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Introducción
En el mundo se conocen más de 6,000 especies de escarabajos de la subfamilia Scolytinae, divididas en dos tribus y 26 subtribus. En México, se conocen 1,051 especies de 91 géneros y 19 subtribus (Atkinson, 2022). En Durango, Romero et al. (1997) reporta 42 especies; por su parte Atkinson (2022) 110, mientras que Equihua y Burgos (2002) mencionan la presencia de 115 especies; representando más del 10 % del total de escolitinos registrados en el país.
La riqueza de escolitinos de Durango, respecto a los demás estados del país, lo cataloga como un estado medianamente diverso, con 115 especies (Equihua-Martínez et al., 2011). Siendo los estados más diversos Veracruz (227), Morelos (203), Jalisco (177), Chiapas (170) y Puebla (156), seguidos por Michoacán (131), Estado de México (125), Hidalgo (112) y Nuevo León (101) (Atkinson & Equihua, 1985a; 1985b; Equihua & Burgos, 2002; Equihua-Martínez et al., 2011).
La riqueza de esta subfamilia en el estado se encuentra mayormente representado por especies de cuatro géneros, de estas, 31 especies corresponden al género Pityophthorus Eichhoff, 1864; nueve a Pseusopityophthorus Swaine, 1918; nueve a Dendroctonus Erichson, 1836 y ocho a Gnatrotichus Eichhoff, 1869. Mientras que, de seis géneros se señala una sola especie de cada uno Amphricanus Erichson, 1836; Carphobius Blackman, 1943; Dendrocanulus Schedl, 1937; Dendroterus Blandford, 1904; Hypothenemus Westwood, 1836 y Xyleborus Eichhoff, 1864 (Cuadro 1) (Atkinson, 2022).
Cuadro 1 Diversidad de órdenes y número de especies presentes en Durango de Scolytinae (Coleoptera: Curculionidae).
| Tribu | Género | No. de especies |
|---|---|---|
| Hylesinini | Hylastes | 3 |
| Hylurgops | 2 | |
| Pachysquamus | 1 | |
| Hylesinus | 1 | |
| Dendroctonus | 9 | |
| Phloeotribus | 2 | |
| Chramesus | 1 | |
| Phloeosinus | 4 | |
| Chaetophloeus | 1 | |
| Liparthrum | 1 | |
| Carphobius | 1 | |
| Carphoborus | 2 | |
| Scolytini | Scolytus | 3 |
| Gymnochilus | 1 | |
| Hylocurus | 1 | |
| Micracis | 4 | |
| Pseudothysanoes | 4 | |
| Thysanoes | 2 | |
| Ips | 5 | |
| Pseudips | 1 | |
| Dendrocranulus | 1 | |
| Xyleborus | 1 | |
| Hypothenemus | 1 | |
| Conophthorus | 4 | |
| Dendroterus | 1 | |
| Pityoborus | 3 | |
| Pityophthorus | 31 | |
| Pseudopityophthorus | 5 | |
| Amphicranus | 1 | |
| Corthylus | 2 | |
| Gnathotrichus | 8 | |
| Monarthrum | 3 |
El estudio de este grupo en Durango ha sido escaso, a la fecha solo se tiene información de dos colectas de importancia para el estado, realizadas por S. L. Wood en 1953 en un bosque templado, una en el municipio de Pueblo Nuevo y la otra en Durango (Atkinson, 2013), reportando 107 especies (Wood, 1982). Sin embargo, el estado cuenta con cuatro regiones geográficas, zonas áridas y semiáridas, valles, sierras y quebradas, que dan origen a 18 tipos diferentes de vegetación, asociados a cuatro principales ecosistemas (González-Elizondo et al., 2007), muchos de los cuales no han sido estudiados, lo que significa un desconocimiento de este grupo, debido a que la mayoría de los estudios se concentran en zonas cercanas a carreteras principales (Equihua-Martínez et al., 2011). Esto evidencia un amplio vacío de información para este grupo en las diferentes regiones y ecosistemas que conforman el Estado. Por lo tanto, el objetivo de esta investigación es contribuir al registro de más especies de este grupo en el estado de Durango.
