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Introducción
Las emisiones antropogénicas de CO2 provenientes de la quema de combustibles fósiles y los cambios en el uso del suelo de los terrenos forestales desde la revolución industrial han contribuido a un aumento del 40 % en la concentración atmosférica de CO2, es decir de 280 ppm en 1750 a 403.64 ppm en octubre de 2017 (Dlugokencky y Tans, 2017), por lo cual el uso de áreas arboladas como estrategia para el secuestro de carbono (C) es importante (IPCC, 2007). Los bosques contribuyen a mitigar el cambio climático global por su influencia en el ciclo global del C (Tesfaye et al., 2016), mediante la absorción y la acumulación de CO2 en las hojas, ramas, tronco y raíces en forma de biomasa. La identificación del potencial de captura y almacén de C en los bosques es necesario para mejorar el conocimiento de la dinámica del balance de C a diferentes escalas, y también para la interpretación de las variaciones observadas en el intercambio de C entre la atmósfera-biosfera, y en la evaluación de las políticas públicas para mitigar las emisiones antropogénicas de CO2 (Dugan et al., 2017).
Para calcular el contenido de C almacenado a partir de la biomasa de los árboles se usa el factor conversión del 50 % del peso seco (Houghton, 2005; Basuki et al., 2009; Thomas y Martin 2012), independiente de la especie, de la estructura del árbol y del tipo de bosque. Sin embargo, el uso general de este valor para estimar C almacenado en la vegetación forestal puede ocasionar problemas de sub y sobreestimación (cerca de 5 %) (Thomas y Malczewski, 2007; Martin y Thomas, 2011). Cuando las estimaciones de C se hacen a otro nivel, por ejemplo regional o nacional, pueden generar sobrestimaciones de la realidad (Gao et al., 2016) y, además, la concentración de carbono (CC) en los árboles puede variar de 41.9 a 51.6 % en especies tropicales (Elias y Potvin, 2003; Martin y Thomas, 2011), 45.7 a 60.7 % en especies subtropicales y 43.4 a 55.6 % en especies templadas y boreales (Thomas y Martin, 2012; Gao et al., 2016). Mientras, la CC en arbustos tiene una variación de 0.41 a 0.50 % y de 0.38 a 0.50 % en hierbas (Razo et al., 2015). Esta variación puede estar en función de la especie, del tejido del árbol, las prácticas de manejo, el método de muestreo, las condiciones climáticas y de la técnica usada para su determinación, lo que causa dificultades para comparar la CC entre los estudios (Bert y Danjon, 2006; Martin y Thomas, 2011).
Las mediciones de CC en México se han realizado principalmente en especies de coníferas de clima templado (Figueroa et al., 2010; Yerena-Yamallel et al., 2012; Pompa-García y Yerena-Yamallel, 2014; Hernández-Vera et al., 2017), en algunas latifoliadas de clima tropical y subtropical (Figueroa et al., 2005;Hernández-Vázquez et al., 2012; Villanueva-López et al., 2015; Pompa-García et al., 2017a) y escasamente en especies herbáceas (Razo et al., 2015). Por lo anterior, la identificación de las variaciones de CC en especies tropicales sería una herramienta para mejorar las estimaciones de biomasa a carbono.
