Introducción

México destaca por su notable diversidad de gasterópodos terrestres, con un total de 1,184 especies registradas. No obstante, se estima que solo se conoce aproximadamente el 35% de los moluscos terrestres y de agua dulce en México y América Central (^{Thompson, 2011}). En la Península de Yucatán destaca la presencia de las familias Annulariidae, Neocyclotidae, Euconulidae, Ferussaciidae, Megalomastomatidae, Achatinidae, Scolodontidae, Thysanophoridae y Truncatellidae (^{Naranjo-García & Fahy, 2010}) entre otras. Esta diversidad taxonómica refleja la riqueza biológica y ecológica de la región.

El interés en documentar la riqueza malacológica en esta zona se remonta a los trabajos pioneros de ^{Phillips (1846)}, ^{Pilsbry (1892)} y de ^{Bequaert y Clench (1931}, ¹⁹³³, ¹⁹³⁶, ¹⁹³⁸), quienes realizaron los primeros estudios sistemáticos sobre los moluscos terrestres de la Península de Yucatán. Sus estudios sentaron las bases para futuras investigaciones al compilar registros, analizar variaciones de especímenes y describir nuevas especies.

Posteriormente, ^{Harry (1950)} amplió este conocimiento al documentar la malacofauna regional con observaciones ecológicas, taxonómicas y de distribución de 29 especies recolectadas en diversas localidades de Yucatán incluyendo Chichén Itzá. De la misma manera, ^{Richards (1937)} recolectó trece especímenes de caracoles terrestres durante su visita al sitio, mientras que ^{Bequaert y Clench (1933)} realizaron esfuerzos similares, contribuyendo significativamente al registro de la fauna malacológica en esta zona arqueológica. Recientemente ^{Naranjo-García y Castillo (1998)} realizaron un estudio sobre los caracoles terrestres de zonas arqueológicas mayas.

Aunque en Yucatán se han reportado 57 especies y subespecies de gasterópodos terrestres (^{Thompson, 2011}), la información existente se limita principalmente a su identificación taxonómica. Persisten vacíos en el conocimiento de su ecología -en particular, en las respuestas a gradientes ambientales (humedad, precipitación, cobertura vegetal, suelos) y en la caracterización de dinámicas poblacionales (abundancia, estructura)-, ámbitos escasamente abordados en la región. Esta brecha limita un entendimiento integral de la malacofauna terrestre y subraya la necesidad de estudios focalizados que exploren la interacción entre los gasterópodos y su entorno en sitios de alta relevancia biocultural como Chichén Itzá.

Si bien este estudio no se centra en el análisis tafonómico, reconoce la influencia de los procesos postdepositacionales lo cual resulta clave para interpretar adecuadamente el registro malacológico. En este sentido investigaciones realizadas en contextos con suelos ricos en carbonato han demostrado que factores como la mineralización secundaria, la bioturbación y las condiciones de humedad pueden afectar la preservación de las conchas y modificar la composición observable de los conjuntos (^{Yanes et al., 2011}). Así, este trabajo constituye un primer paso al documentar la presencia y distribución de gasterópodos terrestres en contextos arqueológicos del norte de Yucatán, y ofrece una base para futuras investigaciones que integren una perspectiva tafonómica más amplia.

Por estas razones, Chichén Itzá, localizado en el municipio de Tinum, al oriente del estado de Yucatán (Fig. 1), representa un área de alto valor cultural y natural, ideal para profundizar en el estudio de la malacofauna terrestre. Este sitio que ha sido reconocido como Patrimonio Mundial por la UNESCO y como una de las Siete Maravillas del Mundo Moderno, ha mantenido una ocupación relativamente continua desde hace nueve siglos con periodos de construcción monumental especialmente hacia 800 a 1100 d.C. (^{Osorio-León, 2006}).

Figura 1 Ubicación de la zona arqueológica de Chichén Itzá, Yucatán, México. 

Asimismo, Chichén Itzá se encuentra en un ecosistema adaptado a suelos calcáreos y climas cálidos subhúmedos con una estación seca prolongada (^{CONABIO, 1999}; ^{Durán & García, 2010}). El clima se clasifica como cálido húmedo tropical Ax’(W1) (^{García, 2004}), con dos estaciones diferenciadas: la temporada fría (octubre a febrero) y la temporada cálida o "de secas" (marzo a septiembre). La temperatura media anual es de 25°C. Durante la temporada fría, las temperaturas mínimas pueden descender hasta 14°C en invierno, siendo enero el mes más frío. En la temporada cálida, las temperaturas máximas alcanzan los 35.3°C, siendo mayo el mes más caluroso del año (^{SMN, 2024}).

La vegetación predominante de la selva mediana subcaducifolia incluye árboles de entre 8 y 15 metros de altura, como Bursera simaruba (L.) Sarg., Metopium brownei (Jacq.) Urb., Piscidia piscipula (L.) Sarg., Manilkara zapota (L.) P. Royen y Sabal yapa C. Wright ex Becc. También se encuentran arbustos, epífitas y trepadoras, además de algunas cactáceas.

