Introducción
El agave, comúnmente denominado ‘maguey’, es una planta de la cual se aprovechan sus hojas, tallo, flores y frutos para satisfacer varias necesidades como fuente de alimento, bebida, medicina, ornato, fibra, combustible y fertilizante. Además, el escapo floral y sus fibras se utilizan para la construcción de viviendas, como implemento agrícola y las flores son muy apreciadas en la alimentación humana (García-Mendoza, 2007). En general, ofrece más de 100 formas de uso, entre las cuales 70 sirven de empleo a las personas que le dan algún tipo de aprovechamiento. De estas, destaca la producción de bebidas destiladas como: bacanora, charanda, sotol, tequila y mezcal (Esparza-Ibarra et al., 2015).
Los magueyes son plantas que tienen importancia social, económica y ecológica, que prosperan en diversos ecosistemas y altitudes. Su centro de origen es México, aunque también se distribuyen al suroeste de Estados Unidos, Centroamérica, El Caribe y el norte de Sudamérica (Vázquez-García et al., 2007). Se reconocen 211 especies, de las cuales 159 (75%) se ubican en México y de estas 119 (57%) son endémicas (García-Mendoza, 2012). Por tanto, existe una alta diversidad en la familia Agavaceae (García-Mendoza, 2007; Jacinto, 2013).
El alto número de especies endémicas en México sugiere que la diversidad del grupo se debe a la fisiología que le ha permitido una adaptación local en los hábitats heterogéneos y este proceso de diversificación ha sido probablemente aceptado por la domesticación a la que han estado sujetas varias especies de Agavaceae (García-Mendoza, 2007). La amplia tolerancia ecológica, la dispersión y germinación de semilla y la interacción con otros organismos (polinizadores), depende de propiedades intrínsecas del género como la diversidad genética (García-Mendoza, 2002).
Las plantas del género Agave son monocotiledóneas, sus hojas se muestran en disposición arrosetada, también denominadas pencas, dependiendo de la especie, el borde de las pencas puede ser lineal, espatulada, lanceolada, deltoide, oblonga u ovada, generalmente son rígidas, en su mayoría con espinas laterales (Gentry, 1982; García-Mendoza, 2007). Su tallo, dependiendo de la especie puede ser acaulescente o caulescente, también se le denomina ‘corazón del maguey o piña de maguey’. Es una planta hermafrodita, que posee inflorescencia en espiga. Sus flores son de color amarillo verdoso. Su fruto es capsular leñoso alargado dehiscente y cada capsula contiene numerosas semillas aplanadas y de testa negra (Esparza-Ibarra et al., 2015).
A. angustifolia Haw., también denominado ‘maguey delgado’ o ‘espadín’, es la fuente de fibra y de bebidas alcohólicas como el bacanora y mezcal (Vázquez-García et al., 2007). Este maguey se distribuye principalmente en México, en los estados de Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas desde el nivel del mar hasta más de 2 000 msnm (Vázquez-García et al., 2007).
Asimismo, García-Mendoza (2011) menciona que su distribución se ubica hasta Panamá. Por ende, es la especie con mayor distribución dentro del género Agave, debido a su diversidad morfológica y capacidad de adaptación. Esta especie es parte del complejo Agave angustifolia, lo que le ha permitido su reclasificación taxonómica en más de 20 especies diferentes (CONABIO, 2006; García-Mendoza y Franco-Martínez, 2017).
Para el estado de Guerrero no se tiene investigación del maguey sacatoro, por lo que surge la necesidad de caracterizarlo morfológicamente para contar con información que permita saber con mayor certeza si es posible diferenciarlo de otras poblaciones de A. angustifolia Haw. Siendo éste el propósito del estudio, ya que esta población de maguey es importante por ser utilizada como materia prima en la producción de mezcal en el estado de Guerrero, ya que se producen cerca de 1.7 millones de litros de mezcal anualmente, lo que representa una fuente importante de ingresos para las familias guerrerenses, relacionadas con esta actividad (Kirchmayr et al., 2014).