El objetivo de este estudio fue determinar y comparar la CC del fuste, ramas y hojas para diámetros diferentes de los árboles de Alchornea latifolia Sw., Cupania dentata DC. e Inga punctata Willd., que son especies nativas del bosque tropical subperennifolio de la Sierra Sur de Oaxaca, México. La hipótesis fue que existen diferencias en la CC entre especies, componentes estructurales y categorías diamétricas del árbol.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el predio particular de la finca La Cabaña ubicado entre 15° 56’ 13.54” y 15° 55’ 12.85” N, y 96° 24’ 09.13” y 96° 23 51.83” O, en una superficie de 300 ha situada en la región fisiográfica de la Sierra Sur de Oaxaca, municipio de Pluma Hidalgo. El clima es semicálido húmedo con abundantes lluvias en verano (ACm), temperatura de 18 a 26 °C, precipitación de 1500 a 3500 mm. La geomorfología de la zona es sierra baja compleja con un tipo de suelo Phaeozem (INEGI, 2010). La vegetación corresponde a un bosque tropical subperennifolio donde el estrato arbóreo está conformado principalmente por las especies: A. latifolia Sw., C. dentata DC., I. punctata Willd., Astronium graveolens Jacq., Pterocarpus acapulcensis Rose, Inga paterno Harms, Homalium trichostemon S.F. Blake, Saurauia serrata D.C., Cecropia obtusifolia Bertol., Diphysa robinioides Benth., Lonchocarpus guatemalensis Benth., Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC., Cupania glabra Sw. y Bursera simaruba (L.) Sarg.
Las especies seleccionadas para este estudio fueron A. latifolia, C. dentata e I. punctata, y forman parte del bosque natural. Sin embargo, estas especies no se consideran ecológicamente importantes en México (Pompa-García et al., 2017b), a pesar de su abundancia en la vegetación natural y su uso en los sistemas tradicionales de producción de café en la sierra sur de Oaxaca, ya que son especies proveedoras de sombra y multipropósito (Ventura-Aquino et al., 2008). Así mismo, la madera de A. latifolia y C. dentata se utiliza para construcciones de casas, obras rurales y mangos de herramientas agrícolas (Pennington y Sarukhán, 2005). Inga punctata proporciona algunos productos secundarios como forraje, frutos y combustible a los productores agroforestales.
Obtención de muestras
Para todas las especies se seleccionaron tres categorías diamétricas: CD I (menor a 10 cm), CD II (entre 10 y 20 cm) y CD III (mayor a 20 y menor a 35 cm) y se eligieron tres individuos de cada categoría. La copa del árbol se dividió en tres secciones: baja, media, alta (Zhang et al., 2009) y en cada una se seleccionaron al azar una rama de la que se obtuvo una rodaja (aproximadamente 5 cm de espesor), y de la misma una muestra aproximada de 250 g del follaje. Del fuste se obtuvo una rodaja a la altura de 1.30 m desde el nivel del suelo. Todas las muestras se colocaron en bolsas de papel con sus respectivas etiquetas y se transportaron al Laboratorio de Fertilidad de Suelos y Química Ambiental del Colegio de Postgraduados, donde se secaron en estufa (Nyle modelo L500) a 70 °C hasta peso constante como lo indican los procedimientos descritos por Etchevers et al. (2005) para la determinación de CC en muestras vegetales. Luego, del material de ramas y hojas recolectado en cada sección de copa se tomó una submuestra de 50 g para formar una sola muestra compuesta de cada componente del árbol, y de la rodaja del fuste también se obtuvo una submuestra que incluyó albura, duramen y corteza de forma tal que incluyera la misma proporción. Todas las submuestras se cortaron en fracciones pequeñas (astillas) y picadas con navajas y tijeras. Para lograr la homogeneidad en el material, las muestras se pulverizaron hasta pasar la malla 40 en un molino General Electric Mod. 5KH39QN5525 y se depositaron en sobres etiquetados para su determinación.
Medición de carbono
Antes del análisis de carbono, las submuestras compuestas se secaron a 70 °C por 24 h para retirar la humedad absorbida del ambiente. Después, cerca de 30 mg se colocaron en un analizador automático de carbono total Shimadzu TOC 5000-A para medir la CC por la técnica de combustión seca a 900 °C y medición del CO2 liberado mediante espectrometría infrarroja (Etchevers et al., 2005). Un total de 81 submuestras compuestas se analizaron, correspondientes a 27 individuos por especie.
