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Introducción
La salud de los ecosistemas, incluyendo los espacios modificados por el humano, depende en gran medida de la polinización. Este es el proceso mediante el cual las plantas completan su reproducción sexual al permitir que las células espermáticas sean transportadas al óvulo, dando lugar a su fecundación. Los mecanismos para la polinización son diversos e incluyen desde el transporte de granos de polen por agua o viento o mediante la interacción con vectores animales, conocidos como polinizadores (Faegri & Van der Pijl, 1966).
Actualmente se reconoce a la polinización como uno de los servicios ecosistémicos más importantes pues asegura el mantenimiento de las comunidades vegetales y, por lo tanto, de gran parte de los ecosistemas (Daily, 2013; IPBES, 2016). Por ello, los polinizadores representan un grupo sumamente importante para el mantenimiento de la biodiversidad (Potts et al., 2010). Un aspecto que se ha resaltado del servicio de la polinización es su importancia para las plantas cultivadas de uso humano: alimentario, medicinal, ornamental, etc. (Garibaldi et al., 2017) al mejorar significativamente la calidad de los frutos. Se estima que un 75 % de las plantas cultivadas a nivel global depende de polinizadores para su producción (Kremen et al., 2007). En México se ha estimado que, de 316 especies de plantas cultivadas, 85 % depende de los polinizadores y al menos 60 % depende alta o moderadamente de ellos (Ashworth et al., 2009). Sin embargo, para muchas plantas de uso humano, el conocimiento sobre el sistema de polinización y la caracterización de sus polinizadores es aún limitado.
Dentro de los polinizadores más representativos en los ecosistemas se encuentran las abejas (Greenleaf et al., 2007; Kremen et al., 2007; Ollerton, 2017), que son insectos pertenecientes al orden Hymenoptera del que se estima que existan alrededor de 20,000 especies a nivel global (Plant & Paulus, 2016). De éstas, la mayoría son especies solitarias, y cerca del 5 % de ellas viven en sociedades más o menos complejas de las cuales las más conocidas son las abejas pertenecientes al género Apis Linnaeus, 1758, como la conocida abeja de la miel, A. mellifera Linnaeus, 1758, además de los abejorros y el grupo que conforman las abejas sin aguijón o meliponinos (Apidae: Meliponini).
El decremento en las poblaciones naturales y manejadas de polinizadores ha situado el interés sobre el papel de los polinizadores, principalmente en el sector agrícola, por los efectos reportados en lo que se conoce como la “crisis de los polinizadores” (IPBES, 2016). Esta crisis se caracteriza principalmente por la muerte masiva de colonias de A. mellifera en Europa y Estados Unidos. Aunque también por la desaparición de otras especies de polinizadores, incluidas las abejas, debido a la destrucción del hábitat, contaminación, cambio climático, enfermedades, entre otras cosas (Kearns et al., 1998; Steffan-Dewenter et al., 2005; Potts et al., 2010; Sosenski & Domínguez, 2018).
En México existe una gran variedad de abejas, siendo el tercer país con mayor riqueza en América, después de Brasil y Argentina (Freitas et al., 2009), con alrededor de 2,000 especies (Quezada-Euán & Ayala-Barajas, 2010). A pesar de que México es centro de origen y domesticación de una gran variedad de cultivos (Casas et al., 2019), la relación que éstos guardan con sus polinizadores naturales no se ha establecido claramente o sólo de manera limitada, por lo que desconocemos los servicios ecosistémicos que proveen (Sosenski & Domínguez, 2018). Por otra parte, México es uno de los países productores de miel de A. mellifera más importantes en el mundo (FAOSTAT, producción de miel, 2020), y también es un país donde se registra el manejo y producción de miel de abejas nativas. Para esta última actividad se registra una historia antigua y se reconoce que México es uno de los países con la mayor producción de miel de abejas nativas del mundo (González-Acereto, 2012; Quezada-Euán, 2018).