El sitio se ubica en un paisaje kárstico calizo caracterizado por relieves ondulados, planicies estructurales, lomeríos, depresiones y cavernas (^{Duch, 1988}; ^{Lugo-Hubp et al., 1992}). Estas características fueron corroboradas durante el recorrido de superficie, en el cual se observaron colinas onduladas con una disposición irregular y una altura máxima de 30 m snm, acompañadas de pequeñas planicies y depresiones kársticas. Entre estas últimas, la dolina es la forma más común, reconocible por su contorno circular, con diámetros que pueden variar desde unos pocos metros hasta un kilómetro (^{Aguilar et al., 2016}). Las formas del relieve del sitio presentan distintos tipos de suelo. En las colinas los suelos más comunes son los leptosoles o boox luum en lengua maya y en las planicies y depresiones los cambisoles o kankab en lengua maya (^{Bautista et al., 2011}).

A partir de estas características del relieve, se planteó la siguiente pregunta: ¿Cómo varían la diversidad y la frecuencia de las conchas de gasterópodos terrestres entre las colinas onduladas, las planicies y las depresiones kársticas de Chichén Itzá a partir del registro estratigráfico? Para responder a esta interrogante, se identificó y analizó la diversidad y frecuencia de las especies de gasterópodos terrestres presentes en estos tres tipos de relieve, con el objetivo de evaluar la relación entre su distribución y las características de cada forma del paisaje.

Materiales y métodos

Del 30 de marzo al 12 de abril de 2023 se excavaron tres calicatas (dos de 1 m² y una de 2 m²) al norte del Templo Norte de Chichén Itzá, fuera de la Gran Nivelación, en un área representativa de los principales tipos de relieve de la región. Se seleccionó un entorno natural sin estructuras ni vestigios arqueológicos visibles, que incluyera una planicie, colina y dolina, separados naturalmente por aproximadamente 30 m.

El Pozo A estuvo ubicado en un área plana con árboles de hasta diez metros de altura, con múltiples arbustos espinosos y fragmentos de ramas los cuales dificultan el paso. Los troncos eran notablemente delgados y la humedad ambiental era perceptiblemente menor en comparación con otros entornos del sitio. Entre las especies dominantes se observaron B. simaruba, Bromelia karatas L., P. piscipula, Brosimum alicastrum Sw., Psidium sartorianum (O. Berg) Nied. y Cecropia peltata L. Además, se identificó el boobtúum (Anthurium schlechtendalii, Kunth), el cornezuelo (Vachellia collinsii Saff.) y diversas especies de bejucos.

El Pozo B se localizó en la cima de una colina con afloramientos rocosos con condiciones más sombreadas debido al desarrollo de árboles más grandes, de alrededor de 15 m, que generan un dosel cerrado. Estas características facilitaban el tránsito en la zona y la formación de un microclima más fresco y húmedo en comparación con la planicie. Las especies dominantes incluyeron a B. simaruba, P. piscipula y M. zapota. Además, se observaron múltiples hierbas y arbustos como Lantana camara L. y también B. karatas.

Posteriormente el Pozo C se excavó en una dolina con condiciones de alta humedad y una mayor presencia de sombra debido a la densidad del follaje y a los árboles más desarrollados, que alcanzaban alturas de hasta 15 m. Entre las especies identificadas se encuentran B. simaruba, B. alicastrum y M. brownei. También se observó la palma de guano (S. yapa) y numerosas plantas de cordoncillo (Piper sp.).

Tras la inspección y registro de las condiciones del área, las calicatas se excavaron aplicando la metodología arqueológica estándar, incluyendo el registro estratigráfico detallado y la excavación por lotes, de acuerdo con los distintos horizontes del suelo (^{Carandini, 1997}). El sustrato obtenido de cada horizonte se cribó utilizando una criba armada con tela de alambre de acero con calado de cuadro de 5 × 5 mm, removiendo con cucharillas plásticas con el mayor cuidado posible para evitar romper los especímenes. Cabe señalar que debido a la compactación del sustrato y la textura arcillosa del suelo -que tiende a formar agregados duros y nodulares-, se realizó una revisión minuciosa para recuperar manualmente los ejemplares de menor tamaño que fueron visibles durante el proceso de cribado. No obstante, las condiciones físicas del sedimento impidieron desagregar adecuadamente el material fino, lo que limitó el uso de mallas más estrechas. A ello se sumaron restricciones logísticas, de equipo y de tiempo durante el trabajo de campo, que condicionaron la posibilidad de aplicar técnicas de tamizado en húmedo u otros procedimientos más exhaustivos para la recuperación sistemática de micromoluscos y juveniles.

Como resultado de este proceso se recuperaron todas las conchas de gasterópodos y sus fragmentos, mismas que se reservaron en bolsas de papel tras lo cual se secaron a temperatura ambiente por una semana. Posteriormente se sacudieron con un pincel para eliminar el sustrato residual y finalmente se guardaron en bolsas plásticas perforadas, etiquetaron con la información del contexto y resguardaron en un lugar seco y oscuro.