El mezcal producto del maguey sacatoro cuenta con denominación de origen; su proceso de producción específicamente en la cocción del maguey, molienda, fermentación y destilación lo agrupa en la categoría ‘mezcal artesanal’ lo cual le ha permitido características organolépticas muy particulares y por ende su demanda a nivel internacional ha incrementado. Conocer la diversidad morfológica será de utilidad para controlar la calidad y a su vez conservar el germoplasma y en general contribuir en la ordenación del género Agave, por la importancia económica que tiene esta especie en la elaboración de mezcal.
Materiales y métodos
Área de estudio
La investigación se realizó en las regiones norte y centro del estado de Guerrero; específicamente, en cuatro municipios: 1) Huitzuco de los Figueroa; 2) Atenango del Río; 3) Chilapa de Álvarez; y 4) Ahuacuotzingo; en los cuales se estudiaron ocho localidades: 1) Atetetla; 2) Paso Morelos; 3) Coacán; 4) Los Amates; 5) Ayahualco; 6) Santa Cruz; y 7) Motuapa y Trapiche viejo (Figura 1).
La selección de las localidades se realizó en función de la existencia de poblaciones de maguey, en su forma silvestre (localidad Los Amates) o cultivada (todas las demás), son localidades productoras de mezcal. Se georreferenciaron respecto a su latitud, longitud y altitud de cada sitio de muestreo, se realizó con un sistema de posicionamiento global (GPS), marca Garmin, modelo eTrex 30. La altitud osciló entre 800 a 1 500 m (Cuadro 1).
Agave | Localidad | Clave de especímenes | Municipio | Latitud (N) | Longitud (W) | Altitud (m) |
A. angustifolia (maguey sacatoro) | Atetetla | HAT | Huitzuco | 18°19’43.4’’ | 99°23’57.7’’ | 892 |
A. angustifolia (maguey sacatoro) | Paso Morelos | HPM | Huitzuco | 18°12’50.5’’ | 99°12’26.6’’ | 1 107 |
A. angustifolia (maguey sacatoro) | Coacán | ARC | Atenango | 18°09’44.2’’ | 99°11’24.2’’ | 1 029 |
A. angustifolia (maguey sacatoro) | Los Amates | CLA | Chilapa | 17°32’25.3’’ | 99°11’54.6’’ | 1 476 |
A. angustifolia (maguey sacatoro) | Motuapa | AMO | Ahuacuotzingo | 17°44’57.5’’ | 99°02’15.1’’ | 1 308 |
A. angustifolia (maguey sacatoro) | Trapiche | ATV | Ahuacuotzingo | 17°42’42’’ | 99°00’56.7’’ | 1 295 |
A. angustifoliaHaw (maguey espadín) | Sta. Cruz | CSC | Chilapa | 17°37’15.7’’ | 99°11’11’’ | 1 474 |
A. cupreataTrell & Berger (maguey papalote) | Ayahualco | CAY | Chilapa | 17°37’2.6’’ | 99°11’7.4’’ | 1 534 |
Se llevaron a cabo descripciones fenotípicas de la planta de maguey (n= 57). En los sitios de muestreo, se utilizó la guía técnica para la descripción varietal de Agave spp. (SNICS, 2014). Se evaluaron 32 variables a cada espécimen, la descripción de las variables medidas en: planta, tallo, hoja e hijuelos de cada maguey son:
Hábito de crecimiento de la planta: 1) acaulescente, 2) caulescente
Altura de la planta: 3) baja, 5) media, 7) alta
Diámetro de la roseta: 3) pequeño, 5) medio, 7) grande
Número de hojas de la planta: 3) bajo, 5) medio, 7) alto
Número de hojas por filotaxia: 3) bajo, 5) medio, 7) alto
Visibilidad del tallo: 1) ausente, 2) presente
Longitud de la hoja: 3) corta, 5) media, 7) larga
Anchura de la hoja: 3) estrecha, 5) media, 7) ancha
Relación entre longitud y anchura de la hoja: 3) pequeña, 5) media, 7) grande
Forma de la hoja: 1) lineal, 2) espatulada, 3) deltoide, 4) lanceolada, 5) oblonga, 6) ovada
Forma del corte transversal de la hoja: 1) plano, 2) en forma de V, 3) en forma de U, 4) cóncavo, 5) quillado, 6) obdeltado, 7) oblato, 8) hemioblato, 9) circular
Curvatura de la hoja: 1) ausente, 2) recurvado, 3) incurvado, 4) ondulado
Borde de la hoja: 1) liso, 2) ondulado, 3) dentado, 4) crenado
Textura de la hoja: 1) lisa, 2) rugosa
Glauescencia de la hoja: 1) ausente, 2) presente
Color de la hoja: 1) verde, 2) verde amarillo, 3) azul
Intensidad del color de la hoja: 1) débil, 5) medio, 7) fuerte
