organismos filtradores; por ende, sería útil determinar cuales prácticas de cultivo son apropiadas para las condiciones ambientales locales antes de comenzar la producción.

Independientemente del flujo de agua, A. maura y M. strigata resistieron una fluctuación diaria de 8°C dentro de un intervalo de 13°C a 33°C. Asimismo, los especímenes estuvieron expuestos a niveles altos de seston (~900 mg L–1) durante 10 días consecutivos. Miranda et al. (2006) registraron concentraciones de MPT de >90 mg L–1, temperaturas de hasta 33°C y flujos promedio de hasta 12 cm s–1 durante operaciones de intercambio de agua en los efluentes de granjas camaroneras en Sonora, México. Esto indica que ambas especies son excelentes candidatas para proyectos acuiculturales en bahías y lagunas, y hasta en los efluentes de estanques de camarón donde prevalecen flujos, cargas de seston y temperaturas altas. Estudios adicionales podrían determinar las respuestas de ambas especies en estas condiciones, y de ser exitosas, los granjeros de camarón podrían tener un ingreso adicional.

 

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto 11947 de SAGARPA–CONACYT). El primer autor recibió una beca de la Universidad de Oriente (Venezuela) para realizar estudios doctorales en CIBNOR. Los especímenes de Atrina maura fueron donados por Sea Farmers (Los Mochis, Sinaloa, México). Se agradece a JA Aguilar–Villavicencio y LE Murillo–Moreno.

 

REFERENCIAS

Ackerman J. 1999. Effect of velocity on the filter feeding of dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis): Implications for trophic dynamics. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 56: 1551–1561.         [ Links ]

Baqueiro EC. 1984. Status of molluscan aquaculture on the Pacific coast of Mexico. Aquaculture 39: 83–93.         [ Links ]

Barber BJ, Blake NJ. 2006. Reproductive physiology. In: Shumway SE, Parsons GJ (eds.), Scallops: Biology, Ecology, and Aquaculture, 2nd ed. Elsevier, Amsterdam.         [ Links ]

Bradford M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein–dye binding. Anal. Biochem. 72: 248–253.         [ Links ]

Cahalan J, Siddal S, Luckenbach M. 1989. Effects of flow velocity, food concentration and particle flux on growth rates of juvenile bay scallops, Argopecten irradians. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 129: 45–60.         [ Links ]

Cárdenas EB, Aranda DA. 2000. A review of reproductive patterns of bivalve mollusks from Mexico. Bull. Mar. Sci. 66: 13–27.         [ Links ]

Cardoza–Velasco F. 1998. Penshell aquaculture in northwestern Mexico: The effects of tidal height and stocking density on growth of Atrina maura Sowerby, 1835, cultured in bottom plots. Bull. Malacol. Soc. Lond. 31: 11.         [ Links ]

Chun–Juárez MC. 1989. Desarrollo y cultivo de larvas y juveniles de mejillón de laguna Mytella strigata (Hanley 1843). B.Sc. dissertation, Instituto Tecnológico de Veracruz, Veracruz, Mexico.         [ Links ]

Drevon B, Schmit J. 1964. La réaction sulfophosphovanillique dans l'étude des lipides sériques. Bull. Trav. Soc. Pharm. Lyon 8: 173–178.         [ Links ]

Eckman J, Peterson C, Cahalan J. 1989. Effects of flow speed, turbulence, and orientation on growth of juvenile bay scallops, Argopecten irradians concentricus (Say). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 132: 213–140.         [ Links ]

Epp J, Bricelj VM, Malouf RF. 1988. Seasonal partitioning and utilization of energy reserves in two age classes of the bay scallop Argopecten irradians irradians (Lamarck). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 121: 171–176.         [ Links ]

Estévez J, Estuardo J. 1977. Aspectos generales de la biología y ecología del "mejillón de laguna" Mytella strigata (Hanley 1843) en dos lagunas costeras de Guerrero, México. An. Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. Méx. Ser. Zool. 48: 187–230.         [ Links ]

Farías–Sánchez JA. 2006. Importance of the reproductive cycle and settlement pattern of the mussel Mytella strigata (Hanley 1843) for the preventive maintenance of shrimp culture facilities in southern Sinaloa. In: Palacios E, Lora C, Ibarra AM, Maeda–Martínez AN, Racotta I (eds.), Recent Advances in Reproduction, Nutrition, and Genetics of Mollusks. Proc. International Workshop on Reproduction and Nutrition of Mollusks. 6–9 November 2006. CIBNOR, La Paz, BCS, Mexico, 18 pp.         [ Links ]