Tras la excavación, las conchas de los gasterópodos fueron clasificadas, contadas y fotografiadas. El análisis de las conchas de gasterópodos recuperadas involucró su identificación, clasificación, cuantificación y frecuencia siguiendo metodologías malacológicas estandarizadas (^{Hammond, 2013}). Cada espécimen fue cuidadosamente examinado para identificar las características taxonómicas. Para cuantificar el conjunto, se obtuvo el Número Mínimo de Individuos (NMI), calculado mediante el conteo de las partes diagnósticas por especie (^{Hammond, 2013}).

Además de las distintas especies de caracoles presentes fue relevante conocer su densidad la cual proporciona perspectivas complementarias para interpretar el registro malacológico. La densidad por metro cuadrado revela cómo se distribuyen los caracoles horizontalmente en la superficie excavada. La densidad por metro cúbico permite evaluar la concentración de caracoles en el sedimento, tomando en cuenta la profundidad y el volumen excavado. Esta información es relevante en contextos estratificados donde los caracoles pueden estar depositados en diferentes profundidades, reflejando procesos de formación del suelo o acumulación a lo largo del tiempo. También facilita la identificación de cambios en la concentración de caracoles entre diferentes horizontes o niveles estratigráficos.

Para el análisis de la diversidad de gasterópodos terrestres en los tres horizontes de suelo, se emplearon varios índices ecológicos que permitieron caracterizar la riqueza de especies, la equitatividad en la distribución de los individuos y la dominancia de ciertos taxones en la comunidad. Los cálculos se realizaron utilizando el software PAST, reconocido por facilitar el análisis estadístico de datos ecológicos (^{Hammer et al., 2001}). Para una descripción detallada de los cálculos, puede consultarse a ^{Harper (1999)}. Se incluyó una categoría de no identificado en el análisis de diversidad, representando aquellos fragmentos que no pudieron ser determinados. También se calcularon los siguientes índices (Hammer et al., 2001; Harper, 1999):

Riqueza de especies: Representa el número total de taxones presentes en cada horizonte, proporcionando una medida básica de biodiversidad alfa y permitiendo comparar la cantidad de especies entre diferentes condiciones de suelo y relieve.

Índice de Simpson (1-D): Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar pertenezcan a especies diferentes. Sus valores oscilan entre 0 (baja equitatividad) y 1 (alta equitatividad).

Índice de Dominancia (1-Simpson): Evalúa la concentración de la abundancia en una o pocas especies, donde valores cercanos a 1 indican mayor dominancia.

Índice de Shannon (H’): Considera tanto el número de especies como su abundancia relativa, variando desde 0, cuando solo hay una especie presente, hasta valores altos en comunidades diversas y equitativas.

Equitatividad de Shannon: Evalúa la uniformidad en la distribución de los individuos entre las especies, calculada dividiendo el índice de Shannon por el logaritmo del número total de especies.

La identificación del color del suelo se llevó a cabo con la tabla Munsell (^{Munsell, 2010}); el carbono orgánico total (COT) se determinó mediante el método de digestión húmeda (oxidación del C), empleando un factor de corrección 1.298 (^{Walkley & Black, 1934}). El pH del suelo se determinó en suspensión suelo-agua siguiendo el procedimiento descrito por ^{Van Reeuwijk (2002)}. La identificación de los fragmentos cerámicos se realizó siguiendo el sistema tipo-variedad (^{Smith et al., 1960}).

Los resultados obtenidos permitieron caracterizar y comparar las diferencias en la estructura comunitaria de los gasterópodos en función de su abundancia, diversidad y distribución en los distintos horizontes de suelo, proporcionando una visión integral de la biodiversidad en estos contextos.

Resultados

Las características de los pozos excavados son fundamentales para entender la relación entre el tipo de relieve, las condiciones del suelo y la distribución de los gasterópodos terrestres. A continuación, se presentan sus condiciones de manera detallada.

La excavación del pozo A de 1 × 1 m se llevó a cabo en un área plana con terreno arcilloso clasificado como Cambisol calcárico ubicado en las coordenadas 20.685°N, 88.570°W. En este pozo se identificaron cuatro horizontes antes de alcanzar la roca madre, a una profundidad de 120 cm. El horizonte superficial, de 19 cm de grosor, presentó un color café oscuro rojizo (5YR 2.5/2), pH de 7.94 y una textura franco-limosa con materia orgánica moderadamente descompuesta y con un 3.41% de carbono orgánico total. El segundo horizonte, con un grosor promedio de 16 cm, mostró un color seco café muy oscuro (7.5YR 2.5/3), pH de 8.14 y una textura franco-limosa similar. Además se hallaron 2 tiestos del periodo Clásico Terminal (800/830-920/950 d.C.). El tercer horizonte, de 14 cm de grosor, presentó un color seco rojo oscuro (2.5YR 2.5/4), pH de 8.16 y una textura franco arcillo-limosa. En este horizonte además se identificaron 4 tiestos del periodo Clásico Terminal. Por debajo, el cuarto horizonte tuvo un grosor promedio de 67 cm.