Color secundario de la hoja: 1) ausente, 9) presente
Tonalidad del segundo color de la hoja: 1) amarillo, 2) blanco
Distribución del segundo color: 1) marginal, 2) central, 3) reticulado
Espinas laterales de la hoja: 1) presente, 9) ausente
Forma de las espinas laterales: 1) recta, 2) curva, 3) ganchuda, 4) filifera
Perfil de la espina lateral: 1) monofurcada, 2) bifurcada, 3) trifurcada, 4) polifurcada
Color de las espinas laterales: 1) blanco, 2) marrón, 3) rojizo, 4) negro
Uniformidad en el tamaño de las espinas: 1) homogénea, 9) heterogénea
Número de espinas laterales de la hoja: 3) pocas, 5) medias, 7) muchas
Distancia entre las espinas laterales de la hoja: 3) corta, 5) media, 7) larga
Estrías en las espinas laterales de la hoja: 1) ausente, 9) presente
Forma de la espina terminal de la hoja: 1) recta, 2) curvada, 3) filiforme, 4) polifurcada
Longitud de la espina terminal: 3) corta, 5) media, 7) larga
Prolificidad de hijuelos: 1) ausente, 2) baja, 3) media, 4) alta
Ciclo a inició de floración de la planta: 3) precoz, 5) intermedio, 7) tardío
De los 57 especímenes determinados se obtuvieron 1 824 datos, con los cuales se realizó una homogeneización de las 32 variables evaluadas con base en la guía técnica (SNICS, 2014). Los datos se sometieron a análisis de correlación de Pearson con nivel de significancia de p= 0.05, como medida para identificar la relación o asociación entre variables seleccionadas de manera aleatoria. De acuerdo con Castañón-Nájera et al. (2008), se eliminaron las variables que aportan poco o nada a la explicación del plano bidimensional.
Por lo anterior, se eliminaron las variables hábito de crecimiento de planta; número de hojas por filotaxia, visibilidad del tallo, ancho, curvatura, color secundario, tonalidad del segundo color y distribución del segundo color de la hoja, espinas laterales, perfil de espinas laterales, prolificidad de hijuelos y ciclo a inicio de floración. Posteriormente, se llevó a cabo el análisis de componentes principales (ACP). El ACP, tiene como objetivo la transformación dentro de un sistema de coordenadas relevantes y la reducción de la dimensión. Con este análisis se toman las variables correlacionadas, las cuales describen observaciones y se encuentra una combinación lineal para generar nuevas variables no correlacionadas, llamadas componentes principales (CP o PC), por lo que el ACP se generó con las 20 variables que aportaron mayor explicación.
Es decir, se descartaron 12 variables con muy baja significancia y altos valores de correlación. Esta reclasificación de variables se hizo con base en la correlación, con la finalidad de que las variables involucradas en el análisis tuvieran la misma importancia (Crossa et al., 1995). La significancia de los autovalores se determinó con la regla de Keiser (1960). También se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico aglomerativo (AJA), mediante el método de ligamiento UPGMA, la medida de disimilitud fue la distancia euclidiana. Los análisis estadísticos se realizaron con el Software XLSTAT (Fahmy, 1993).
Resultados y discusión
La especie A. angustifolia crece en varios tipos de vegetación, desde dunas costeras hasta bosques de pino encino, con variación fenotípica en función del ambiente que ocupa, dando como resultado que la taxonomía intraespecifica de A. angustifolia sea complicada (García-Mendoza y Chiang, 2003). Sin embargo, el maguey sacatoro aunque pertenece al complejo A. angustifolia, la población tiene características fenotípicas que la diferencia de A. angustifolia Haw. Para caracterizar morfológicamente el A. angustifolia, se evaluaron 57 especímenes de agave, de los cuales 47 fueron de A. angustifolia sacatoro, 10 de A. angustifolia espadín y 10 de A. cupreata papalote, de las cuales se observaron variaciones importantes entre especímenes y entre poblaciones (Cuadro 2).