Materiales y métodos
Área de estudio. La investigación se realizó en el ejido Estación Otinapa y San Carlos, perteneciente al municipio de Durango, en el estado de Durango. El ejido se encuentra enclavado en la Sierra Madre Occidental, en las coordenadas geográficas 24° 3' 14.00" N y 105° 0' 29.99" O. La vegetación está compuesta principalmente por bosques de pino-encino, encino-pino y encino, encontrándose Pinus leiophylla, P. teocote, P. engelmannii, P. chihuahuana, P. durangensis, Quercus durifolia, Q. arizonica, Q. crassifolia, asociados con Juniperus deppeana, Arbutus spp. y Arctostaphylos pungens. No obstante, se pueden encontrar pastizales naturales (Bauteloa spp.) e inducidos, vegetación secundaria arbórea, agricultura de riego y temporal (SECOPE, 2003).
Los sitios de muestreo. Los sitios de muestreo se dividieron en dos grupos, uno en la zona montañosa a tres altitudes, correspondientes a 2,610 m (sitio uno), 2,510 m (sitio dos), 2,454 m (sitio tres) y 2,385 m (sitio cuatro); y el otro en el valle con dos áreas de muestreo, a 2,377 m (sitio cinco y seis) (Fig. 1). Cada sitio correspondió a un transecto de 500 m, en donde se ubicaron 10 trampas con separación de 50 m una de otra, para un total de 60 trampas. Se utilizaron trampas tipo Ecoiapar similar a la descrita por Barrera et al. (2003), empleando un tubo Falcon de 50 ml con etanol al 96 % como atrayente, colocado en la parte media de la trampa, y en la parte inferior una mezcla de agua y anticongelante en proporciones iguales como preservador (Fig. 2). Se realizaron 12 recolectas de manera mensual durante un ciclo anual de diciembre de 2019 a noviembre de 2020. Los insectos colectados fueron separados y conservados en etanol al 70 %, y trasladados al laboratorio de Entomología Forestal del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, en Texcoco, Estado de México para ser identificados.
Figura 1 Ubicación de las trampas y sitios de muestreo, en el ejido Estación Otinapa y San Carlos, Durango, Durango, México.
Identificación. La identificación de especies se realizó con claves taxonómicas de Wood (1982) y fue hecha por el Dr. Armando Equihua del Colegio de Postgraduados y algunas corroboradas por el Dr. Thomas Atkinson. Se realizó un registro fotográfico. Finalmente, la lista comentada de especies y su contenido sobre distribución y hospederos, se complementó con información de la página del “Bark and Ambrosial Bettles of Americas” cuyo autor es Dr. Thomas H. Atkinson (https://www.barkbeetles.info/) (Atkinson, 2022). El material se depositó en la Colección de insectos del Colegio de Postgraduados CP-CM.
Resultados
Se registraron 294 individuos pertenecientes a seis géneros y 14 especies, los géneros con más representantes fueron Monarthrum con seis y Pityophthorus con cuatro especies. Igualmente, se amplió el rango de distribución de una especie para México y 15 para Durango (Cuadro 2).
Cuadro 2 Riqueza y abundancia de escolitinos colectados en trampas de etanol en el Ejido Otinapa y San Carlos, Durango.
| Metros sobre el nivel del mar | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Especies | Sitio 1 | Sitio 2 | Sitio 3 | Sitio 4 | Sitio 5 | Total/ especie |
| Corthylus burgosi* | 8 | 2 | 2 | 1 | 3 | 16 |
| Corthylus nudus* | 9 | 2 | 2 | 10 | 10 | 33 |
| Hylocurus femineus* | 3 | - | - | - | - | 3 |
| Hylurgops longipennis* | - | - | - | 1 | - | 1 |
| Monarthrum ca. scutellare* | - | - | - | 1 | - | 1 |
| Monarthrum dentigerum* | 2 | - | - | - | - | 2 |
| Monarthrum huachucae* | 1 | 5 | 10 | 4 | 28 | 48 |
| Monarthrum tuberculatum* | 14 | 11 | 2 | 2 | 112 | 141 |
| Monarthrum xalapensis* | - | - | 1 | - | - | 3 |
| Pityophthorus ca. miniatus* | - | - | - | - | 2 | 2 |
| Pityophthorus cacuminatus* | - | - | - | - | 2 | 2 |
| Pityophthorus infulatus** | - | - | - | 1 | - | 1 |
| Pityophthorus virilis* | - | - | - | - | 1 | 1 |
| Pseudopityophthorus granulatus* | 11 | 7 | 3 | 3 | 16 | 40 |
| Total/Sitio | 48 | 27 | 21 | 25 | 174 | 294 |
La mayor riqueza fue mostrada por el sitio cuatro con ocho especies, mientras que la menor riqueza fue en el sitio dos con cinco especies. El sitio con mayor abundancia fue el seis con 119 capturas, seguido por el sitio cinco y uno, con 74 y 72 capturas, respectivamente. Por otra parte, las especies más abundantes fueron Monarthrum tuberculatum Wood, 2007, Monarthrum huachucae Wood, 1959 y Pseudopityophthorus granulatus Blackman, 1931, con 141, 48 y 40 capturas, respectivamente.