Análisis estadístico
Con los datos se realizó un ANDEVA de tres factores para evaluar los efectos de especie, categoría diamétrica y componente estructural en la CC y las interacciones correspondientes con la especie. Para el factor especie se consideraron tres niveles (A. latifolia, C. dentata e I. punctata), al igual que el factor categoría diamétrica (CD I, CD II, CD III) y el factor componente estructural (fuste, ramas, hojas), agrupando los datos en un diseño completamente al azar con arreglo factorial 3X3X3 con tres repeticiones. La prueba de Tukey (p≤0.05) se usó para los factores o interacciones que presentaron diferencias significativas. Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas fueron validados para el modelo mediante la prueba de Shapiro-Wilk y Levene (Montgomery, 2012). Además, las diferencias entre la CC promedio de cada especie y el valor genérico de conversión de biomasa estándar (50 %) (Basuki et al., 2009; Houghton, 2005; Thomas y Martin, 2012) se evaluaron estadísticamente con una prueba t student (p≤0.01). Estos análisis se realizaron con el software R versión 3.3.3 (R Development Core Team, 2017) y con el paquete agricolae (De Mendiburu, 2016).
Resultados y Discusión
Concentración de carbono por especie
Los resultados del laboratorio mostraron que la CC en las tres especies se encontró en un intervalo de 44.13-48.70 %, con una media general de 46.20 %. La CC fue significativamente diferente entre especies (F 2, 54=14.03, p≤0.0001). La especie con la mayor CC promedio fue C. dentata con 46.71 %, y después A. latifolia (46.02 %) e I. punctata (45.86 %) (Cuadro 1). Los resultados de la prueba de t fueron para A. latifolia (t=-18.32, p≤0.001), C. dentata (t=-17.32, p≤0.001) e I. punctata (t=-27.23, p≤0.001), e indican que la CC promedio en las tres especies de árboles tropicales fueron estadísticamente inferiores al 50 % establecido como factor de conversión respecto a la biomasa.
Cuadro 1 Concentración de carbono (CC) en tres especies de árboles tropicales.
| Especie | n | Media | DE |
|---|---|---|---|
| Alchornea latifolia | 27 | 46.02 b | 1.13 |
| Cupania dentata | 27 | 46.71 a | 0.99 |
| Inga punctata | 27 | 45.86 b | 0.79 |
| Media general | 81 | 46.20 | 1.03 |
DE: Desviación estándar. Medias con distinta letra en una columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05).
Las variaciones en la CC en las tres especies mostradas en nuestro estudio son similares a las registradas por Elias y Potvin (2003) para 32 especies tropicales de Panamá (44.4 a 49.4 %). Gayoso y Guerra (2005) midieron la CC en 16 especies de bosques nativos de Chile, y reportaron una variación de 34.9-48.3 % con un promedio de 43.7 %, mientras que Yeboah et al. (2014) reportaron la CC en un intervalo de 45.8-49.8 % en plantaciones de 19 especies de árboles tropicales de 7 a 12 años en dos ecozonas de Ghana. Figueroa et al. (2005) determinaron una mayor CC para la especie de Inga (51.16 %) y de 51.19 % para seis especies del bosque mesófilo de la Sierra Norte de Oaxaca México. Además, Becker et al. (2012) en 23 especies tropicales del Este de África señalan que la variación de la CC fue de 47.5-50 % con una media de 50 %. Hernández-Vázquez et al. (2012) reportaron una CC promedio de 40.8 % para la especie Inga jinicuil Schltdl. en los sistemas agroforestales de café en San Juan Tepanzacoalco, Ixtlán, Oaxaca, valor inferior al de I. punctata en nuestro estudio. Pompa-García et al. (2017a) encontraron que la CC en 82 especies de árboles en zonas tropicales y subtropicales de México fue de 42.8 a 44.3 %, valores inferiores a los registrados en nuestro estudio.