Variables | CP1 | CP2 | CP3 | CP4 | CP5 | CP6 |
Altura de la planta | -0.135 | -0.103 | 0.471 | -0.156 | 0.007 | 0.001 |
Diámetro de la roseta | -0.079 | -0.08 | 0.485 | -0.358 | 0.061 | 0.072 |
Número de hojas | -0.091 | 0.278 | 0.238 | -0.198 | -0.243 | -0.091 |
Longitud de la hoja | -0.169 | -0.145 | 0.445 | 0.171 | -0.305 | -0.043 |
Relación longitud y anchura de la hoja | -0.13 | 0.085 | 0.236 | 0.694 | -0.001 | -0.054 |
Forma de la hoja | 0.324 | -0.113 | 0.007 | -0.06 | -0.222 | 0.157 |
Forma del corte transversal de la hoja | 0.079 | -0.201 | -0.015 | 0.032 | 0.396 | 0.269 |
Borde de la hoja | 0.394 | -0.055 | 0.119 | 0.05 | -0.001 | -0.009 |
Textura de la hoja | 0.225 | -0.376 | -0.052 | -0.065 | -0.071 | -0.104 |
Glauescencia de la hoja | 0.111 | 0.417 | 0.185 | 0.132 | 0.088 | 0.122 |
Color de la hoja | 0.381 | -0.044 | 0.077 | 0.045 | 0.03 | -0.014 |
Intensidad del color de la hoja | -0.036 | -0.186 | 0.125 | 0.029 | 0.123 | 0.786 |
Forma de espinas laterales | 0 | 0.25 | 0.081 | -0.309 | 0.56 | -0.187 |
Color de espinas laterales | 0.193 | 0.277 | 0.021 | -0.315 | -0.195 | 0.131 |
Uniformidad en el tamaño de espinas | 0.111 | 0.417 | 0.185 | 0.132 | 0.088 | 0.122 |
Número de espinas laterales | -0.183 | -0.311 | 0.133 | -0.168 | -0.102 | -0.16 |
Distancia entre espinas laterales | 0.297 | -0.051 | 0.182 | 0.027 | 0.024 | -0.042 |
Estrías en espinas laterales | 0.361 | -0.008 | 0.126 | 0.046 | -0.034 | -0.272 |
Forma de la espina terminal | -0.023 | 0.232 | -0.195 | -0.141 | -0.483 | 0.268 |
Longitud de la espina terminal | 0.379 | -0.051 | 0.115 | 0.052 | -0.065 | 0.019 |
Autovalor | 5.976 | 4.385 | 1.929 | 1.355 | 1.175 | 0.975 |
Variabilidad (%) | 29.882 | 21.925 | 9.647 | 6.774 | 5.874 | 4.874 |
Variabilidad acumulativa (%) | 29.882 | 51.807 | 61.454 | 68.228 | 74.101 | 78.975 |
Análisis de componentes principales (ACP)
En el Cuadro 2, se muestra que los primeros seis CP explican 79% de la variación total en los datos. Por lo tanto, generan conocimiento básico sobre las relaciones entre variables y componentes principales. El CP1, explica 30% de la variación total con autovalor de 5.976, mientras que el CP2 22% de la variación con autovalor de 4.385. Los CP3, CP4, CP5 y CP6 explicaron 9.647, 6.774, 5.874 y 4.874% de la variación morfológica con autovalores de 1.929, 1.355, 1.175, y 0.975, respectivamente.
En el plano bidimensional (Figura 2), el grupo I está conformado por especímenes de A. angustifolia ‘sacatoro’ y el grupo II, por especímenes de A. angustifolia Haw ‘espadín’ con correlación positiva entre sí.
Es decir, los grupos I y II presentan una fuerte correlación, por lo que tiende a ubicarse y agruparse hacia el extremo izquierdo del CP2 en el plano bidimensional y el grupo III formado por especímenes de A. cupreata Trell & Berger ‘papalote’, muestra una correlación positiva entre especímenes, pero negativa con respecto a los grupos I y II.