Tener un mejor conocimiento sobre los sistemas de polinización permitiría identificar interacciones ecológicas que estén en riesgo como consecuencia de la destrucción de hábitats, extinción o amenazas a la flora y fauna, o por la introducción de especies exóticas. Esto permitiría plantear estrategias y sinergias entre el sector agropecuario y la conservación de ecosistemas, para proponer estrategias de conservación, promoción y aprovechamiento sostenible de especies que se sustenten en estas interacciones.
Todas estas características hacen de suma importancia conocer la diversidad, ecología y evolución de las abejas nativas de México y su papel como polinizadores, tanto de cultivos como de plantas nativas. En particular, este trabajo se enfocó en revisar la literatura existente para México sobre abejas sin aguijón, partiendo de que representan un grupo de gran importancia biocultural que proporciona importantes servicios ecosistémicos. Además, se enfocó en documentar aspectos relacionados a su diversidad, amenazas y algunos aspectos de su ecología, como su papel en la polinización en ambientes naturales y en los cultivos.
Las abejas sin aguijón en México: Riqueza, distribución y diversidad genética
Las especies de abejas sin aguijón o meliponinos, pertenecen a la familia Apidae y a la tribu Meliponini. Las especies de meliponinos se caracterizan por tener un aguijón vestigial y tener algún grado de socialidad, es decir, que viven en colonias con repartición de trabajo en castas, y por la presencia de estructuras llamadas potes donde almacenan la miel y el polen (Quezada-Euán, 2018). El grupo de meliponinos está representado por alrededor de 500 especies a nivel global, con una distribución pantropical, aunque la mayor diversidad se encuentra en los neotrópicos (De Camargo, 2013). En México existen por lo menos 46 especies pertenecientes a 15 géneros que se distribuyen a lo largo del país, aunque mayormente en la zona sur (Ayala, 1999).
A pesar de que los meliponinos se asocian más a las regiones tropicales de México y a que los registros históricos y actuales de su manejo corresponden a los territorios del sureste, Golfo y vertiente del pacífico sur, en México existen pocos estudios acerca de la distribución de las especies de este grupo (Yáñez-Ordoñez et al., 2008; Ayala et al., 2013; Yurrita et al., 2017; Arnold, 2018; Griswold et al., 2018; Contreras-Escareño et al., 2019). Dentro de los trabajos existentes, resalta la revisión que hace Ayala (1999), sobre la distribución de las especies de meliponinos y el trabajo de Yurrita y colaboradores (2017), que analiza los patrones de distribución de 11 especies de meliponinos en México y Centroamérica. A nivel de regiones específicas, Contreras-Escareño y colaboradores (2019) hacen un muestreo en la Sierra de Manantlán, Jalisco, y describen la presencia de nueve especies de meliponinos en la región. Finalmente, el trabajo de Arnold y colaboradores (2018) analiza la distribución del manejo de abejas sin aguijón en Oaxaca donde habitan 35 especies.
Por otro lado, a partir de una revisión de datos obtenidos de la Comisión Nacional para el uso y Conocimiento de la Biodiversidad (CONABIO) y del Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2020), encontramos 2,057 registros de presencia (excluyendo datos duplicados) de abejas sin aguijón (Tribu Meliponini) a lo largo de todo el país, incluyendo la presencia en estados más norteños como es el desierto Chihuahuense y Sonora. Esto sustenta algunos estudios que relatan el uso de abejas sin aguijón en culturas indígenas del norte del país, como en la Sierra Tarahumara en Chihuahua (Fernández de Oviedo, 1851), del cual se conoce poco actualmente.
