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Revista Chapingo. Serie horticultura
versão On-line ISSN 2007-4034versão impressa ISSN 1027-152X
Rev. Chapingo Ser.Hortic vol.27 no.1 Chapingo Jan./Abr. 2021 Epub 23-Abr-2021
https://doi.org/10.5154/r.rchsh.2020.05.012
Nota científica o tecnológica
Análisis comparativo de los volátiles florales entre la variedad de aguacate ‘Hass’ y la raza Antillana
1El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Grupo de Ecología de Artrópodos y Manejo de Plagas. Carretera Antiguo Aeropuerto km 2.5, Tapachula, Chiapas, C. P. 30700, MÉXICO.
México es el principal productor a nivel mundial de aguacate ‘Hass’, y en el sur del país se cultiva aguacate de la raza Antillana. Las flores de las plantas de aguacate producen una gran variedad de compuestos volátiles, los cuales actúan como señales químicas para atraer herbívoros e insectos polinizadores, además de proporcionar información para fines taxonómicos. El objetivo de este trabajo fue identificar y comparar los volátiles florales entre el aguacate ‘Hass’ y el de raza Antillana. La captura de los volátiles de las flores se realizó por microextracción en fase sólida, y la identificación se realizó por cromatografía de gases acoplado a espectrometría de masas (CG-EM). Se identificaron 35 compuestos como constituyentes de los aromas florales; la mayoría fueron monoterpenos y sesquiterpenos. α-Pineno, sabineno, β-pineno, (E)-oxido de linalool, nitrilo de bencilo, lavandulol, salicilato de metilo, α-copaeno, β-gurjuneno y γ- muuroleno se encontraron únicamente en las flores de aguacate ‘Hass’. Las diferencias pueden ayudar a clasificar en diferentes razas los dos tipos de aguacates analizados. Eventualmente, esta información se podría utilizar para conocer si estos compuestos volátiles influyen en las interacciones del aguacate con sus herbívoros e insectos polinizadores.
Palabras claves Persea americana; taxonomía; microextracción en fase sólida; cromatografía de gases-espectrometría de masas; terpenos
Mexico is the world’s leading producer of ‘Hass’ avocado and the Antillean race avocado is grown in the south of the country. Avocado plant flowers produce a great variety of volatile compounds, which act as chemical signals to attract herbivores and pollinating insects, in addition to providing information for taxonomic purposes. The research aim was to identify and compare the floral volatiles between the ‘Hass’ and Antillean race avocado. Floral volatiles were captured by solid-phase microextraction, and identification was made by gas chromatography coupled to mass spectrometry (GC-MS). Thirty-five compounds were identified as constituents of the flower aromas; most were monoterpenes and sesquiterpenes. α-Pinene, sabinene, β-pinene, (E)-linalool oxide, benzyl nitrile, lavandulol, methyl salicylate, α-copaene, β-gurjunene and γ-muurolene were only found in ‘Hass’ avocado flowers. The differences can help classify the two types of avocados analyzed into different races. Eventually, this information could be used to find out if these volatile compounds influence the interactions of avocado with its pollinating insects and herbivores.
Keywords Persea americana; taxonomy; solid-phase microextraction; gas chromatography-mass spectrometry; terpenes
Introducción
México se considera el centro de origen del aguacate de raza Mexicana (Persea americana Mill), aunque en el sur del país también se cultiva la raza Antillana (Can-Alonzo et al., 2005). Asimismo, México es el principal productor a nivel mundial de aguacate ‘Hass’, con un volumen de 2 millones 29 mil toneladas en 2017 (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera [SIAP], 2019).
Los volátiles de las flores de aguacate proporcionan señales químicas a los insectos fitófagos y polinizadores para localizar las fuentes de alimento, hábitats y sitios de oviposición (Bruce, Wadhams, & Woodcock, 2005; Sanders & van Doorn, 2004), además de proporcionan información taxonómica de las especies (Kim, Ha, Kim, Chang, & Kim, 2014). La composición química de estos volátiles depende de la especie, la variedad, el estado fisiológico y el ritmo circadiano de las plantas (Kolosova, Sherman, Karlson, & Dudareva, 2001; Niinemets, Loreto, & Reichstein, 2004). En México, los periodos de floración del aguacate dependen de la raza, variedad, condiciones climáticas y altitud. Por ejemplo, el periodo de floración del aguacate ‘Hass’ es de 85 días a una temperatura de 12 a 17 °C, y disminuye a 15 días a una temperatura de 28 a 33 °C (Sanders & van Doorn, 2004). Dicho periodo es similar al de la raza Antillana; sin embargo, es más corto en zonas templadas (Can-Alonzo et al., 2005).