El CP1, estuvo determinado de manera positiva y significativa por la forma, borde y color de la hoja, estrías en las espinas laterales, distancia entre espinas laterales y longitud de la espina terminal y de forma negativa influyó el número de espinas laterales, longitud de la hoja y la altura de la planta. El CP2, está determinado de forma positiva y significativa por la glauescencia de la hoja, uniformidad en el tamaño de las espinas, color de las espinas laterales, número de hojas y forma de espinas laterales, en el mismo componente influyeron de forma negativa la textura de la hoja y el número de espinas laterales.
El CP3, está conformado por diámetro de la roseta, altura de la planta y longitud de la hoja, mientras que los CP4, CP5 y CP6 están conformados por una sola variable, relación entre longitud y anchura de la hoja, forma de espinas laterales e intensidad del color de la hoja, respectivamente. Cabe mencionar, que solo se presentan los resultados gráficos de los CP 1 y 2, debido a que visualmente es complicado comprender el análisis con los 6 CP.
Mora-López et al. (2011), tomaron en cuenta variables cuantitativas, como altura y diámetro de la roseta, longitud de la hoja, número, longitud, y distancia entre las espinas laterales, las cuales les permitieron separar poblaciones del género Agave. Rivera-Lugo et al. (2018) en su investigación sobre la variación morfológica y genética del complejo A. angustifolia, mostró rasgos útiles para la identificación taxonómica de esta especie y, muestra con una dispersión fenotípica que los taxones se agrupan claramente según el nivel de cultivo y manejo que se le da a la planta. Sin embargo, las variables cualitativas, aunque están poco influenciadas por las condiciones ambientales también son determinantes (Franco e Hidalgo, 2003).
A pesar de que el A. angustifolia ‘sacatoro’ y el A. angustifolia ‘espadín’ muestran una correlación positiva entre sí, es claro que el maguey espadín se distingue por su mayor domesticación. Dicha distinción de esta especie se debe a que muestra hojas más grandes y mayor altura de la planta, a diferencia de los resultados implicaciones taxonómicas de la variación morfológica y genética de las poblaciones del complejo A. angustifolia de Rivera-Lugo (2018), en este trabajó no se consideró su etapa reproductiva, pero en los recorridos de campo se pudo corroborar que la inflorescencia y espina terminal en comparación con el maguey sacatoro es más grande. Rodríguez-Garay et al. (2009), determinaron con un estudio de ACP la relación entre el A. tequilana var. Azul y A. angustifolia var. Lineño, obteniendo una variabilidad total 79% semejante a la obtenida en este estudio empleando la misma técnica, pero con A. angustifolia ‘sacatoro’ y ‘espadín’.
Figueredo et al. (2014) a través de métodos multivariables, con base en caracteres morfológicos, diferenciaron poblaciones de maguey silvestre y cultivado reflejando la selección artificial; mostrando que A. hookeri pudiera ser el extremo de un gradiente de domesticación en un complejo de especies, debido a la similitud que presenta con A. inaequidens cultivado. Por el contrario, los magueyes silvestres como A. macroculmis son plantas pequeñas y con espinas grandes. Tomando en cuenta que la protección mecánica de las espinas laterales es una característica importante en la planta hacia sus depredadores, debido a las condiciones de manejo incipiente en que se encuentra (Castañón-Nájera et al., 2008).
De la misma manera, el maguey sacatoro, colectado en la localidad Los Amates en su forma silvestre, presenta roseta pequeña (80 cm de altura) y espinas laterales pequeñas y numerosas (más de 150 espinas laterales) en comparación con los ejemplares evaluados en las localidades Atetetla, Paso Morelos y Motuapa con un manejo incipiente, que presentan una altura de planta mayor de dos metros, espinas laterales grandes y en menor cantidad (de 60 a 80 espinas laterales en la hoja).
Es por eso que, cuando se caracteriza una población de especímenes de manera morfológica y se trabaja con variables cuantitativas y cualitativas es importante la reclasificación de variables basada en la correlación o pruebas de normalidad multivariadas, aplicando el teorema del límite central, se entiende que las muestras comprenden una población ‘normal’ (Castañón-Nájera et al., 2008). La distribución y agrupamiento de los especímenes fue compleja; por lo tanto, se optó por considerar un análisis multidimensional para formar clases o grupos definidos tanto por similitudes como por disimilitudes morfológicas (Figueredo et al., 2014; Avendaño-Arrazate et al., 2015).
