Descripción del área de estudio

La investigación se desarrolló durante el primer semestre del año 2018 en tres zonas altitudinales que agruparon a 13 de los 15 municipios de la región Soconusco. Esta región se encuentra ubicada en el sur del estado de Chiapas, México, entre las coordenadas 15° 19' LN y 92° 44' LW cubriendo 4 605.4 km² que representan 6.28 % de la superficie estatal.

Los climas en la región son cálidos y semicálidos; predomina el clima cálido subhúmedo con lluvias de verano, seguido por el clima cálido húmedo con lluvias abundantes de verano. Por tanto, de acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por ^{García (1973)}, el clima predominante es del tipo Aw₂(w)Ig con humedad relativa media de 79.4 % y temperatura media anual de 26.8 °C (^{Comisión Nacional del Agua [CONAGUA], 2015}). La región del Soconusco y su planicie costera presenta ocho tipos de suelo: Litosol, Acrisol, Regosol, Solonchak, Andosol, Luvisol, Nitosol y Cambisol (^{Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [CONABIO], 2015}). No obstante, en las zonas de producción de cacao, por lo general, los suelos predominantes son el Andosol, Cambisol y Luvisol.

Muestreo

Se realizó un recorrido exploratorio y se hicieron entrevistas a los actores directos de la producción en 90 % de las plantaciones de cacao en cada municipio de la región del Soconusco, para determinar las zonas de muestreo. A partir de este recorrido se definieron los rangos altitudinales a estudiar, los criterios para la selección de los municipios objeto de intervención, y las entidades productivas (fincas) a evaluar.

Los criterios de selección de los municipios se eligieron en función de la representatividad a nivel estatal: 1) superficie plantada con el cultivo de cacao; 2) cantidad de productores; 3) aporte a la producción (%); y 4) representatividad geográfica por niveles de altitud (desde 0 hasta 500 m).

El recorrido permitió identificar que la mayor superficie de las plantaciones de cacao se encuentra en alturas por debajo de los 150 m, lo que garantizó representatividad al seleccionar la mayor cantidad de fincas a bajas alturas; por lo tanto, se definieron los siguientes niveles altitudinales: 0 a 50 m, 51 a 100 m y ≥101 m, compuestas por siete, tres y tres fincas, respectivamente (Cuadro 1).

Variables de respuesta

Análisis estadístico

Los datos del registro de las especies se sistematizaron en una base de datos creada con el paquete de Excel versión 9.1, donde se calculó la frecuencia y promedio de especies. Con la información originada del número de árboles por especie y la abundancia para determinar los índices de diversidad, se hizo un análisis con las mínimas diferencias significativas entre las medias de Fisher (LSD) para un nivel de P ≤ 0.05. Las medias se compararon por contraste múltiple de rangos con el paquete estadístico STATGRAPHICS plus versión 5.1 (^{Batanero & Díaz, 2008}).

Composición arbórea

El Cuadro 2 muestra las 35 especies arbóreas seleccionadas por los productores para sombra en las plantaciones agroforestales de cacao en el Soconusco, Chiapas. Las especies se agruparon en 32 géneros y 22 familias. Los géneros más representados fueron Citrus (8.5 %) y Tabebuia (5.71 %), que en conjunto concentraron 25.12 % de los árboles (199 en total). Las familias más representadas fueron Fabaceae, Moraceae y Rutaceae con cuatro, tres y tres especies, respectivamente; seguidas de Apocynaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Meliaceae y Sapotaceae con dos especies cada una. Estas familias agruparon 54.1 % de las especies inventariadas.

Se determinó una riqueza de 35 especies en las tres altitudes. La mayor riqueza se encontró en la altitud ≥101 m con un registro total de 21 especies que significó, en promedio, siete especies por parcela, representadas por las familias Boraginaceae y Apocynaceae, seguido por la altitud entre 0 y 50 m con 26 especies (en promedio 3.72 especies por parcela) representadas principalmente por las familias Boraginaceae, Sapotaceae y Meliaceae; la menor riqueza se registró en altitudes entre 51 y 100 m con seis especies en total con promedio de dos especies por parcela, representadas con cuatro familias, entre ellas Boraginaceae.