Corthylus burgosiAtkinson, 2020 (Fig. 3)
Distribución: México (Michoacán y Morelos).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio uno, dos, tres, cuatro y seis; mayo (1), julio (7), agosto (3), y septiembre (5).
Plantas huéspedes: No se conocen hospederos de la especie; sin embargo, se ha capturado con trampas alpha-scents 4 vane y de luz (sin especificar).
Corthylus nudus Blandford, 1904 (Fig. 4)
Distribución: El Salvador; Guatemala (Escuintla); México (Ciudad de México, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Morelos y Veracruz).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: todos los sitios; mayo (1), junio (8), julio (9), agosto (3), septiembre (10) y octubre (2).
Plantas huéspedes: Arbutus xalapensis, Amelanchier denticulata, Crataegus pubescens, Malus sp., Pyrus communis y Coffea sp. Asimismo, ha sido colectado con trampas de botella (etanol), luz ultravioleta, pitfall (etanol) y necro trampa permanente (NTP-80).
Hylocurus femineus Wood, 1959 (Fig. 5)
Distribución: Estados Unidos (Arizona); México (Chihuahua, Michoacán, Morelos, Sonora y Tlaxcala).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio uno; agosto (2) y septiembre (1).
Plantas huéspedes: Celtis iguanea, Arbutus xalapensis, Brogniartia alamosana, Quercus sp. y Prunus persica. También se ha colectado con trampas de luz ultravioleta.
Hylurgops longipennis Blandford, 1896 (Fig. 6)
Distribución: Rusia (Khabarovsk); Guatemala (Quiché); México (Chiapas, Ciudad de México, Estado de México, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla y Veracruz).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio cuatro; febrero (1).
Plantas huéspedes: Pinus hartwegii, P. leiophylla, P. patula y P. pseudostrobus. De igual manera se ha colectado en hojarasca y trampas de feromonas.
Monarthrum ca. scutellare LeConte, 1857 (Fig. 7)
Distribución: Canadá (British Columbia); Estados Unidos (California, Oregón y Washington); México (Baja California).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio cuatro; octubre (1).
Plantas huéspedes: Chrysolepsis sp., Lithocarpus densiflora, L. densiflorus, Quercus agrifolia, Q. kellogii, Quercus sp. y Umbellularia califórnica. También se ha colectado en trampas de feromonas (alfa-pineno + etanol), embudo de Berlese en hojarasca de roble, trampa de luz ultravioleta, trampa Lindgren (alfa-pineno + etanol y etanol) y trampa Malaise.
Monarthrum dentigerum LeConte, 1868 (Fig. 8)
Distribución: Estados Unidos (Arizona, California, Oregón y Texas); México (Baja California, Baja California Sur y Nuevo León).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio uno; mayo (1) y junio (1).
Plantas huéspedes: Lithocarpus densiflora, Quercus agrifolia, Juglans nigra y Persea americana. Se ha capturado con atrayentes como alfa pineno + etanol, trampas de luz ultravioleta y trampas Lindgren con etanol como atrayente.
Monarthrum huachucae Wood, 1959 (Fig. 9)
Distribución: Estados Unidos (Arizona, Nuevo México); México (Nuevo León y Sonora).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitios cuatro, cinco y seis; febrero (9), marzo (7), abril (1), mayo (5), junio (18), julio (9).
Plantas huéspedes: Quercus cupreata y Q. hypoleucoides. Se ha colectado con el uso de trampas de luz ultravioleta, trampas Lindgren.
Monarthrum tuberculatum Wood, 2007 (Fig. 10)
Distribución: México (Estado de México, Jalisco, Michoacán, Morelos y Tlaxcala).
Reporte para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: todos los sitios; diciembre (3), enero (3), febrero (5), marzo (2), abril (3), mayo (18), junio (30), julio (45), agosto (21), septiembre (siete), octubre (tres) y noviembre (dos).
Plantas huéspedes: Desconocidas; sin embargo, se ha reportado atraído a trampas de luz ultravioleta, Lindgren, de feromonas y trampas pitfall con etanol.