En la cima de una colina se excavó el Pozo B de 1 × 1 m en las coordenadas 20.685°N, 88.570°W. El suelo corresponde a un Leptosol esquelético, caracterizado por estar poco desarrollado y con un alto contenido de fragmentos de roca. El grosor promedio del horizonte excavado fue de 23 cm, con un color negro (5YR 2.5/1) con pH de 7.78. La matriz presentó una textura franco-arenosa con materia orgánica moderadamente descompuesta. Además, se encontraron abundantes fragmentos de roca caliza subangulares y tuvo un 3.62% de carbono orgánico total. Asimismo se identificaron 7 tiestos de los periodos Clásico Terminal (800/830-920/950) y Postclásico (920/950-1150/1200 d.C.).

En la parte más baja de una dolina se excavó una calicata de 2 × 1 m localizada en las coordenadas 20.685°N, 88.570°W. El suelo corresponde a un Cambisol esquelético, caracterizado por un horizonte poco desarrollado y un alto contenido de fragmentos rocosos. El grosor promedio del horizonte excavado fue de 19 cm, presentando un color café gris muy oscuro (5YR 3/1) y un pH de 7.79. La matriz presentó una textura arenosa con materia orgánica moderadamente descompuesta. Se identificaron abundantes gravas gruesas angulares y tuvo un 3.34% de carbono orgánico total. Además se hallaron 18 tiestos del periodo Clásico Terminal (800/830-920/950 d.C.).

A partir de estos tres pozos se identificaron 1429 especímenes que incluyen nueve especies, ocho géneros, seis familias y cuatro órdenes que pueden apreciarse en el Cuadro 1 y Figura 2.

Figura 2 Caracoles terrestres identificados en Chichén Itzá. Escala 1 cm. a. Neocyclotus dysoni, b. Averellia coactiliata, c. Euglandina sp., d. Euglandina cylindracea, e. Halotudora gaigei, f. Choanopomops largillierti., g. Helicina sp., h. Bulimulus unicolor e i. Streptostyla sp. 

En el Pozo A ubicado en una planicie se encontraron 118 conchas de gasterópodos terrestres (Cuadro 2). En el Horizonte 1, se observó la mayor diversidad, con la presencia de ocho especies distintas. La especie más abundante en este horizonte fue N. dysoni (52 individuos), mientras que otras especies como H. gaigei, C. largillierti, Helicina sp., A. coactiliata, B. unicolor, E. cylindracea y Euglandina sp. fueron menores a una decena.

En el Horizonte 2, solo se encontró la especie N. dysoni, pero en una cantidad muy baja con solo 3 individuos. En contraste, el Horizonte 3 presentó mayor abundancia de N. dysoni con 33 individuos.

En el Pozo B, con un solo horizonte y ubicado en la cima de una colina con una pendiente de 20° se encontraron 327 conchas de gasterópodos terrestres con siete especies identificadas (Cuadro 2). La especie más abundante fue N. dysoni con 126 individuos seguida de H. gaigei que presentó 106 ejemplares, de C. largillierti con 61 y Helicina sp. con 23. Otras especies, como Streptostyla sp., B. unicolor y A. coactiliata presentaron 5 ejemplares o menos.

En el Pozo C, con un solo horizonte y ubicado en la base ligeramente cóncava de una dolina, se encontraron 984 ejemplares distribuidos en nueve especies (Cuadro 2). En este pozo, se observaron 405 individuos de N. dysoni junto con 395 de C. largillierti, así como 150 ejemplares de H. gaigei y 13 de Helicina sp. Otras especies como A. coactiliata, B. unicolor, E. cylindracea, Euglandina sp. y Streptostyla sp. presentaron 5 ejemplares o menos.

Al efectuar un recuento de los gasterópodos identificados en los tres pozos se tiene que hay nueve especies de la cuales la más abundante es N. dysoni, con 619 individuos (Cuadro 2). En segundo lugar, en cuanto a abundancia se encuentra C. largillierti con 459 y en tercero H. gaigei con 263 individuos.

El resto de las especies tuvieron una presencia mucho menor. Se observaron 44 ejemplares de Helicina sp. y las especies como A. coactiliata, B. unicolor, Streptostyla sp., E. cylindracea y Euglandina sp. presentaron entre 11 y 5 individuos lo que refleja su baja presencia en comparación con las especies dominantes.

Cabe señalar que durante la permanencia en la zona se pudieron observar varios especímenes vivos de H. gaigei y de N. dysoni en la superficie del suelo en las inmediaciones de los tres pozos, lo que indica su presencia actual en el entorno.

