Área de estudio

El estudio se realizó en un fragmento de bosque seco secundario de 11 años en recuperación, localizado en la ciudad de Santa Marta, Colombia (11° 13' LN y 74° 11' LO; 21 m). La temperatura media anual es 27 °C con precipitación media anual de 608.8 mm (^{Montes-Correa et al., 2015}). Las especies arbóreas dominantes son A. niopoides, C. alba y M. milleflorum, cuyas densidades a nivel de rodal son 50, 85 y 36 individuos∙ha^-1, respectivamente. Los suelos son alcalinos (pH 8.2) con altos contenidos de materia orgánica (4.0 %) y bases intercambiables. El fragmento de bosque se desarrolló espontáneamente tras el abandono de las actividades agrícolas, principalmente cultivos de algodón, representando una estrategia de restauración pasiva. Una descripción más detallada de las características del sitio de estudio se encuentra en ^{Castellanos-Barliza, León-Peláez, Armenta-Martínez, Barranco-Pérez, y Caicedo-Ruíz (2018}).

Monitoreo y clasificación del mantillo acumulado

Se tomaron 14 muestras de la capa de hojarasca acumulada sobre la superficie del terreno o mantillo (horizonte O), cada una de un área de 0.5 m². Las muestras de material vegetal se llevaron al laboratorio de Biogeoquímica de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, donde se secaron en horno a 65 °C, hasta obtener peso seco constante. Para cada una de las muestras se separaron las fracciones siguientes: hojas de A. niopoides (HAB), hojas de C. alba (HC), hojas de M. milleflorum (HMc), hojas de otras especies (HOE), material reproductivo (MR), material leñoso (ML) y otros restos (OR). El material foliar de las especies dominantes (HAB, HC y HMc) se molió para la determinación de cenizas en mufla a 600 °C. Posteriormente, las concentraciones elementales de nitrógeno (N) y fósforo (P) se obtuvieron mediante micro-Kjeldahl y digestión de ácidos (L-ascórbico), respectivamente. El calcio (Ca), magnesio (Mg) y potasio (K) se determinaron por digestión vía seca y lectura por absorción atómica (Perkin Elmer Instruments 2380, EUA).

Descomposición de la hojarasca y flujo de nutrientes

La velocidad de descomposición de la hojarasca en el mantillo se determinó mediante el cálculo del coeficiente de descomposición k _j = A/(F + A) (^{Jenny, Gessel, & Bingham, 1949}); donde, A es la cantidad de hojarasca que cae anualmente desde el dosel hasta el suelo y F es la cantidad de hojarasca acumulada sobre el suelo.

Los valores de producción de hojarasca (A) empleados para los cálculos fueron obtenidos de trampas de hojarasca instaladas en el fragmento de bosque, cuyos resultados han sido publicados en ^{Castellanos-Barliza et al. (2018}). El tiempo medio de residencia (TMR, años) de la hojarasca y de los nutrientes se calcularon como el inverso del coeficiente k _j (TMR = 1/ k _j ) (^{León, González, & Gallardo, 2011}). La tasa de retorno potencial de nutrientes (TRP), vía hojarasca foliar, se calculó multiplicando la masa seca foliar por la concentración de cada nutriente contenido en ella. La tasa de retorno real de cada nutriente (TRR) se calculó multiplicando la TRP por la constante de descomposición k _j respectiva. La cantidad de cada nutriente almacenado en las hojas del mantillo -retención de nutrientes por el mantillo (RNM)- se calculó como la masa seca foliar de las hojas del mantillo por la concentración del nutriente en ellas. Finalmente, para cada nutriente se obtuvo un índice de eficacia del retorno (IER) mediante el cociente entre TRP y RNM. Los valores IER cercanos a 1 indican que las cantidades de nutrientes que llegan anualmente hasta la superficie del suelo, vía hojarasca foliar, son similares a las que se acumulan en el mantillo. Los valores IER bajos indican la acumulación del nutriente en el mantillo (León et al., 2011).

Análisis de datos

Los datos se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA) y comparación de medias de Tukey (P = 0.05), para determinar la existencia de diferencias entre los valores de masa seca de las fracciones de mantillo foliar de las especies, así como de su retorno potencial vía hojarasca fina y concentraciones de nutrientes. Previamente, la heterocedasticidad y homogeneidad de varianzas (prueba de normalidad) se comprobaron. Los análisis se realizaron mediante el programa STATGRAPHICS Centurion versión 16.2 (^{Statpoint Technologies, 2013}).

Acumulación y descomposición de hojarasca

El Cuadro 1 muestra los resultados del análisis de la descomposición y acumulación de hojarasca en el suelo de un fragmento de bosque urbano. El mantillo total acumulado representó 8.3 Mg∙ha^-1, en el cual los materiales leñosos (39 %) y otros restos (34 %) representaron la mayor parte, mientras que el material reproductivo tuvo menor participación (6 %). La hojarasca foliar del mantillo representó 20 % del total; las especies M. milleflorum y A. niopoides tuvieron participación similar (12 y 13 %, respectivamente), mientras que C. alba solo representó 3 %. Por su parte, las hojas de otras especies predominaron con un valor de 1.2 Mg∙ha∙año^-1, representando 71 % de la hojarasca foliar del mantillo (Figura 1).