Monarthrum xalapensis Wood, 1987 (Fig. 11)
Distribución: México (Estado de México, Hidalgo y Veracruz).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio seis; febrero (1), marzo (1).
Plantas huéspedes: Quercus sp. De igual manera se ha colectado con trampas de luz.
Pityophthorus ca. miniatus Bright, 1981(Fig. 12)
Distribución: Guatemala (Sololá); Honduras (Francisco Morzán); Nicaragua (Estelí); México (Oaxaca).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio cinco; octubre (1), noviembre (1).
Plantas huéspedes: Pinus lawsoni,P. oocarpa,P. pseudostrobus yPinus sp.
Pityophthorus cacuminatus Blandford, 1904 (Fig. 13)
Distribución: Guatemala (Baja Verapaz); Honduras (El Paraíso, Francisco Morzán); México (Chiapas, Durango, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán y Morelos).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio seis; enero (1), julio (1).
Plantas huéspedes: Pinus gregii, P. michoacana, P. montezumae, P. oocarpa, P. patula, P. pseudostrobus, P. tenuifolia y Pinus sp.
Pityophthorus infulatus Blackman, 1928 (Fig. 14)
Distribución: Estados Unidos (Arizona, California y Nuevo México).
Reportes para Durango: Nuevo registro nacional.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio uno; mayo (1).
Plantas huéspedes: Abies concolor,Pinus edulis,P. ponderosa yP. strobiformis.
Pityophthorus virilis Blackman, 1928 (Fig. 15)
Distribución: Estados Unidos (Arizona, Colorado, Indiana, Missouri, Nuevo México, Texas, Utah y Wyoming); México (Chihuahua).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio cinco; junio (1).
Plantas huéspedes: Rhus aromatica, R. choriophylla, R. copallina, R. microphylla, Rhus sp., R. triloba, R. trilobata y R. virens. También se ha capturado mediante trampas de luz ultravioleta.
Pseudopityophthorus granulatus Blackman, 1931 (Fig. 16)
Figura 16 Pseudopityophthorus granulatus Blackman, 1931; (A) vista dorsal, (B) lateral y (C) declive.
Distribución: Estados Unidos (Arizona); México (Sonora).
Reportes para Durango: Nuevo registro estatal.
Sitios de captura e individuos colectados por mes: sitio cuatro, cinco y seis; enero (2), abril (1), junio (2), julio (15), agosto (5), septiembre (3), octubre (2), noviembre (10).
Plantas huéspedes: Quercus griseus, Q. hypoleuca, Q. hypoleucoides, Q. mcvaughii y Quercus sp. Se ha capturado también con el uso de trampas de luz ultravioleta.
Discusión
La recolecta realizada en esta investigación permite suponer una mayor riqueza de la conocida para el estado de Durango, lo cual se confirma con la adición de 14 nuevos registros estatales, que corresponden a un incremento de 12.17 %, además de un nuevo registro para México, P. infulatus. Esta especie afecta a Pinus spp. y Abies spp. en el sur de los Estados Unidos, concretamente en Arizona, California y Nuevo Mexico (Brigth, 1981; Wood & Brigth, 1992).
Amphricanus micans solo se había registrado para la zona neotropical del país, en los estados de Oaxaca y Veracruz (Atkinson & Equihua, 1986). Su presencia en la zona neártica, demuestra un alto grado de resiliencia y adaptabilidad de la especie al ambiente, ampliando el rango de distribución significativamente.
Corthylus nudus ha sido reportada en bosque de pino-encino, bosque mesófilo de montaña y zonas urbanas, desde Michoacán y el Estado de México hasta Chiapas (Wood, 1982). Si bien, su presencia en Durango es más al norte de lo anteriormente reportado, puede estar influenciado por la similitud de la vegetación de bosque de pino-encino en ambas regiones. Mientras que especies como Corthylus burgosi, descrita de Michoacán, ahora se reporta para la Sierra Madre Occidental (Atkinson, 2020).
Atkinson (2019) menciona que Hylocorus femineus habita matorrales y bosques de pino-encino de elevación media desde el sur de Arizona al centro de México, por lo que su registro concuerda con esta proyección.
Hylurgops longipenis se ha reportado en varios estados del centro del país (Atkinson & Equihua, 1985a; 1985c); así como en regiones del norte como Nuevo León (Bright & Skidmore, 2002). Esto señala una distribución amplia para la especie en el país, lo que explica su reporte para Durango. Asimismo, la región presenta una extensa gama de hospederos, pues presenta especificidad por Pinaceas, principalmente Pinus spp. (Atkinson & Equihua, 1985c).