Por otra parte, en el Cuadro 3 se presenta la densidad de los caracoles en los distintos horizontes de los tres pozos excavados. En el Pozo A (planicie), el horizonte superficial (A1) presentó una densidad de caracoles de 81 individuos por metro cuadrado y 426.3 individuos por metro cúbico, siendo este horizonte el que mostró mayor abundancia en esta calicata. Los horizontes más profundos (A2 y A3) mostraron densidades considerablemente menores, con 3 individuos por metro cuadrado (18.8 individuos por metro cúbico) en A2 y 33 individuos por metro cuadrado (235.7 individuos por metro cúbico) en A3 (Cuadro 3).

En el Pozo B (colina), el horizonte superficial (B1) presentó una densidad significativamente mayor, con 327 individuos por metro cuadrado y 1421.7 individuos por metro cúbico. Finalmente, en el Pozo C, el horizonte superficial (C1) mostró la densidad más alta registrada en el estudio, con 492 individuos por metro cuadrado y 2589.5 individuos por metro cúbico (Cuadro 3).

Para analizar la variación de los gasterópodos entre los tres tipos de relieve, más allá de las diferencias entre horizontes, se calculó la frecuencia relativa de cada especie en cada pozo, dividiendo el número de individuos de la especie entre el total de individuos del pozo. Este procedimiento permitió identificar qué especies son proporcionalmente más representativas en cada caso y comparar los resultados entre los tres pozos (Cuadro 4).

Los resultados del Cuadro 4 nos dejan ver que claramente N. dysoni es la especie más frecuente en los tres pozos, con un porcentaje muy alto en cada uno: 74.6% en A, 38.5% en B y 41.1% en C. También se puede observar que H. gaigei es la segunda más representativa en el Pozo B (32.4%), con una presencia considerable en el C (15.24%) y mucho menor en el A (5.9%). Asimismo, C. largillierti aparece considerablemente en el Pozo C (40.1%), menos en el B (18.7%) y tiene una presencia mínima en el Pozo A (2.5%).

Helicina sp. tiene una representación similar en A y B (6.8 y 7%), y porcentajes menores en C (1.3%). Las especies con menor frecuencia A. coactiliata, B. unicolor, E. cylindracea, Euglandina sp. y Streptostyla sp. tienen frecuencias bajas, con porcentajes por debajo del 4.2%.

Por otra parte, los índices de diversidad son herramientas de utilidad para entender la estructura, distribución e historia de las comunidades de caracoles en el paisaje. En este sentido, la riqueza de especies muestra diferencias entre los tres pozos. El Pozo A presenta 8 especies, mientras que el B tiene 7 especies y en el C hay 9.

El análisis de los índices de diversidad y equitatividad en los tres pozos refleja diferencias significativas en la distribución y predominancia de especies. El Pozo A presenta la dominancia más alta (0.5677), lo que indica que una especie está sobrerrepresentada en esta comunidad. En contraste, el Pozo B registra la dominancia más baja (0.2937), sugiriendo una distribución más equilibrada entre especies, mientras que el Pozo C muestra un valor intermedio de 0.354. Estos resultados son confirmados por el índice de Simpson (1-D), que mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar pertenezcan a especies diferentes. El Pozo B tiene la diversidad más alta (0.7063), seguido del Pozo C (0.646), mientras que el Pozo A es el menos diverso (0.4323) debido al predominio de una sola especie.

El índice de Shannon (H’), que integra tanto la riqueza como la equitatividad, respalda estos hallazgos. El Pozo B exhibe la mayor diversidad efectiva (1.386), reflejando una distribución más uniforme de individuos entre las especies. Por su parte, el Pozo C muestra una diversidad moderada (1.196), y el Pozo A tiene la menor diversidad (1.044), evidenciando una clara concentración en una sola especie dominante.

La equitatividad, medida a través de los índices Evenness y Equitability_J, revela cómo se distribuyen los individuos entre las especies en cada pozo. El Pozo B presenta los valores más altos (0.4997 y 0.6664, respectivamente), indicando una distribución más homogénea. Por otro lado, el Pozo A tiene los valores de equitatividad más bajos (0.3156 y 0.4751), confirmando la fuerte concentración de individuos en pocas especies. El Pozo C, aunque tiene mayor riqueza y abundancia que A, presenta valores intermedios de equitatividad (0.3305 y 0.5192), reflejando una estructura comunitaria más equilibrada, pero menos uniforme que B.

Discusión

Los resultados obtenidos muestran que existen variaciones en la diversidad y abundancia de gasterópodos terrestres entre los tres tipos de relieve estudiados en Chichén Itzá: colinas onduladas, planicies y depresiones kársticas (dolinas). Las diferencias observadas sugieren que las características edáficas y microambientales específicas de cada relieve influyen en la riqueza, abundancia, composición y diversidad de las especies de gasterópodos terrestres.

En la planicie (Pozo A), caracterizada por una vegetación más espinosa, baja humedad y suelos desarrollados, se notó una alta riqueza de especies con una dominancia significativa de N. dysoni, que representa el 74.6% de los especímenes. Este entorno parece favorecer a esta especie que puede adaptarse a condiciones más secas y menos protegidas. La estructura edáfica, con horizontes arcillosos compactos y materia orgánica moderadamente descompuesta, podría restringir la distribución y abundancia de otras especies.