Los registros encontrados en GBIF incluyen a las 46 especies encontradas en México, y las especies con mayor representación son: Nannotrigona perilampoides Cresson, 1878 Trigona fulviventris Guérin-Méneville, 1844 y Partamona bilineata Say, 1837, con más de 200 registros, seguidas de Frieseomelitta nigra Cresson 1878, Melipona becheei Bennett, 1831, Plebeia frontalis Friese, 1911, Scaptotrigona pectoralis Dalla Torre, 1896, y Scaptotrigona mexicana Guérin-Méneville, 1844, con alrededor de 100 registros cada una. El resto de las especies se encuentran con pocos registros y la mayoría con menos de 50. Esta información resulta relevante pues las abejas sin aguijón se encuentran en gran parte de nuestro país ocupando diversos ecosistemas, desde las selvas secas, hasta las selvas húmedas, logrando contribuir de manera importante al servicio de polinización en dichos ecosistemas. Sin embargo, esta información pone en evidencia que desconocemos la distribución de muchas especies de abejas sin aguijón en nuestro país, y aún menos sobre sus abundancias. Además, observamos que los registros más antiguos encontrados en GBIF datan de 1901 y que la mayoría se realizaron a partir de 1980, por lo que podemos concluir que los estudios longitudinales de la presencia de meliponinos en México son muy escasos, haciendo difícil conocer su declive.
A los trabajos de distribución de especies de meliponinos se pueden sumar los pocos trabajos sobre genética de poblaciones en nuestro país (Quezada-Euán et al., 2007; 2012; May-Itzá et al., 2012; Hurtado-Burillo et al., 2013; 2014; 2017; Solórzano-Gordillo et al., 2015; Hurtado-Burillo, 2018). Estos trabajos resultan importantes pues nos ayudan a conocer el estado de la diversidad genética de estas abejas, lo cual nos da una idea de la salud de las poblaciones, y sobre los procesos, pasados y presentes, que afectan dicha diversidad. Entre estos procesos se encuentra la fragmentación del hábitat y los tamaños poblacionales pequeños (Zayed, 2009). También es interesante investigar el papel del manejo histórico y presente de las diferentes especies de abejas sin aguijón en la diversidad genética, considerando las prácticas culturales asociadas a ellas. En el caso de este grupo de abejas, los estudios de la diversidad genética pueden contribuir para identificar prácticas que impacten de forma positiva o negativa a las poblaciones silvestres y manejadas. Particularmente para regular el movimiento de colonias, lo cual es muy común y puede ocurrir hasta más de 1,000 km (Byatt et al., 2016), alterando la diversidad genética y patrones de flujo genético de las especies e incluso promoviendo la hibridación (Byatt et al., 2016). Así mismo, dichos estudios nos ayudarán a conocer la susceptibilidad o resistencia de las poblaciones a los factores que afectan su salud (Lozier & Zayed, 2017). Esta información es relevante porque puede ayudar de manera importante a establecer mejores planes de manejo y a la toma de decisiones sobre su conservación.
Sobre este tema, los estudios realizados en México han sido principalmente sobre algunas especies de abejas de los géneros Scaptotrigona Moure, 1942 (Quezada-Euán et al., 2012; Hurtado-Burillo et al., 2013; 2017), Melipona Illiger, 1806 (May-Itzá et al., 2012; Hurtado-Burillo et al., 2014), Trigona Jurine, 1807 (Solórzano-Gordillo et al., 2015) y Plebeia Schwarz, 1938 (Francisco et al., 2011). De manera general, estos trabajos muestran que existe mucha variación y estructura genética entre regiones para una misma especie, sugiriendo que podrían existir más especies de las actualmente descritas (Quezada-Euán et al., 2012; Hurtado-Burillo et al., 2017). De estos estudios podemos identificar que las regiones más estudiadas son la del Golfo de México, Chiapas y la península de Yucatán, y que se ha muestreado poco en el occidente del país, como por ejemplo en Jalisco (Hurtado-Burillo et al., 2013; 2014). A pesar del gran valor de los estudios genéticos realizados a la fecha, aún se requiere ampliar las zonas de muestreo pues la distribución de abejas sin aguijón es amplia en el país (Ayala, 1999; González-Acerato, 2012), a la par de la necesidad de intensificar el muestreo dentro de una misma región, para identificar poblaciones naturales y aquellos procesos que ocurren a escala local como adaptación local, hibridación, reducción del tamaño poblacional y la consecuente reducción de la diversidad genética (cuello de botella), entre otros. Estos procesos nos pueden permitir evaluar los factores que afectan la diversidad genética. Además, sería importante incrementar el número de marcadores genéticos mediante secuenciación de nueva generación, para obtener mejores datos sobre diversidad genética e historia evolutiva para evaluar el estado de conservación de abejas nativas en México.