Respecto a la abundancia de especies, se determinó un total de 199 árboles en las tres altitudes; 101 árboles se registraron en las altitudes de 0 a 50 m, lo que representó 14.42 árboles por parcela; en el nivel altitudinal entre 51 a 100 m se registraron 47 árboles que representaron 15.66 árboles por parcela, y en alturas mayores de 101 m se registraron 51 árboles con promedio de 17 árboles por parcela. De acuerdo con la Figura 1, el laurel (Cordia alliodora [Ruiz & Pav.] Oken), roble (Tabebuia rosea [Bertol.] DC.) y zapote (Pouteria sapota [Jacq.] H. E. Moore & Stearn.) fueron las especies más abundantes con 29, 26 y 23 árboles, respectivamente. De las especies registradas, 13 presentaron poca abundancia con tan solo un árbol; de estas, ocho se encontraron mayormente localizados en el menor nivel altitudinal (0 a 50 m). No obstante, las especies de mayor abundancia se registraron en las tres alturas.

Figura 1 Patrón de distribución de la abundancia de especies en sistemas agroforestales de cacao en el Soconusco, Chiapas. 

En cuanto al IVI, las familias Boraginaceae, Fabaceae, Sapotaceae y Meliaceae se encontraron entre las cinco más importantes, la cuales estuvieron representadas por especies localizadas en al menos dos de las alturas estudiadas. La familia Boraginaceae fue representada por especies de alto valor de importancia en los tres niveles altitudinales, lo que sugiere que se trata de taxones exitosos con especies capaces de desarrollarse en distintos ambientes y alturas (Figura 2). En contraste, la familia Fabaceae no estuvo representada con alguna especie de mayor IVI, pero si tuvo especies con menor IVI, tales como el zope (Schizolobium parahyba [Vell.] S. F. Blake) y chalum (Inga micheliana Harms), en dos niveles altitudinales.

Figura 2 Familias y especies más importantes en tres niveles altitudinales del Soconusco, Chiapas. IVI: índice de valor de importancia. 

A diferencia del análisis realizado en las familias, no se registraron especies importantes desarrolladas al mismo tiempo en los tres niveles de altura, solo en dos de estos (Figura 2). No obstante, algunas especies se encontraron en las tres alturas, pero con menor o mayor importancia en una u otra; tal es el caso del laurel, primavera, zapote, cedro (Cedrela odorata L.) y aguacate (Persea americana Mill.).

Diversidad

El Cuadro 3 muestra que la diversidad de especies y familias, estimada por medio del índice de Shannon, fue diferente significativamente (P ≤ 0.05) entre niveles altitudinales; los valores más altos de diversidad se encontraron en las alturas de 51 a 100 m y mayores de 101 m. Por otro lado, en la diversidad estimada a través del índice de Simpson no se encontraron diferencias significativas (P > 0.05) entre las tres altitudes.

Similitud

Acorde con el Cuadro 4, los índices cualitativos de Jaccard y Sørensen indican que la mayor similitud se encontró entre las composiciones arbóreas de 0 a 50 m y ≥101 m; del total de especies registradas, 12 fueron comunes en los tres rangos altitudinales. No obstante, según el método cuantitativo de Morisita-Horn, la similitud entre las alturas fue mayor en los SAF ubicados en los niveles altitudinales mayores de 51 m.

Carbono almacenado

El uso de las tierras por los SAF de cacao, en los tres rangos altitudinales estudiados del Soconusco, almacenan niveles altos de carbono con especies que acumulan entre 3.11 Mg·ha^-1 y 205 Mg·ha^-1. Con base en la información del Cuadro 5, las especies desarrolladas en alturas bajas y altas almacenaron 39.5 % y 36 % del total, respectivamente, mientras que en la altura media (51-100 m) se almacena solo 24.5 %.

Composición arbórea

La mayor abundancia por parcela se encontró en el rango altitudinal ≥101 m, debido principalmente a la cantidad de especies registradas en los municipios de Tuxtla Chico y Acapetagua, con dominancia del guarumo (Cecropia obtusifolia Bertol.), chapón (Stemmadenia donnell-smithii [Rose] Woodson) y laurel. La composición arbórea de los tres rangos altitudinales presentó especies típicas de los agroecosistemas donde se cultiva el cacao, cuyo registro fue similar al señalado en esta misma región por ^{Salgado et al. (2007)} y ^{Roa-Romero et al. (2009)}.