Por otro lado, en la colina (Pozo B), las condiciones más sombreadas, con suelos franco-arenosos y materia orgánica moderada, promovieron una mayor equitatividad y diversidad. Este pozo presentó el índice de Simpson (1-D) más alto (0.7063) y la menor dominancia (0.2937), reflejando una comunidad malacológica de siete especies más equilibrada. Las especies de la familia Annulariidae, H. gaigei (32.4%) y C. largillierti (18.7%) complementaron la dominancia de N. dysoni (38.5%), evidenciando que las condiciones del microclima fresco y húmedo favorecen una comunidad más diversa. Aunque los valores de carbono total son relativamente similares entre los tres pozos, este registró el valor más alto (3.62%) lo que podría indicar una mayor afinidad de las especies de la familia Annulariidae por suelos con mayor contenido de materia orgánica.

La dolina (Pozo C) mostró la mayor riqueza y abundancia de especímenes, con 9. Este entorno húmedo, sombreado y con una mayor profundidad del suelo generó condiciones ideales para el desarrollo de especies como C. largillierti (40.14%) y N. dysoni (41.16%), las cuales dominaron esta comunidad. Sin embargo, los valores intermedios de equitatividad (Evenness 0.3305, Equitability_J 0.5192) sugieren que, aunque la riqueza es alta, estas especies dominan sobre las otras.

El análisis de los horizontes del Pozo A revela que la diversidad es mayor en el horizonte superficial en donde se identificaron ocho especies. En los horizontes más profundos (A2 y A3), la abundancia y diversidad disminuyeron drásticamente, con una clara dominancia de N. dysoni. En contraste, los pozos B y C no presentaron horizontes múltiples, pero mostraron una alta concentración de individuos en sus respectivos horizontes superficiales. Esto puede estar relacionado con la acumulación de materia orgánica y fragmentos vegetales, lo que favorece la presencia de gasterópodos en la capa más accesible del sedimento. Al respecto un estudio sobre la presencia de caracoles en montañas tropicales señala que su diversidad y abundancia están correlacionadas positivamente con la humedad relativa, temperatura, precipitación y pH del suelo, lo que sugiere que los horizontes superficiales, al presentar condiciones microambientales más estables, albergan comunidades más diversas (^{Thilakarathne et al., 2024}).

Estos resultados plantean una pregunta clave: ¿existe una relación entre la diversidad de especies en los distintos horizontes del suelo? Dado que solamente uno de los pozos (A) tiene más de un horizonte no es posible hacer una comparación con los demás. Sin embargo, es factible afirmar que en este pozo en los horizontes 2 y 3 se observaron principalmente ejemplares de N. dysoni muy intemperizados en cantidades mínimas. En general, los resultados muestran una mayor diversidad en el Horizonte 1 y una baja presencia de especímenes en los horizontes subyacentes.

Las diferencias en la diversidad y abundancia entre los horizontes también proporcionan pistas sobre los procesos de formación del suelo y los cambios en las condiciones ambientales a lo largo del tiempo. Estudios tafonómicos han mostrado que factores como la actividad biológica, la estructura del suelo y el contenido de carbonato influyen directamente en la preservación diferencial de las conchas entre horizontes. Por ejemplo, ^{Carter (1990)} documentó cómo la bioturbación en suelos calizos puede generar redistribución vertical de los moluscos y sesgos composicionales, mientras que ^{Yanes y colegas (2008)} observaron que en paleosuelos con altos contenidos de carbonato, la acumulación de materia orgánica y la mineralización secundaria favorecen la conservación de los conjuntos malacológicos y reflejan con mayor fidelidad los cambios paleoambientales a lo largo del perfil edáfico.

Así, la diferencia en la densidad de los caracoles entre los distintos horizontes puede reflejar variaciones significativas en las condiciones microambientales y los procesos de formación del suelo. Estas diferencias están influenciadas por factores como la disponibilidad de materia orgánica, la humedad, la compactación del sedimento y, en algunos casos, la acción antrópica. Si bien se registró la presencia de tiestos cerámicos en los horizontes de los pozos analizados, no se identificaron alteraciones directas en la distribución, diversidad o preservación de los caracoles asociadas a dichos materiales, lo que sugiere una escasa o nula influencia antrópica en la composición malacológica de los depósitos. No obstante, en otros contextos, se ha documentado que las actividades humanas pueden modificar la estratigrafía natural mediante perturbaciones del suelo, uso del fuego o acumulación de residuos, generando discontinuidades tafonómicas que alteran la densidad y preservación de las conchas (^{Hammond, 2014}). Por ello, aunque en este caso no se observó tal impacto, es fundamental considerar esta posibilidad al interpretar los procesos de acumulación y preservación de moluscos en contextos arqueológicos.