Efectos antropogénicos y diversidad
Un aspecto muy relevante para la diversidad de abejas nativas ha sido la influencia del humano en la configuración y transformación del paisaje. El cambio de uso de suelo, debido principalmente a la agricultura y la urbanización, es uno de los factores que más afecta a este grupo de insectos. De manera general, se reconoce que la transformación del hábitat disminuye la diversidad y abundancia de abejas (Kennedy et al., 2013; Brown & de Oliveira, 2014). En este sentido, algunos estudios en México han analizado cómo se ve afectada la diversidad de abejas, incluidas las abejas sin aguijón, ante distintas modificaciones del paisaje (Cairns et al., 2005; Calvillo et al., 2010; Fierro et al., 2012; Meléndez et al., 2016; Ramírez-Segura & Jones, 2016; Razo-León et al., 2018; Vides-Borrell et al., 2019). A éstos se pueden sumar otros estudios realizados en países tropicales como Costa Rica (Brosi et al., 2007; Escobedo-Kenefic et al., 2020), Colombia (Nates-Parra et al., 2008; Cely & Stacy, 2019) y Brasil (Jaffé et al., 2016; Mayes et al., 2019), que tienen una importante riqueza biológica de meliponinos. De manera general, estos estudios muestran que la perturbación del hábitat, que incluye principalmente el cambio de uso de suelo hacia la agricultura extensiva con monocultivos, promueve principalmente la pérdida de cobertura vegetal. La diversidad y estructura de las comunidades de abejas dependen de que exista una cobertura de vegetación natural, por lo que espacios extensos dedicados a uso agrícola o ganadero, presentan comunidades de abejas más homogéneas y/o menos diversas (Calvillo et al., 2010; Vides-Borrell et al., 2019). Además, los espacios de anidación asociados a cavidades de árboles y otras estructuras naturales, se ven disminuidos por la modificación del paisaje, aunque se reconoce que en el caso de espacios urbanos es posible que los meliponinos se alojen en diversas estructuras construidas por el humano (Nates-Parra et al., 2008; Cely-Santos, 2020). En este sentido, sería importante conocer la presencia y densidad de meliponinos en distintos ambientes urbanos. Un estudio que comparó la diversidad de abejas e interacciones en un gradiente de perturbación en Guatemala demostró que la diversidad de abejas sin aguijón es susceptible a la fragmentación, a la pérdida de especies de plantas y a la época del año, con mayor diversidad en la época de lluvia (Escobedo-Kenefic et al., 2020), aunque esto último puede variar dependiendo la región estudiada (do Nascimento & Nascimento, 2012). Otros estudios también muestran que la complejidad de los ecosistemas y la estructura del paisaje son factores importantes al proveer diferentes espacios y recursos para que habiten las abejas, por lo que alternativas de agricultura menos intensiva, como los policultivos o sistemas agroforestales, pueden mantener un mayor número de especies (Vides-Borrell et al., 2019). La distancia de los cultivos hacia áreas conservadas de bosque, también son un factor determinante para la presencia de las abejas sin aguijón en las áreas de cultivo (Ricketts, 2004; Cusser et al., 2016; Garibaldi et al., 2017; Razo-León et al., 2018). Así mismo, fragmentos grandes de bosque continuo resultan importantes para mantener una mayor diversidad de especies, especialmente de abejas silvestres (Calvillo et al., 2010). A pesar de que estos supuestos se han evaluado de manera general para todas las especies de abejas, aún conocemos poco de la susceptibilidad de las abejas sin aguijón a los tamaños y distancias entre fragmentos de bosque. Aunque, se ha observado que no todas las especies de abejas sin aguijón tienen la misma susceptibilidad ante las transformaciones del paisaje. Por ejemplo, Tetragonisca angustula (Latreille, 1811), fue encontrada abundantemente en distintos tipos de paisaje, incluyendo paisajes agrícolas (Fierro et al., 2012). Incluso algunas especies pueden adaptarse a zonas urbanas y anidar en estructuras como postes, paredes o tuberías como Trigona, Frieseomelitta nigra y N. perilampoides (De Araujo-Freitas, 2017; Quezada-Euán, 2018). En el caso de algunas especies del género Trigona, se ha encontrado que pueden aprovechar diversos elementos de paisajes cultivados, por lo que suelen dominar en estos