García–March JR, Pérez–Rojas L, García–Carrascosa AM. 2007. Influence of hydrodynamic forces on population structure of Pinna nobilis L., 1758 (Mollusca: Bivalvia): The critical combination of drag force, water depth, shell size and orientation. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 342: 202–212.         [ Links ]

Jeffrey S, Humphrey G. 1975. New espectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton. Biochem. Phys. Pflanzen 167: 191–194.         [ Links ]

Keen AM. 1971. Sea Shells of Tropical West America. Stanford Univ. Press, Stanford, CA.         [ Links ]

Lenihan HS, Peterson CH, Allen JM. 1996. Does flow speed also have a direct effect on growth of active suspension feeders? An experimental test on oysters. Limnol. Oceanogr. 41: 1359–1365.         [ Links ]

Leyva–Valencia I, Maeda–Martínez AN, Sicard MT, Roldán–Carrillo L, Robles–Mungaray M. 2001. Halotolerance, upper thermo–tolerance, and optimum temperature for growth of the penshell Atrina maura (Sowerby, 1835) (Bivalvia: Pinnidae). J. Shellfish Res. 20: 49–54.         [ Links ]

Lodeiros C, Himmelman J. 1999. Reproductive cycle of the bivalve Lima scabra (Pterioida: Limidae) and its association with environmental conditions. Rev. Biol. Trop. 47: 411–418.         [ Links ]

Miranda A, Voltolina D, Cordero–Esquivel B. 2006. Filtration and clearance rates of Anadara grandis juveniles (Pelecypoda, Arcidae) with different temperatures and suspended matter concentrations. Rev. Biol. Trop. 54: 787–792.         [ Links ]

Owen G. 1978. Classification of the bivalve gill. Proc. R. Soc. Lond. B 284: 377–385.         [ Links ]

Racotta IS, Ramírez JL, Avila S, Ibarra AM. 1998. Biochemical composition of gonad and muscle in the catarina scallop, Argopecten ventricosus, after reproductive conditioning under two feeding systems. Aquaculture 163: 111–122.         [ Links ]

Rodríguez–Jaramillo C, Maeda–Martínez AN, Valdez M, Reynoso–Granados T, Robles–Mungaray M, Sicard MT. 2001. The effect of temperature on the reproductive maturity of the penshell Atrina maura (Sowerby, 1835). J. Shellfish Res. 20: 39–47.         [ Links ]

Roe J, Bailey J, Gray R, Robinson J. 1961. Complete removal of glycogen from tissues by extraction with cold trichloracetic acid solution. J. Biol. Chem. 236: 1244–1246.         [ Links ]

Román G, Campos M, Acosta C, Cano J. 1999. Growth of the queen scallop (Aequipecten opercularis) in suspended culture: Influence of density and depth. Aquaculture 178: 43–62.         [ Links ]

Strickland J, Parsons T. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Fish. Res. Bd. Canada 167: 156–172.         [ Links ]

Thompson RJ, MacDonald BA. 1991. Physiological integrations and energy partitioning. In: Shumway SE (ed.), Scallops: Biology, Ecology and Aquaculture. Elsevier, Amsterdam.         [ Links ]

Van Handel E. 1965. Estimation of glycogen in small amounts of tissue. Anal. Biochem. 11: 256–265.         [ Links ]

Wildish D, Peer DL. 1983. Tidal current speed and production of benthic macrofauna in the lower Bay of Fundy. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40(Suppl. 1): 309–321.         [ Links ]

Wildish D, Kristmanson D. 1985. Control of suspension–feeding bivalve production by current speed. Helgol. Meeresunters. 39: 237–243.         [ Links ]

Wildish D, Kristmanson D. 1988. Growth response of giant scallops to periodicity of flow. Mar. Ecol. Prog. Ser. 42: 163–169.         [ Links ]

Wildish D, Miyares M. 1990. Filtration rate of blue mussels as a function of flow velocity: Preliminary experiments. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 142: 213–220.         [ Links ]

Wildish D, Kristmanson D, Hoar R, Decoste AM, McCormick S, White W. 1987. Giant scallop feeding and growth responses to flow. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 113: 207–220.         [ Links ]

Wildish D, Kristmanson D, Saulnier A. 1992. Interactive effect of velocity: Preliminary experiments. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 155: 133–143.         [ Links ]

Zar JH. 1999. Biostatistical Analysis. 4th ed. Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey.         [ Links ]

 

NOTAS

* Traducido al español por Christine Harris.

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