Más aún, en el Pozo A (planicie), el horizonte superficial (A1) presentó la mayor densidad de caracoles con 81 individuos por metro cuadrado y 426.3 individuos por metro cúbico. Esto puede atribuirse a la mayor acumulación de materia orgánica y a la interacción directa con la vegetación espinosa de este paisaje, que genera refugio y alimento para los gasterópodos. Los horizontes subyacentes (A2 y A3) mostraron densidades significativamente menores, lo cual es consistente con la disminución de materia orgánica y las condiciones más restrictivas en los niveles más profundos. Este patrón también podría indicar una disminución en la actividad biológica o acumulaciones más antiguas sujetas a procesos de intemperismo.

En el Pozo B (colina), con un horizonte único, la densidad fue significativamente mayor (327 individuos por metro cuadrado y 1421.7 individuos por metro cúbico) en comparación con el Pozo A. Esto sugiere que las condiciones microclimáticas más frescas y húmedas, así como la mayor cantidad de fragmentos vegetales en el suelo, favorecen la concentración y diversidad de los gasterópodos en este tipo de relieve.

El Pozo C (dolina) mostró la densidad más alta registrada, con 492 individuos por metro cuadrado y 2589.5 individuos por metro cúbico. Esta alta densidad puede explicarse por las condiciones de humedad persistente y el mayor contenido de materia orgánica, características que hacen de este paisaje un entorno óptimo para la proliferación de los gasterópodos. La acumulación de fragmentos vegetales y gravas gruesas también podría proporcionar refugio adicional, favoreciendo la concentración de individuos en este nivel.

Estas diferencias de densidad reflejan cómo las condiciones ambientales específicas de cada paisaje y horizonte afectan la distribución vertical de los gasterópodos terrestres. En los horizontes más profundos del Pozo A, la baja densidad indica un entorno menos favorable o procesos de acumulación más antiguos. En cambio, la densidad elevada en los horizontes superficiales de los Pozos B y C subraya la importancia de los factores actuales, como la materia orgánica y la humedad, en la estructuración de las comunidades malacológicas. De esta forma, la diferencia en la densidad de los caracoles entre los distintos horizontes refleja variaciones significativas en las condiciones microambientales y los procesos de formación del suelo. Estas diferencias están influenciadas por factores como la disponibilidad de materia orgánica, la humedad, la compactación del sedimento y el impacto antropogénico. En este contexto, los valores de pH registrados en los distintos horizontes, que oscilan entre 7.78 y 8.16, indican un ambiente ligeramente alcalino, favorable para la preservación de las conchas de caracoles terrestres, dado que el carbonato de calcio es estable y poco soluble en estos rangos de pH (^{Goodfriend, 1992}).

Por otro lado, en el análisis de estas comunidades, N. dysoni se identificó como la especie más representada en los tres pozos, seguida por H. gaigei y C. largillierti. Estas especies comparten la característica de poseer conchas gruesas y resistentes, lo que incrementa su probabilidad de preservación. En contraste, las otras especies, como A. coactiliata, B. unicolor, E. cylindracea y Streptostyla sp., presentan conchas más delgadas y frágiles. Esta diferencia estructural las hace más susceptibles al deterioro físico y químico, reduciendo su probabilidad de conservación en los sedimentos. Esto podría explicar su menor representación en el registro arqueológico y malacológico, dado que las condiciones de preservación no son óptimas para conchas más delicadas. Este patrón subraya la importancia de considerar factores tafonómicos al interpretar la composición de las comunidades de gasterópodos.

Otro aspecto de interés se relaciona con la distribución de frecuencias observada entre las especies registradas, la cual podría deberse a las características del grupo al que pertenecen. Las especies más abundantes son del grupo Caenogastropoda: N. dysoni, C. largillierti, H. gaigei y, Helicina sp. de los Neritimorpha, todos operculados, considerados grupos basales que presentan reproducción dioica (^{Bouchet et al., 2017}). Su alta frecuencia podría indicar poblaciones localmente bien establecidas, favorecidas por condiciones ecológicas estables que permiten encuentros efectivos entre sexos (^{Ponder et al., 2008}). Por otro lado, son especies típicas de climas tropicales; los anularidos (C. largillierti y H. gaigei) están restringidos a la Península de Yucatán y los países vecinos Belice y Guatemala, considerados por ^{Watters (2006)} de alto endemismo. Sobre los mismos operculados, ^{Solem (1961}, ¹⁹⁷⁴) sugiere que posiblemente están adecuadas a suelos de roca caliza. Los neociclotidos en México están ampliamente distribuidos en el Neotrópico; el género Neocyclotus habita desde Veracruz hasta Sudamérica (Venezuela y Ecuador) y en las Antillas (^{Thompson, 2011}). N. dysoni berendti es exclusiva de la Península de Yucatán y Belice (^{Dourson et al., 2018}; ^{Thompson, 1969}), y se ha registrado en áreas rocosas y en cerros de caliza (^{Dourson et al., 2018}). Los helicinidos son habitantes de zonas subtropicales y tropicales, desde el sudeste de los Estados Unidos al norte de Argentina, así como en Las Antillas (^{Richling, 2004}; ^{Thompson, 2011}). A su vez, según ^{Cain (1978)}, los operculados tienden a ser más abundantes en climas cálidos y húmedos, al igual que las algas, briofitas y otras epífitas, las cuales proliferan rápidamente y están disponibles como recurso alimenticio si estos moluscos mantienen el hábito, heredado de sus ancestros marinos, de consumir dicha flora.