Monarthrum y Pityopthorus fueron los géneros más diversos, con cinco y cuatro especies, respectivamente. Si bien, Monarthrum es un género con afinidad neotropical, se tiene registro en zonas templadas, tal es el caso de M. quercicolens reportada afectando Quercus spp. En estados del centro y norte de México (Wood, 1982; Atkinson, 2022); lo cual implica un rango de distribución más amplio para las diferentes especies del género. Los nuevos registros estatales para especies del género Pityophthorus, corresponden a taxones que hospedan Pinus spp., excepto P. virilis que hospeda a especies del género Rhus spp., y P. infulatus también a Abies spp. (Brigth, 1981). Esto indica que la vegetación es un factor clave en la distribución de estas especies. Asimismo, Pseudopityopthorus tuvo un nuevo registro estatal, P. granulatus.
La presencia de especies con afinidad neotropical como Corthylus y Monarthrum en esta región, puede deberse a la presencia de hospedantes como Mimosa sp., que permiten el desarrollo de las especies (Atkinson, 2022). Debido a que la Sierra Madre Occidental es considerada una zona de transición entre las regiones Neártica y Neotropical, pues además de contener flora con afinidad boreal, también muestra componentes herbáceos con afinidad tropical (Rzedowski, 1978; 1991; 1996; Rzedowski & Reyna-Trujillo, 1990). Además, Halffter (1976) menciona que existe relación entre la entomofauna (Coleoptera: Scarabaeidae) de la región neártica y neotropical por medio de la Zona de Transición Mexicana.
La baja riqueza que mostraron los sitios dos y cinco, así como las altas abundancias de Monarthrum tuberculatum y M. huachucae, presentan relación con el grado de perturbación del ecosistema, ya que esta región presenta daño y disminución en la cobertura vegetal por efecto de brotes epidémicos de insectos descortezadores ocurridos entre 2011 y 2012 (CONAFOR, 2018). Así pues, de acuerdo con lo mencionado por Falcón-Brindis et al. (2018), bajos niveles de diversidad de escolitinos y la presencia de especies generalistas están en función de la perdida de vegetación.
A pesar de la contribución del actual estudio a la riqueza de Scolytinae en Durango, sigue siendo un estado medianamente diverso con 129 especies, por debajo de otros estados en la misma categoría como Michoacán con 131. Sin embargo, estados aledaños a Durango, presentan una baja riqueza, Chihuahua tiene reportadas 73 especies, mientras que Nayarit, Sinaloa, Coahuila y Zacatecas, 66, 27,19 y ocho, respectivamente (Equihua-Martínez et al., 2011). La baja riqueza de escolitinos reportados en estados colindantes con Durango, supone para la región el desconocimiento de una gran cantidad de especies descritas y nuevas para la ciencia, en donde la escasez de estudios faunísticos en la región, así como falta de especialistas y apoyos económicos para su estudio son los principales factores que influyen en el desconocimiento del grupo.
Se presento un nuevo registro para México, Pityophthorus infulatus aumentando la diversidad del grupo en el país a 1,052 especies. De igual manera, se realizaron 14 nuevos registros para Durango, Corthylus burgosi, Corthylus nudus, Hylocurus femineus, Hylurgops longipennis, Monarthrum ca. scutellare, Monarthrum dentigerum, Monarthrum huachucae, Monarthrum tuberculatum, Monarthrum xalapensis, Pityophthorus ca. miniatus, Pityophthorus cacuminatus, Pityophthorus infulatus, Pityophthorus virilis y Pseudopityophthorus granulatus. Lo que representa el 12.17 % de la fauna de este taxa para el estado. Los géneros con mayor número de especies fueron Monarthrum y Pityopthorus, Por otra parte, el género más abundante fue Monarthrum, siendo M. tuberculatum la especie más abundante, mientras que todos los sitios presentaron un bajo número de especies. Lo cual está en función del grado de conservación del ecosistema, influyendo en la abundancia y diversidad de Scolytinae y especies generalistas. Con base en los resultados de esta investigación, se sugiere ampliar a otras regiones del estado para tener un mayor conocimiento sobre la diversidad de Durango. De igual manera, se recomienda utilizar otros métodos de colecta, así como diferentes atrayentes, que permitan conocer un mayor número de especies, al igual que aspectos biológicos y de comportamiento de estas especies.