espacios en comparación con otras especies (Cairns et al., 2005; Cely & Stacy, 2019). Debido a que las respuestas a la transformación del ambiente pueden ser variables, aún hace falta ampliar los estudios en otras especies de abejas sin aguijón, particularmente en aquellas manejadas (p. ej. Melipona beecheii y del género Trigona). El estudio de los efectos de la fragmentación y sus tamaños también permitiría trabajar el concepto de corredores biológicos para polinizadores que promuevan una mayor conectividad. A pesar de ser organismos móviles, el tamaño y conducta de cada especie son factores que limitan su capacidad de movimiento, pues especies más pequeñas, tanto de meliponinos como de abejas nativas silvestres, tienen un rango de pecoreo menor en comparación con especies más grandes (Greenleaf et al., 2007). Estos elementos deberían tomarse en cuenta para generar espacios y estrategias de conservación de abejas silvestres, incluyendo a las abejas sin aguijón (Greenleaf et al., 2007; Kremen et al., 2007).
Otro aspecto relevante, pero que ha sido poco estudiado en las especies de Meliponinos en México, son los posibles efectos del cambio climático sobre este grupo de organismos, por ejemplo, cambios en la distribución de las especies, fenología, extinción local, así como los procesos de hibridación que podrían llevar a la homogeneización de las poblaciones, perdiendo adaptaciones importantes. Además, los efectos del cambio climático sobre las floraciones podrían afectar también al manejo. Se conoce de manera empírica que el traslado de colonias a zonas con características climáticas distintas a las de la localidad de origen, invariablemente se traduce en una baja productividad y muchas veces a la muerte de las colonias (Obs. personal de expertos en el manejo de abejas sin aguijón). Esto sugiere que existe un grado importante de adaptación local a las condiciones ambientales, lo cual podría limitar su adaptabilidad a nuevas condiciones causadas por el cambio climático. En este sentido, un estudio en México evaluó los límites térmicos de tres especies de abejas sin aguijón y encontró que aquellas provenientes de ambientes más elevados tuvieron límites térmicos más amplios, lo que podría implicar que las especies que habitan regiones más bajas podrían ser más susceptibles a los efectos del cambio climático (Macías-Macías et al., 2011). Futuros estudios deberán evaluar las consecuencias de las alteraciones climáticas sobre la distribución de abejas sin aguijón en México, cuestión que se ha empezado a abordar para los abejorros, resultando en proyecciones que disminuyen su distribución (Martínez-López et al., 2021). Finalmente, dentro de los efectos antropogénicos que afectan a las abejas, se encuentran el uso de agroquímicos y otros contaminantes, de los cuáles conocemos poco para las abejas sin aguijón (Boff et al., 2018). Futuros estudio deberían considerar también los efectos sinérgicos de distintos factores sobre la salud de las poblaciones naturales en este grupo de abejas.
Servicio ecosistémico de polinización
A pesar de que la polinización es uno de los servicios ecosistémicos más importantes para el mantenimiento de los ecosistemas a nivel general, casi siempre se atribuye este servicio desde una perspectiva humana, y la mayoría de los estudios de polinización como servicio ecosistémico se realizan en plantas cultivadas. Sin embargo, las plantas cultivadas representan menos del 0.1 % del total de las plantas con flores (~ 350,000 especies) que requieren del servicio de la polinización (Ollerton et al., 2011). En este sentido, hace falta sistematizar el conocimiento sobre la polinización en ecosistemas naturales y en plantas no necesariamente útiles para el humano, pero de gran valor ecosistémico (Senapathi et al., 2015). Existen estudios sobre la biología de la polinización de diferentes especies de plantas que reportan visitas de meliponinos (Armbruster & Webster, 1979), sin embargo, esa información aún requiere ser analizada y sistematizada. Los estudios melisopalinológicos sobre el contenido de polen en las obreras y dentro de la colmena, permiten conocer la diversidad de plantas que visitan, y por lo tanto, del servicio de polinización que realizan en los ecosistemas naturales (Vit et al., 2013).