En contraste, las especies pulmonadas (Heterobranchia) son hermafroditas. Aunque el hermafroditismo simultáneo ofrece ventajas para la colonización y el establecimiento en hábitats fragmentados o perturbados, otros factores -como hábitos alimenticios especializados, menor tolerancia a condiciones microclimáticas o competencia intraespecífica- podrían explicar su baja representación (^{Mordan & Wade, 2008}). El tipo reproductivo, junto con aspectos, fisiológicos y ecológicos particulares de cada taxón, puede aportar elementos útiles para interpretar la estructura y dinámica de las poblaciones malacológicas registradas en los pozos.

Más aún, los resultados sugieren que, para interpretar adecuadamente los moluscos terrestres en contextos arqueológicos del norte de Yucatán, es indispensable desarrollar modelos tafonómicos específicos que consideren tanto los factores edáficos como las condiciones microambientales, tal como lo han demostrado estudios contrastantes realizados en paleosuelos en Europa y Macaronesia (^{Carter, 1990}; ^{Yanes et al., 2008}). Otro factor para considerar es la diferencia en la desintegración de las conchas anterior a su posible enterramiento. Las conchas de los operculados terrestres son más pesadas y gruesas que en los pulmonados; circunstancia observada tanto en moluscos dulceacuícolas como en terrestres (^{Brown & Lydeard, 2010}, observación personal ENG). A su vez ^{Cadée (1999)} piensa que el potencial de fosilización de las conchas de los moluscos terrestres es menor que la de los marinos; por ello, los individuos de tamaño pequeño (ausentes en este estudio) desaparecen más rápido (^{Pearce, 2008}), por lo cual será más difícil encontrarlos en contextos arqueológicos, como se ha visto en este estudio. Diversos factores son responsables de la desintegración de las conchas antes de su posible enterramiento: el pH del suelo, la humedad (^{Říhová et al., 2018}), el viento, el sol, la actividad biológica. Respecto a este último factor, los mismos moluscos reutilizan el carbonato de calcio de conchas vacías; por ejemplo, el depredador Natalina cafra (^{Férussac, 1821}) remueve el carbonato de calcio de las conchas de sus presas, por absorción a través del pie, dejando como producto el periostraco y un escaso residuo de carbonato de calcio, que se infiere es para cubrir sus necesidades de carbonato de calcio (^{Appleton & Heeg, 1999}).

Es importante destacar que Neocyclotus y Helicina fueron los gasterópodos más frecuentes en la investigación realizada en el sitio Pulltrouser Swamp, Belice (^{Covich, 1983}). El autor señala que en sus muestras no se encontraron moluscos de tamaño pequeño y subraya la necesidad de considerar la tasa de remoción de los individuos, asociada tanto a la genética específica del taxón como a las presiones de los depredadores, particularmente sobre las conchas frágiles.

Considerando todos estos factores y aunque este estudio se basa en la excavación y análisis de solo tres pozos, los resultados proporcionan una base inicial valiosa para comprender la relación entre los tipos de relieve, las condiciones del suelo y la distribución de gasterópodos terrestres en Chichén Itzá. Sin embargo, para confirmar las tendencias observadas, como la dominancia de ciertas especies o las diferencias en densidad y diversidad entre paisajes, sería necesario ampliar el número de pozos excavados y abarcar una mayor variedad de entornos dentro del sitio.

A pesar de esta limitación, los datos obtenidos representan un punto de partida significativo para el estudio malacológico, ofreciendo líneas de investigación futuras que podrían incluir el análisis de factores tafonómicos, la interacción con contextos antropogénicos y los procesos de formación del suelo en el registro arqueológico. Este enfoque inicial sienta las bases para explorar con mayor profundidad el papel de los gasterópodos como indicadores ecológicos y culturales en la región. La posibilidad de que los conjuntos de caracoles terrestres en contextos tropicales conserven una señal ecológica significativa (es decir, una representación confiable de la estructura y composición de las comunidades originales), como ha sido documentado en islas del Pacífico por ^{Rundell y Cowie (2004)}, refuerza el potencial de estos organismos para contribuir al entendimiento de la biodiversidad pasada y la dinámica de los paisajes culturales en la región maya.

En conclusión, este estudio demuestra que el relieve y las condiciones ambientales juegan un papel determinante en la distribución de los gasterópodos terrestres en Chichén Itzá. La integración de análisis malacológicos y edáficos permite profundizar en la comprensión de la interacción entre las comunidades biológicas y los paisajes antiguos, aportando información valiosa tanto para la ecología como para la arqueología.