La familia Fabaceae, como una de las más representadas, agrupó especies propias de los SAF con cacao, tal es el caso del chalum (I. micheliana) en los municipios de Tuxtla Chico, Acacoyagua y Suchiate. Esta especie se encuentra comúnmente como árbol de sombra en cultivos perennes, debido a la arquitectura de la copa en forma de sombrilla que permite la entrada homogénea de la iluminación en las plantaciones. Como árbol de servicio proporciona nitrógeno debido a su capacidad fijadora, y fertilidad a través de los residuos de las podas que son utilizados en forma de cobertura muerta (^{Barrance et al., 2013}).

Al examinar la regularidad de los valores de abundancia de especies cuando se ordenaron de forma decreciente, se observó que el patrón de distribución correspondió con los modelos matemáticos explicados por ^{Magurran (1989)}, ^{Margalef (1995)} y ^{Krebs (1999)}, cuya curva permitió interpretar la información de abundancia. Este patrón comenzó con una progresión similar a una serie geométrica donde pocas especies (13) son dominantes y prácticamente raras; es decir, se asumió una proporcionalidad constante entre las abundancias y las especies, de manera que la serie se observó como una línea recta en escala logarítmica. Posteriormente, se observó un ajuste a una serie con distribución normal logarítmica, donde existió un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción de especies poco abundantes, lo que determinó que la curva que describe tenga forma de jota invertida. Esta distribución expresa, con mayor claridad, la relación de árboles por especie y dónde se registraron especies con abundancia intermedia, respecto al total, y que llegaron a ser más frecuentes. Finalmente, la curva del patrón de distribución mostró las condiciones del modelo palo quebrado (broken stick model) en el que las especies son igualmente abundantes y se pueden organizar en clases de abundancia.

Seis de las 10 especies con mayor IVI, en uno o más niveles de altitud del Soconusco, se encontraron en el nivel altitudinal de 51 a 100 m; esto se debe a la abundancia, frecuencia y dominancia del diámetro basal. De entre las especies con mayor nivel de importancia en los tres niveles altitudinales se encontró el zapote, coincidiendo con los registros de ^{Roa-Romero et al. (2009)}. Lo anterior obedece a que el zapote es un frutal de gran aceptación por los aportes a los ingresos económicos del productor. Comúnmente, el árbol se encuentra formando parte de la estructura arbórea de las plantaciones de café y cacao, establecidas o regeneradas naturalmente ya sea con o sin diseño agroforestal. La localización del zapote es aleatoria, tal como se registró en las parcelas de Tapachula, Huehuetán y Acapetagua. Por otro lado, el mango (Mangifera indica L.), con mayor presencia en la altura de 0 a 50 m, fue una de las especies con menor valor de importancia dentro de las 10 especies más importantes; sin embargo, este frutal también es de importancia trascendental para los productores por los ingresos que aporta ante los precios bajos del cultivo principal. El mango se encontró en plantaciones de cacao en cuatro municipios, situación similar a la registrada por ^{Ramírez et al. (2013)} en SAF de cacao de 30 años en Tabasco.

Dentro de las especies maderables que se registraron comúnmente, a diferentes alturas y con alto índice de importancia, se encuentra el laurel. Su popularidad radica en el valor de la madera para uso local; puede ser combinada con cultivos anuales y perennes en SAF y, además, se usa como planta medicinal (^{Barrance et al., 2003}). La presencia del laurel en los SAF con cacao es una alternativa como fuente de ingresos para el productor. ^{Sánchez, Pérez-Flores, Obrador, Sol, y Ruiz-Rosado (2016)} también identificaron esta y una gran cantidad de especies maderables que potencialmente pueden ser sustentables en los SAF con cacao.