Las diferencias en la CC en los estudios y en las tres especies analizadas en nuestro estudio se atribuyen principalmente a las propiedades físicas y químicas de los tejidos del árbol (Thomas y Malczewski, 2007). La variación de la CC entre las especies de árboles tropicales es ocasionada por las diferentes proporciones de celulosa y lignina (Martin y Thomas, 2011). Además, en la mayoría de los estudios se ignoran los compuestos volátiles de C en la concentración total de C, lo que puede causar una subestimación significativa en el contenido de C total (Martin et al., 2013). Así mismo, los efectos de los atributos ecológicos de las especies, como la tolerancia a la sombra, influyen de manera importante en la variación de la CC en los tejidos del árbol (Gao et al., 2016). Los árboles con contenido alto de lignina tienden a presentar altos niveles de CC; así, las especies de coníferas tienen una mayor CC en la madera (50.8±0.7 %) comparado con las especies de angiospermas tropicales (47.1±0.4 %) (Thomas y Malczewski, 2007). De la misma manera, especies de árboles de zonas templadas/boreales presentan mayor variación de la CC (43.4-55.6 %) que las especies de zonas tropicales (41-51.6 %) (Thomas y Martin, 2012).
Concentración de carbono por componente y categoría diamétrica
Los valores promedio de CC en los componentes estructurales del árbol en las tres especies fueron 45.77 %, 46.04 % y 46.77 % en el fuste, las ramas y las hojas, respectivamente (Cuadro 2). Mientras que la CC promedio en la CD I fue 45.84 %, 46.12 % en la CD II y 46.63 % en la CD III (Cuadro 3). Los resultados del análisis de varianza indicaron que la CC fue significativamente diferente entre componentes estructurales del árbol (F 2,18=18.74, p≤0.001) y entre categorías diamétricas (F 2,18=6.79, p≤0.001) en I. punctata. Así mismo, en C. dentata la CC mostró diferencias significativas entre los componentes estructurales (F 2,18=25.20, p≤0.001) y entre las clases diamétricas (F 2,18=8.79, p≤0.001). Mientras que en A. latifolia solo las clases diamétricas presentaron diferencias significativas (F 2,18=6.98, p≤0.01). La interacción componente estructural por clase diamétrica para las tres especies no mostró diferencias significativas (p˃0.05).
Cuadro 2 Concentración de carbono (CC) en los diferentes componentes estructurales del árbol.
| Especie | Componente estructural | ||
|---|---|---|---|
| Fuste | Ramas | Hojas | |
| Alchornea latifolia | 45.56±0.88 a | 46.40±0.75 a | 46.10±1.55 a |
| Cupania dentata | 46.29±0.70 a | 46.11±0.55 a | 47.71±0.80 b |
| Inga punctata | 45.46±0.62 a | 45.62±0.70 a | 46.51±0.66 b |
| Media general | 45.77±0.81 a | 46.04±0.72 a | 46.77±1.25 b |
Media±desviación estándar, n=9. Medias con distinta letra en una hilera son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05).
Cuadro 3 Concentración de carbono (CC) en las diferentes categorías diamétricas.
| Especie | Categoría diamétrica | ||
|---|---|---|---|
| CD I | CD II | CD III | |
| Alchornea latifolia | 46.00±1.03 ab | 45.36±0.69 a | 46.69±1.27 b |
| Cupania dentata | 46.61±0.76 a | 46.92±0.91 b | 47.15±0.95 b |
| Inga punctata | 45.38±0.58 a | 45.83±0.84 ab | 46.36±0.64 b |
| Media general | 45.84±0.84 a | 46.12±1.07 ab | 46.63±1.05 a |
Media±desviación estándar, n=9. Medias con distinta letra en una hilera son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05).