En este contexto, muy pocos trabajos en México han analizado las floras melíferas de especies de meliponinos (Martínez-Hernández et al., 1993; Ramírez-Arriaga et al., 1995; Ramírez-Arriaga & Martínez-Hernández, 2007; Ramírez-Arriaga et al., 2018). De éstos, la revisión de Ramírez Arriaga y colaboradores (2018) reporta que unas pocas especies de meliponinos (Melipona beecheii, Nanotrigona perilampoides, Scaptotrigona mexicana, Plebeia sp. y Tetragonisca angustula) utilizan hasta 81 especies de plantas, pertenecientes a 51 familias en distintas localidades. Por otro lado, los estudios de caracterización de las mieles de meliponinos sobre sus propiedades fisicoquímicas, es aún más limitada, aunque existen algunos esfuerzos importantes (Santiesteban, 1994; Grajales et al., 2013; Vit et al., 2006; Jiménez, 2019). Estos estudios encuentran que la miel de las abejas sin aguijón está compuesta principalmente de distintos tipos de azúcar (glucosa, fructosa, maltosa y sacarosa), agua y cenizas (Fuenmayor et al., 2013). Conocer las mieles de meliponinos y otros elementos de la colmena, como las resinas y el pan de abejas, que está conformado por el polen que colectan, permitirá profundizar en las relaciones ecológicas que mantienen los meliponinos con la diversidad vegetal en las diferentes épocas del año y en diferentes regiones. Esto porque el aporte y tipo de polen varía a lo largo del año dependiendo de las necesidades de la colmena y de la estacionalidad de las plantas melíferas (Donkersley et al., 2014). Además, los estudios de composición de la miel y el polen podrían ayudar a detectar la presencia de contaminantes que podrían estar afectando la salud de las abejas sin aguijón.
Polinización en cultivos/polinizadores nativos para uso agrícola
Debido a la crisis actual de los polinizadores, particularmente de A. mellifera, se ha puesto atención en explorar el papel de las abejas nativas como polinizadores de cultivos, aprovechando a las poblaciones naturales de abejas, así como desde una perspectiva de manejo para uso comercial (Vergara & Fonseca-Buendía, 2012; Torres-Ruiz et al., 2013). En este sentido, ha habido interés en comparar la eficiencia de los polinizadores nativos versus A. mellifera y Bombus impatiens Cresson, 1863, dos especies comercializadas comúnmente pero cuyo origen es distinto al de México. De manera general, se ha identificado a las abejas sin aguijón como organismos con un gran potencial de polinización de cultivos debido a que algunas especies pueden visitar un gran número de especies de plantas (Roubik, 1982; Ramalho et al., 1990; Michener, 2007), pero que pueden tener consistencia floral temporal, es decir, que en períodos de tiempo específicos visitan el mismo tipo de planta, favoreciendo su polinización (Slaa et al., 2006). En México, se han realizado diversos estudios para conocer la eficiencia de las abejas sin aguijón en la polinización de cultivos y su comparación con otros polinizadores (Ish-am et al., 1999; Palma et al., 2008; Cauich et al., 2009; Macías-Macías et al., 2009; Bilbao Aguilar, 2010; Romero & Quezada-Euán, 2013; Chávez et al., 2015; Landaverde-González et al., 2017; Quezada-Euán, 2018). En general estos estudios demuestran que las abejas sin aguijón favorecen la polinización de distintos cultivos, siempre y cuando existan poblaciones naturales cercanas a ellos. En la revisión de Jaffé y colaboradores (2016), se resaltan la renta y traslado de colonias de abejas sin aguijón para polinización en Brasil, aunque concluye que esta práctica puede ser estresante para las colonias. Estos resultados resaltan la importancia de la estructura del paisaje, sobre todo aquella que representa paisajes más diversos, para mantener el servicio de la polinización. En este sentido, existen distintas propuestas de aprovechamiento de poblaciones naturales de abejas sin aguijón en polinización de cultivos, un ejemplo es el trabajo de Bilbao Aguilar (2010) en la reserva de la biósfera “La Sepultura” en Chiapas, donde clasifican a los cultivos y sugieren 15 especies de abejas sin aguijón como polinizadores potenciales de una gran variedad de cultivos. A pesar del uso potencial de abejas sin aguijón para polinización de cultivos, no se han dirigido los esfuerzos necesarios para extender su manejo en este sentido y orientar un proceso de tecnificación en el manejo de meliponinos para proveer servicio de polinización, sin embargo, existen trabajos que están apostando en esta dirección (Obregón & Arzaluz, 2002).