Figura 1 Producción anual de hojarasca foliar y acumulación de hojas en el mantillo para las especies estudiadas (HC: Cordia alba, HMc: Machaerium milleflorum, HAB: Albizia niopoides, HOE: hojas de otras especies) en un fragmento de bosque seco tropical urbano en Santa Marta, Colombia. 

La producción de hojarasca foliar fue superior a la acumulación de hojas en el mantillo, a excepción de las hojas de M. milleflorum (Figura 1). Con base en el Cuadro 2, la mayor diferencia entre producción y acumulación se determinó para C. alba, lo cual se reflejó en la constante k _j que supone mayor velocidad de descomposición (k _j = 0.96) y menor tiempo medio de residencia (TMR = 1.04 años). De las tres especies estudiadas, A. niopoides mostró la menor tasa descomposición (k _j = 0.46) y el mayor tiempo de residencia (2.15 años). Para el mantillo total acumulado, la constante k _j = 0.50 supone un tiempo de 2.01 años para que se verifique su descomposición total.

Liberación de nutrientes desde las hojas del mantillo

De acuerdo con el Cuadro 3, el N fue el elemento con valores mayores de acumulación en las hojas del mantillo (RNM) para todas las especies (HMc = 4.16 kg∙ha^-1∙año^-1; HAB = 4.95 kg∙ha^-1∙año^-1; HC = 0.60 kg∙ha^-1∙año^-1), mostrando, a su vez, los valores más bajos de la constante de liberación k _j . En contraste, el P tuvo la menor acumulación en las hojas del mantillo (HMc = 0.08 kg∙ha^-1∙año^-1; HAB = 0.07 kg∙ha^-1∙año^-1; HC = 0.07 kg∙ha^-1∙año^-1). Para los cationes, la acumulación en el mantillo siguió la secuencia decreciente Ca > Mg > K en todas las especies. De acuerdo con los valores de IER, las especies tuvieron mayor eficacia en el retorno de cationes que de N y P. La mayor eficacia se obtuvo en C. alba, a la cual siguieron M. milleflorum y A. niopoides.

Liberación de nutrientes desde el mantillo

El N fue el nutriente con mayor acumulación en el mantillo, resultado de los valores bajos de la constante de liberación k _j (Cuadro 3); sin embargo, las tasas altas de retorno de N a través de la hojarasca foliar del dosel (TRP) produjeron a su vez valores absolutos altos de retorno real (TRR), los cuales solo fueron inferiores a los de Ca, elemento para el que se determinaron los máximos absolutos en las tres especies. Únicamente para C. alba, los valores TRR de Mg y K fueron superiores a los de N. La situación contraria ocurrió con P, nutriente que se liberó en mínima cantidad desde las hojas acumuladas en el mantillo, alcanzando los mínimos absolutos en la TRR entre los nutrientes estudiados. Los niveles bajos de P liberados desde el mantillo (TRR) parten de un retorno bajo a través de la hojarasca foliar para las especies estudiadas (TRP), resultado a su vez de una concentración foliar baja del nutriente (0.07 a 0.11 %, ^{Castellanos-Barliza et al., 2018}).

Un nivel bajo de P en la hojarasca foliar ejerce una restricción severa para el crecimiento vegetal y, específicamente, para la actividad de los microorganismos del suelo, dados los requerimientos elevados del nutriente (^{Swift, Heal, & Anderson, 1979}). Así, un valor crítico de 12 ha sido propuesto para la relación N/P de la hojarasca foliar (^{Aerts, 1997}); en ambientes tropicales, este valor representa algún grado de escasez de P para los organismos descomponedores, ya que en las células de hongos y bacterias tal relación se encuentra alrededor de 10 a 15. Los valores N/P para las tres especies (A. niopoides = 24, M. milleflorum = 23, C. alba = 11; ^{Castellanos-Barliza et al., 2018}) sugieren que únicamente C. alba produce hojarasca foliar favorable para la actividad microbiana del suelo y, con ella, para el reciclaje de nutrientes en el ecosistema. De hecho, el valor inferior de la relación N/P se reflejó en una descomposición más rápida de las hojas de C. alba (Cuadro 2) con respecto a las otras dos especies con valores N/P mayores.

En síntesis, en este fragmento de bosque seco tropical, el abandono de las actividades agrícolas (10 años) y el consecuente avance de la sucesión natural permitieron la reactivación del ciclo biogeoquímico, a partir de la producción y descomposición de la hojarasca fina. Las tasas de producción y descomposición de hojarasca relativamente altas en este ecosistema estuvieron probablemente influenciadas por las prácticas de manejo del campo agrícola previas al abandono. No obstante, se evidenció una restricción severa, impuesta a nivel de ecosistema, por la disponibilidad de P, con cantidades bajas de retorno a través de la hojarasca foliar y de liberación desde el mantillo (TRP, TRR, k _j ), así como valores bajos de IER. De las tres especies, únicamente C. alba mostró desempeño favorable, a pesar de esta restricción para el funcionamiento ecosistémico. Esta especie además de producir una cantidad alta de hojarasca de fácil descomposición pone en circulación cantidades mayores de P que no se bioacumulan, sino que se liberan en su mayor parte, conforme lo demostraron los valores máximos del IER.