En el estado de Chiapas, México, se cultiva principalmente el aguacate comercial ‘Hass’ en la zona alta, y en la región subtropical del Soconusco (costa) se cultiva el aguacate de la raza Antillana. Existe poca información sobre la química del aroma de las diferentes etapas fenológicas entre razas y variedades de aguacate. Por ello, el objetivo de este estudio fue identificar y comparar los volátiles florales entre el aguacate ‘Hass’ y el de raza Antillana. Esta información podría ser útil para fines taxonómicos, y eventualmente se podría utilizar para saber si estos compuestos volátiles influyen en las interacciones del aguacate con sus insectos polinizadores y herbívoros.
Materiales y métodos
Se recolectaron flores de aguacate ‘Hass’ en huertos ubicados en los municipios de Las Margaritas (16° 18’ 1” latitud norte y 91° 57’ 18” longitud oeste) y Comitán de Domínguez (16° 16’ 58.3” latitud norte y 92° 1’ 59.7” longitud oeste), Chiapas, los cuales presentan una temperatura promedio de 19.5 °C y una altitud de 1,600 msnm. Las flores de la raza Antillana se recolectaron en árboles del Canton Texcuntic, municipio de Frontera Hidalgo (14° 47’ 41.13” latitud norte y 92° 11’ 14.5” longitud oeste) y en el municipio de Tuxtla Chico (14° 54’ 21” latitud norte, 92° 13’ 43.4” longitud oeste), Chiapas, en donde la temperatura promedio es de 27 °C y la altitud es de 92 msnm. Las recolectas se realizaron entre noviembre y diciembre de 2018. Se seleccionaron estos dos tipos de aguacate debido a su importancia comercial en la región.
La captura de los volátiles se realizó por la técnica de microextracción en fase sólida. Para ello, se colocaron 100 g de flores en viales de vidrio de 12 mL. La entrada del vial se cubrió con papel aluminio y se le insertó una fibra de polidimetilsiloxano/divinilbenceno (PDMS/DVB) (Supelco®, México) de 65 μm de espesor, por un periodo de 16 h. El procedimiento fue similar para las flores de aguacate ‘Hass’ y Antillana, y se realizaron cinco repeticiones en ambos casos.
La identificación de los volátiles capturados por la fibra de PDMS/DVB se realizó en un cromatógrafo de gases (CP-3800, Varian, EUA) acoplado a un detector selectivo de masas (Saturn 2200, Varian, EUA). Para la determinación, se empleó una columna de metil silicona (DB5-MS) de 30 m de longitud por 0.25 mm de diámetro interior, y helio como gas acarreador. Las muestras se inyectaron en modo “splitless” y el programa utilizado fue: temperatura inicial de 50 °C (2 min) hasta una temperatura final de 280 °C (2 min), con incremento de 15 °C por min. El análisis de los volátiles se realizó con el programa Saturn GC/MS Workstation. La identificación preliminar de los compuestos se efectuó mediante la comparación del tiempo de retención y el espectro de masas con la biblioteca espectral NIST 2002; posteriormente, se confirmaron con los estándares sintéticos. La abundancia relativa (%) de los componentes se calculó considerando el área de los picos de todos los compuestos.
Análisis estadístico
Los resultados de las áreas de los compuestos florales identificados en aguacate ‘Hass’ y Antillana se sometieron a un análisis de componentes principales (ACP), en el que se utilizó la matriz de correlación para determinar los compuestos de mayor incidencia en las dos variedades. Las diferencias de los volátiles entre variedades se probaron mediante la construcción de elipses de confianza (α = 0.05). Las elipses de confianza alrededor de los centroides permiten observar la variación dentro de los grupos: matrices de correlación similares denotan una forma similar, mientras que al presentar una media común, éstas deben superponerse. Previo al ACP, los datos se reescalaron para tener media cero y desviación estándar uno, lo que reduce la influencia de variables con magnitudes muy altas o bajas, además de normalizar los datos (McCune & Grace, 2002). El análisis estadístico se realizó con el programa R v3.6.3 (R Core Team, 2020).
Resultados y discusión
Se identificaron 35 volátiles en las flores de aguacate ‘Hass’ y Antillana, los cuales en su mayoría son monoterpenos y sesquiterpenos. Los valores promedio de las composiciones porcentuales se muestran en el Cuadro 1, en donde el linalool fue el compuesto más abundante (30 %) en la raza Antillana, mientras que en ‘Hass’ el más abundante fue el (E)-β-ocimeno (20 %).