Consideraciones finales
En general, podemos decir que nuestro conocimiento sobre la abundancia, distribución y relaciones ecológicas de las hasta ahora 46 especies de abejas sin aguijón descritas para México en sus distintas regiones es aún limitado. Esto dificulta un análisis sobre cómo los efectos del cambio global, incluyendo cambio de uso de suelo, contaminación, pérdida de hábitat, cambio climático y el manejo de al menos 20 especies, afectan la diversidad de abejas sin aguijón, el estado actual de sus poblaciones, y sus efectos sobre el servicio de la polinización. A esto se suma la falta de estudios longitudinales sobre la riqueza de especies, lo cual nos impide conocer si existe un declive en las poblaciones de abejas nativas en nuestro país y en qué grado estaría. Sin embargo, los estudios a nivel local nos indican que los cambios de uso de suelo, deforestación y contaminación, podrían estar afectando significativamente la riqueza de especies de abejas sin aguijón y nos dan pistas sobre qué alternativas de manejo a nivel de paisajes podrían promover una mayor riqueza de especies.
Por otro lado, incrementar los estudios de variabilidad genética en poblaciones naturales nos puede ayudar a conocer el estado de conservación y la historia evolutiva de las especies de abejas sin aguijón en México, y brindar información sobre algunos fenómenos actuales que pueden alterar significativamente las poblaciones naturales de abejas e incluso llevarlas a la extinción. Un ejemplo serían los procesos de hibridación asociados al movimiento de colonias, la disminución de nidos silvestres que constituyen reservorios de diversidad genética para las poblaciones silvestres y manejadas, o a migraciones naturales debido al cambio climático (Byatt et al., 2016; Sánchez-Guillén et al., 2016).
A pesar de los esfuerzos de muchos investigadores por conocer la diversidad y ecología de este grupo de abejas, aún es necesario profundizar en la historia natural, ecología, evolución, interacciones biológicas y la relación que tienen con el manejo de Meliponinos en nuestro país, incluyendo los valores culturales que se le otorgan, representando un campo de estudio muy fértil.
Finalmente, un aspecto que ha sido poco incluido en la investigación de los meliponinos es la polinización y sus relaciones ecológicas, así como el papel que juegan los hombres y mujeres que han resguardado y manejado a las abejas sin aguijón como parte de sus prácticas bioculturales, las cuales conllevan a prácticas que reconocen el valor de la biodiversidad y de manejo del paisaje que pueden favorecer su conservación (Hill et al., 2019). Estas personas han observado y aprendido empíricamente, a lo largo de generaciones, elementos importantes de la conducta, fisiología y ecología de estos insectos (Reyes-González et al., 2020; Simms & Porter-Bolland, 2021). Incorporando un enfoque de trabajo colaborativo y de participación local, se podría evidenciar información sobre el carácter hereditario de ciertos rasgos genéticos de las abejas, la diversidad genética de las poblaciones, las variaciones temporales en la recolección de recursos vegetales, el papel de ciertos cultivos como recurso melífero y la interacción entre especies de meliponinos, por mencionar algunos. Además, este conocimiento permitiría implementar estrategias y medidas adecuadas que respondan al interés y necesidad de información de las personas que mantienen esta práctica como patrimonio biocultural y que impactan en la conservación de este grupo de abejas.