Diversidad y similitud

Se asumió que existe baja diversidad de especies y familias en la región del Soconusco, tomando en cuenta que, por lo general, los valores del índice de Shannon oscilan entre 1.5 a 3.5 (^{Zak & Willig, 2004}) y que los valores superiores a 3 significan alta diversidad. Los valores más bajos se calcularon a niveles entre 51 y 100 m, pudiendo influir la parcela del municipio Tapachula, cuya diversidad fue nula, ya que tuvo una sola especie (zapote) con ocho árboles. No obstante, según el índice calculado de Simpson y considerando que el rango de valores va de 0 (baja diversidad) a 1 (alta diversidad), los SAF con cacao presentaron diversidad media con tendencia a una alta diversidad, ya que los valores son superiores a 0.50; los índices más altos se encontraron en alturas mayores de 100 m, lo cual se relaciona con la mayor riqueza de especies. En este contexto, se puede deducir que la diversidad está influenciada por un mayor rango de altura (>100 m), ya que la superficie muestreada fue la misma que en el nivel altitudinal de 51 a 100 m, donde hubo menor diversidad y riqueza de especies. Estos resultados pueden deberse a que en las alturas mayores de 100 m aún quedan muchos restos de la selva original, cuya diversidad de especies se ha mantenido con el tiempo a pesar de la aplicación de técnicas de manejo de la sombra para el desarrollo del cultivo. También influyó la existencia de plantaciones en municipios que presentan mayor equidad (relación entre riqueza y abundancia relativa de cada especie) y diversidad, como Tuxtla Chico. En este municipio, los recorridos exploratorios constataron que los productores han mantenido una diversidad adecuada de especies como sombra, con el objetivo de obtener ingresos adicionales, y que forman parte del manejo tradicional; estos resultados son similares a los obtenidos por ^{Roa-Romero et al. (2009)}. El índice de Simpson es una medida de probabilidad de que dos árboles tomados aleatoriamente pertenezcan a la misma especie, y está fuertemente relacionado con las especies más abundantes de la muestra, las que son menos sensibles a la riqueza de especies. Por tanto, cuanto más se acerque el índice a la unidad, existe mayor probabilidad de dominancia de una especie (^{Polo, 2008}).

En la región del Soconusco, la baja diversidad en los SAF de cacao en alturas entre 51 y 100 m se debe a una menor equidad entre la abundancia y la riqueza, donde se calculó una relación individuo-especie de 5.7; no así en las alturas mayores de 100 m, donde se registró una composición arbórea equivalente a 1.52 árboles por especie, seguido de la composición registrada en la menor altura estudiada (0 a 50 m) que fue de 2.51. Por tanto, existe más equidad en los SAF de cacao que están ubicados en alturas mayores de 100 m, debido a que la relación entre riqueza y abundancia relativa de cada especie es mayor.

Con respecto a la importancia de la diversidad de especies como sombra, los resultados indicaron alta variabilidad de la iluminación en las plantaciones de cacao en todos los niveles altitudinales, dado fundamentalmente por el número y tipo de especies por parcelas, la dimensión del dosel de cada especie y el manejo deficiente de la diversidad de los árboles. Según ^{Silva et al. (2013)}, si esta diversidad es manejada adecuadamente se pueden lograr importantes beneficios para el cultivo.

Por otra parte, desde el punto de vista cualitativo, la similitud de la diversidad en la composición arbórea entre la menor y mayor altura estudiada, se debe a la presencia de gran número de especies compartidas y con mayor diversidad. No obstante, desde el punto de vista cuantitativo, los resultados de mayor similitud entre las alturas más altas pueden estar relacionados con una menor diferencia entre la cantidad de árboles registrados, además de mayor similitud de las condiciones edafoclimáticas con precipitaciones entre 1 600 y 4 000 mm·año^-1, temperatura media mensual entre 22 y 24 °C y tipos se suelos Andosol y Acrisol.

Los resultados de diversidad y similitud demostraron que los agroecosistemas donde se desarrollan los SAF de cacao presentan indicios de niveles bajos de perturbación, a pesar de la intervención antrópica en estos medios naturales; la abundancia, riqueza y diversidad de especies en los tres niveles de altura han influido directamente en los beneficios que aportan a los productores, independientemente de los ingresos originados por la explotación del cultivo principal (cacao). En tal sentido, los productores de la región del Soconusco cuentan con una diversidad de especies para usos madereros, energéticos, medicinales y de alimentos que hacen posible la existencia de plantaciones de cacao con potencialidades económicas, ecológicas y sociales. Estas medidas de similitud ya han sido reportadas en otros ambientes agroforestales de cacao por ^{Hervé y Vidal (2008)} y ^{Zapfack et al. (2002)} en Camerún, quienes indican que el tipo de gestión es un factor que determina un menor porcentaje de similitud, situación inherente a cada región cacaotera.