Número | Nombre del compuesto | IR | Abundancia (%) | |
---|---|---|---|---|
Antillana | ‘Hass’ | |||
1 | α-Pineno* | 927 | 0.00 | 0.39 ± 0.05 |
2 | Sabineno | 970 | 0.00 | 0.36 ± 0.36 |
3 | β-Pineno* | 977 | 0.00 | 0.43 ± 0.08 |
4 | β-Mirceno* | 985 | 0.93 ± 0.57 | 3.45 ± 0.07 |
5 | Limoneno* | 1031 | 0.25 ± 0.08 | 0.49 ± 0.08 |
6 | (Z)-β-Ocimeno* | 1034 | 1.45 ± 0.20 | 3.16 ± 0.81 |
7 | (E)-β-Ocimeno* | 1045 | 9.99 ± 2.07 | 20.82 ± 3.92 |
8 | (E)-Oxido de linalool* | 1078 | 0.00 | 0.30 ± 0.07 |
9 | (Z)-Oxido de linalool* | 1093 | 3.98 ± 1.08 | 1.97 ± 0.40 |
10 | Linalool* | 1105 | 30.30 ± 6.05 | 0.43 ± 0.04 |
11 | Perilleno (isómero) | 1117 | 24.36 ± 5.45 | 9.33 ± 4.76 |
12 | Nitrilo de bencilo | 1151 | 0.00 | 1.91 ± 0.63 |
13 | Lavandulol | 1170 | 0.00 | 0.43 ± 0.07 |
14 | Caproato de butilo | 1193 | 7.65 ± 2.27 | 0.00 |
15 | Salicilato de metilo* | 1206 | 0.00 | 2.74 ± 0.72 |
16 | n-Tridecano* | 1300 | 2.51 ± 1.45 | 0.36 ± 0.08 |
17 | α-Copaeno* | 1362 | 0.00 | 2.41 ± 0.43 |
18 | β-Cubebeno* | 1389 | 0.84 ± 0.20 | 1.94 ± 0.35 |
19 | β-Gurjuneno | 1405 | 0.00 | 2.03 ± 0.60 |
20 | β-Cariofileno* | 1443 | 3.62 ± 1.04 | 13.98 ± 1.22 |
21 | γ-Muuroleno | 1447 | 0.00 | 0.55 ± 0.08 |
22 | Valenceno | 1480 | 0.44 ± 0.10 | 1.58 ± 0.41 |
23 | β-Guaieno | 1494 | 1.04 ± 0.14 | 1.54 ± 0.34 |
24 | n-Pentadecano* | 1500 | 0.41 ± 0.20 | 2.40 ± 0.52 |
25 | γ-Cadineno | 1506 | 0.73 ± 0.30 | 12.85 ± 4.07 |
26 | β-Cadineno | 1535 | 1.45 ± 0.30 | 2.75 ± 0.58 |
27 | Dendrasalina | 1583 | 2.27 ± 1.21 | 1.34 ± 0.93 |
28 | n-Hexadecano* | 1600 | 0.29 ± 0.06 | 0.27 ± 0.04 |
29 | 8-Hexadecino | 1663 | 0.00 | 0.53 ± 0.05 |
30 | Ciclohexadecano | 1669 | 0.00 | 2.57 ± 0.48 |
31 | n-Heptadecano* | 1700 | 0.85 ± 0.18 | 3.36 ± 0.53 |
32 | n-Nonadecano* | 1900 | 2.53 ± 0.81 | 2.77 ± 0.70 |
33 | n-Icosano* | 2000 | 1.85 ± 0.51 | 0.00 |
34 | n-Heneicosano* | 2100 | 1.54 ± 0.30 | 0.50 ± 0.05 |
35 | n-Docosano* | 2200 | 0.730.18 | 0.05 ± 0.01 |
IR = índice de retención.*Compuestos confirmados con estándares sintéticos.
El ACP entre los compuestos de ambas variedades explica el 66.1 % de la variabilidad total de los datos, lo que denota valores propios (i.e. eigenvalues) elevados (Cuadro 2). De los 35 compuestos incluidos en el modelo, 26 fueron significativamente correlacionados con el CP1, y 2 con el CP2, mismos que presentaron el mayor porcentaje de contribución en la ordenación (Cuadro 2; Figura 1).