Análisis de agrupamiento jerárquico aglomerativo (AJA)
El análisis de agrupamiento jerárquico aglomerativo (AJA) representa, la manera en la que el algoritmo agrupa a los individuos a partir de la distancia euclidiana y luego los sub agrupa, a partir de la distancia cofenética. Finalmente, el algoritmo reagrupa de forma progresiva las observaciones. La línea punteada presenta el truncamiento y muestra la agrupación definida por las distancias euclidiana y cofenética en tres grupos, representados por maguey sacatoro (grupo I), maguey espadín (grupo II) y maguey papalote (grupo III).
El grupo III, lo forma maguey papalote en una reordenación de los subgrupos con una distancia cofenética de 317. El grupo II, está formado por maguey espadín, a una distancia cofenética de 219 y el grupo I, conformado por maguey sacatoro. A pesar de que el grupo I, está bien diferenciado del grupo II y III a una distancia de disimilitud 75% aproximadamente, se divide en al menos dos subgrupos; el subgrupo A, a una distancia cofenética de 35, conformado por 16 especímenes: ARC1, HAT3, HAT5, AMO2, CLA4, CLA5, ARC6, AMO1, ARC2, ARC7, HPM1, ARC5, HPM5, ARC10, ARC4 y CLA1 y el subgrupo B, a una distancia cofenética de 49 conformado por 21 especímenes: HPM3, HPM2, CLA7, HAT2, ATV3, ARC8, HPM4, ATV4, ATV5, CLA6, ARC9, CLA2, AMO4, AMO5, HAT1, CLA3, ATV1, ARC3, AMO3, HAT4 y ATV2, lo cual confirma la agrupación del ACP (Figura 3).
Los especímenes de A. angustifolia sacatoro, aunque se ubiquen en un subgrupo separado, también son parte del grupo II que conforma el A. angustifolia ‘espadín’. Dicha subagrupación se debe al tipo de manejo de la planta. Los agaves evaluados en campo y algunas de sus características con las cuales se realizó el análisis ACP y el análisis AJA se observan en las (Figura 4 y 5).
Los análisis de componentes principales y de agrupamiento jerárquico, fueron herramientas de utilidad para agrupar los especímenes de acuerdo a las similitudes o disimilitudes de las variables morfológicas de los agaves estudiados. Además, en otras investigaciones, utilizando caracteres cuantitativos y cualitativos por medio de análisis de ACP se han identificado las relaciones morfológicas y genéticas de dicha especie (Colunga-García et al., 1996; Castro-Castro, 2010). Sin embargo, de acuerdo con Rodríguez-Garay et al. (2009), un análisis genético, arrojaría mayor información acerca de la variación morfológica entre las poblaciones evaluadas.
Los resultados de las variables evaluadas sirvieron para determinar las características morfológicas del taxón A. angustifolia ‘sacatoro’. De acuerdo con Narez-Jiménez et al. (2014), la demanda de materia prima para poder mantener la producción de mezcal en las plantas cultivadas indica que los magueyes constituyen un recurso genético valioso que amerita ser estudiado para mejorar su uso y su conservación.
Conclusiones
Los análisis morfológicos realizados mostraron diferencias entre variables y taxones estudiados. Los caracteres de intensidad de color de la hoja, forma de espinas laterales, relación entre longitud y anchura de la hoja, diámetro de la roseta, altura de la planta, longitud de la hoja, uniformidad en el tamaño de las espinas, longitud de la espina terminal, color de la hoja, forma de la hoja, distancia entre espinas laterales, numero de hojas y número de espinas laterales, en conjunto son los más importantes en la delimitación morfológica de los taxones.
Los taxones Agave angustifolia ‘sacatoro’ y Agave angustifolia ‘espadín’, son finalmente la misma especie. Aunque ambas se puedan distinguir morfológicamente, los resultados confirman una estrecha relación entre ellos. Por ende, las diferencias morfológicas pudieran atribuirse a la selección y propagación vegetativa del germoplasma con características deseables debido al excesivo uso como materia prima para la producción de mezcal, uso principal en el área de estudio.