De acuerdo con los resultados, el establecimiento de especies frutales y maderables, según los intereses del productor por los beneficios económicos que aportan, influyeron en la composición arbórea, diversidad y similitud de los agroecosistemas cacaoteros por niveles altitudinales. Lo anterior estuvo relacionado con la cultura tradicional y la selección intencionada de los productores en busca de mayores servicios de conjunto con el cultivo principal. Por otro lado, también influyó la composición del bosque natural, ya que muchas especies originadas del bosque primario se han desarrollado con determinada dominancia y aceptación por parte de los productores. Asimismo, como consecuencia de la variación del clima y los suelos con respecto a la altura, la diversidad de la vegetación se ha modificado. En orden ascendente se observó selva mediana, selva alta, y bosques de encinos, niebla y pinos, que son vegetaciones naturales de la Sierra Madre.

Almacenamiento del carbono

Se determinó una relación directa entre el almacenamiento del carbono de la biomasa aérea y la abundancia de especies. La mayor cantidad de carbono almacenado y estimado en la biomasa de las especies se encontró a más baja altura (0 a 50 m), debido al mayor registro de árboles por superficie total, entre ellos especies muy abundantes como el roble, zapote y cedro. En este mismo nivel altitudinal (0 a 50 m) se registraron especies dominantes con DAP total de 473 m²·ha^-1, mientras que en la altitud 51 a 100 m se registró la menor abundancia y especies con menor DAP, lo que pudo haber influido en los resultados. ^{Cerda, Espin, y Cifuentes (2013)} determinaron que la capacidad de almacenamiento de carbono se correlaciona con el área basal de los árboles maderables y frutales. Lo anterior significa que el grosor y tamaño de los árboles es tan importante como la abundancia de árboles y riqueza de especies.

En la presente investigación, el almacenamiento de carbono fue mayor que el determinado por ^{Segura y Andrade (2008)} en un SAF con cacao en Talamanca, Costa Rica, donde registraron 122 ± 24 Mg C·ha^-1; la diferencia puede deberse a la composición arbórea de cada territorio. En este contexto, ^{Somarriba et al. (2008)} afirmaron que un nivel medio de carbono total entre 80 y 120 Mg·ha^-1 sería el más adecuado para no perjudicar la producción de cacao; cantidades por encima de este valor se consideran niveles altos. ^{Ortiz, Riascos, y Somarriba (2008)} determinaron que los sistemas compuestos por cacao-laurel lograron fijar entre 43 y 62 Mg C·ha^-1 en 25 años y que en un año fijaron entre 1.7 y 2.5 Mg C·ha^-1, lo cual corresponde a niveles bajos de almacenamiento. Estos mismos autores refieren investigaciones desarrolladas por el CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza) en Talamanca en el 2005, donde reportan tasas de acumulación en plantaciones de cacao de 25 años entre 2.1 y 2.8 Mg C·ha^-1·año^-1, cuyas densidades oscilaron entre 100 y 150 árboles·ha^-1. En la presente investigación, los volúmenes altos de carbono acumulado en la biomasa de los árboles corresponden con densidades entre 127 a 163 árboles·ha^-1.

La capacidad de los ecosistemas agroforestales para almacenar carbono en forma de biomasa aérea varía en función de la edad de los árboles, y diámetro y altura de los componentes de sombra. ^{Andrade e Ibrahim (2003)} expresaron que los SAF pueden fijar y almacenar entre 12 y 228 Mg·ha^-1, incluyendo el carbono orgánico del suelo, lo cual representa entre 20 y 46 % del carbono secuestrado en los bosques primarios.

A partir del conocimiento de la composición arbórea y diversidad de especies por niveles altitudinales en los SAF con cacao del Soconusco, los productores y tomadores de decisiones podrán evaluar las alternativas de manejo de sombra en las plantaciones, para diseñar sistemas eficientes en cada condición edafoclimática y fisiográfica. En estas alternativas se podrán considerar especies de importancia para los productores según sus tradiciones y necesidades socioeconómicas, con base en los usos del potencial forestal diverso en la región. Asimismo, se podrán adoptar estrategias con enfoque ecológico y agronómico, con el objetivo de preservar la diversidad de especies existentes y aplicar una tecnología de manejo integral que beneficie tanto al cultivo del cacao como a las especies forestales, para mejorar la sostenibilidad de estos agroecosistemas.