Compuesto | Correlación | |
---|---|---|
CP1 | CP2 | |
C1 | 0.9566* | 0.0982 |
C2 | 0.9343* | 0.1891 |
C3 | 0.8648* | -0.3282 |
C4 | 0.7430* | 0.4990 |
C5 | 0.6105 | 0.1005 |
C6 | 0.6517* | 0.5577 |
C7 | 0.6840* | 0.0915 |
C8 | 0.8248* | -0.2656 |
C9 | -0.5702 | 0.0141 |
C10 | -0.8251* | 0.0958 |
C11 | -0.6115 | -0.4225 |
C12 | 0.7247* | -0.3634 |
C13 | 0.9117* | 0.0157 |
C14 | -0.7980* | 0.0080 |
C15 | 0.8466* | 0.3575 |
C16 | -0.4690 | 0.4592 |
C17 | 0.9152* | 0.0653 |
C18 | 0.6688* | 0.1751 |
C19 | 0.7548* | -0.2011 |
C20 | 0.8965* | -0.0214 |
C21 | 0.8975* | -0.2019 |
C22 | 0.7481* | 0.5412 |
C23 | 0.4453 | 0.4676 |
C24 | 0.7716* | -0.0187 |
C25 | 0.6807* | -0.2620 |
C26 | 0.5736 | 0.2075 |
C27 | -0.2147 | 0.6735* |
C28 | -0.0725 | 0.8191* |
C29 | 0.9646* | 0.0341 |
C30 | 0.9076* | 0.0718 |
C31 | 0.8142* | -0.3060 |
C32 | -0.0228 | -0.2417 |
C33 | -0.8107* | 0.3504 |
C34 | -0.7999* | 0.2285 |
C35 | -0.8391* | 0.2105 |
Eigenvalores | 19.42 | 3.7 |
*Correlación significativa (α = 0.05).
Las elipses de confianza indican una alta heterogeneidad en las muestras analizadas, con la mayor variación en las muestras de la variedad ‘Hass’. No obstante, las diferencias en la composición de volátiles son evidentes entre variedades, mismas que se explican en mayor medida por el CP1, lo que señala una asociación positiva con la variedad ‘Hass’ y negativa con la raza Antillana. Del mismo modo, se observó una mayor cantidad de compuestos asociados con la variedad ‘Hass’ (Figura 1).
Los resultados de este trabajo permiten identificar a los compuestos que fueron más abundantes en aguacate ‘Hass’ y Antillana, o que se encuentran únicamente en alguno de ellos. En este sentido, los volátiles α-pineno, sabineno, β-pineno, (E)-oxido de linalool, nitrilo de bencilo, lavandulol, salicilato de metilo, α-copaeno, β-gurjuneno y γ-muuroleno se encontraron únicamente en las flores de aguacate ‘Hass’. Estas diferencias en los volátiles florales pueden ayudar a clasificar de manera taxonómica las razas de aguacate analizadas, como en el estudio realizado por Kim et al. (2014), en donde clasificaron diferentes especies de crisantemos (Chrysanthemum) en Corea de acuerdo con la composición de los volátiles florales.
Las diferencias en los compuestos volátiles de los dos tipos de aguacates podrían también a ayudar a explicar la preferencia de algunas especies de herbívoros hacia estos cultivos. Como es el caso del barrenador del hueso Conotrachelus perseae, el cual ha sido reportado únicamente en el cultivo de aguacate ‘Hass’ en la región de Comitán, Chiapas (Vázquez, Cruz-López, & Chamé-Vázquez, 2015), mientras que el barrenador del hueso Stenoma catenifer se ha reportado en cultivos de la raza Antillana (Vázquez, Cruz-López, Gómez, & Castillo, 2017) en la región del Soconusco, Chiapas. Lo mismo puede ocurrir con la atracción de varias especies de polinizadores que han sido reportados para el aguacate (Castañeda-Vildózola et al., 1999), como sucede con los volátiles florales de varias especies de calabaza (Curcubita) y flores de Cirsium arvense que atraen a herbívoros y a polinizadores (Andrews, Theis, & Adler, 2017; Theis, 2006).
Conclusiones
Se identificaron 35 compuestos en las flores de aguacate ‘Hass’ y Antillana. Los volátiles florales α-pineno, sabineno, β-pineno, (E)-oxido de linalool, nitrilo de bencilo, lavandulol, salicilato de metilo, α-copaeno, β-gurjuneno y γ-muuroleno sólo se encuentran en ‘Hass’. Además, se observaron diferencias en las proporciones de los compuestos entre los dos tipos de aguates.
References
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Recibido: 26 de Mayo de 2020; Aprobado: 03 de Octubre de 2020