En A. latifolia, la CC fue 46.40 % en las ramas, 46.10 % en las hojas y 45.56 % en el fuste, pero sin diferencias significativas (p˃0.05). En cambio, la CC de las hojas (47.71 %) de C. dentata fue significativamente superior a la del fuste (46.11 %) y ramas (45.62 %) (p≤0.01). Un comportamiento similar se observó en I. punctata: la CC fue significativamente mayor en las hojas con 46.51 % respecto a las ramas (45.62 %) y el fuste (45.46 %) (p≤0.01). Los árboles con categorías diamétricas mayores a 20 cm (CD III) tuvieron valores más altos (p≤0.05) en la CC que las CDI y CDII en las tres especies (Cuadro 3). La menor CC se presentó en el fuste de la CD I de I. punctata con 44.82 %, y la más alta en las hojas de la CD III de C. dentata con 47.72 %. Todos los valores de CC en los componentes estructurales y en las categorías diamétricas fueron inferiores al 50 % en las tres especies (Figura 1).
Figura 1 Concentración de carbono (CC) promedio en el fuste, las ramas y las hojas en las diferentes categorías diamétricas (CD) para las tres especies de árboles tropicales. Los datos son medias ± desviación estándar (n=3). Letras diferentes en las barras indican diferencias estadísticas significativas (Tukey; p≤0.05).
Los resultados obtenidos en la CC para en I. punctata tuvieron un comportamiento similar al del estudio realizado por Pompa-García et al. (2017a) para Inga vera Willd. en los bosques tropicales de México, con una mayor CC en las hojas (49 %) y 46 % de CC en el fuste; sin embargo, la CC en las ramas (44 %) fue menor a la determinada en nuestro estudio. Pompa-García et al. (2017) encontraron una mayor CC en el fuste (48 %) y ramas (47 %) en Croton draco Schltdl. & Cham., respecto a los de A. latifolia, y una menor CC en las hojas (39 %), aunque ambas especies pertenecen a la misma familia (Euphorbiaceae).
Las tres especies mostraron la mayor CC en las hojas, después en las ramas y al final en el tronco (Cuadro 2). Esta variación se debe a que en las hojas hay una mayor acumulación de carbohidratos y las tasas más altas de compuestos volátiles (Watson y Casper, 1984; Yerena-Yamallel et al., 2012). La madera en las ramas tiene una mayor concentración de lignina y extractos que la madera del fuste, lo cual resulta en una CC más alta (Bert y Danjon, 2006), mientras que el tronco contiene mayores concentraciones relativas de carbohidratos no estructurales (almidón y azucares simples) (Hoch et al., 2003).
Los árboles en las categorías diamétricas mayores (CD III) mostraron una mayor CC en las tres especies tropicales; estos patrones de cambios en el aumento de la CC dependientes al tamaño de árbol se observaron en otras especies de árboles tropicales, en Dominica y Panamá (Martin et al., 2013; Martin y Thomas, 2013). En el proceso de crecimiento de los árboles, el contenido de lignina disminuye, y es compensada por el aumento de otros compuestos de C en la madera, como los compuestos volátiles y, en consecuencia, una mayor CC (Martin et al., 2013). Además, el aumento de la CC debido al tamaño del árbol puede deberse a una mayor formación de madera de tensión en los arboles más grandes en respuesta al incremento de carga por la copa en los individuos de mayor tamaño (Du y Yamamoto, 2007).
Los resultados de nuestro estudio aportan información clave sobre la variación inter-intra específica de la CC y se deben considerar al cuantificar la captura y almacenes de C del bosque. Además, la incorporación de los valores de CC en los diferentes componentes estructurales del árbol y categorías diamétricas en las ecuaciones alométricas de biomasa para las tres especies tropicales (Aquino et al., 2015) son una herramienta importante para mejorar escenarios de emisiones globales de C (Gao et al., 2016).
Conclusiones
Los valores de concentración de carbono en los componentes estructurales del árbol obtenidos en las diferentes categorías diamétricas de las tres especies tropicales fueron inferiores al 50 %, que se usa como un estándar en el cálculo del contenido de carbono a partir de la biomasa. El componente estructural que mostró mayor concentración de carbono fue las hojas; y el fuste presentó el menor porcentaje medio en las tres especies. Los árboles con diámetros mayores a 20 cm registraron la mayor CC en todas las especies.
