Componente forrajero

C. gayana es una gramínea perenne (Figura 1a), desarrolla culmos que miden entre 50 a 130 cm de altura, crece en la estación lluviosa, florece todo el año y está presente en 22 estados de México (^{Valdés-Reyna, 2015}). La especie se adapta bien a suelos francos y salinos, su desarrollo óptimo se logra en climas subtropicales y tropicales y es tolerante a la sombra cuando se establece intercalado con árboles (^{Guevara-Escobar, Cervantes-Jiménez, Suzán-Azpiri, González-Sosa, & Saavedra, 2012}). Esta gramínea es empleada para pastoreo directo y responde a fertilización química con fosfato diamónico y urea, abonos orgánicos, biofertilizantes líquidos y vermicompostas (^{Sáenz-Reyes et al., 2016}), logrando rendimientos entre 5 y 15 Mg∙ha^-1 de materia seca en suelos de origen volcánico del centro de México (^{Imaz et al., 2012}).

E. curvula es una gramínea perenne (Figura 1b), desarrolla raíces profundas y culmos amacollados que miden entre 60 y 150 cm de altura; crece en el ciclo primavera-verano, florece en verano y rebrota abundantemente después de ser defoliado por ganado; se adapta bien a suelos franco-arcillosos, franco-arenosos con poca humedad; responde a fertilización química con N, K, Mg, Si, NH₄NO₃ y orgánica con estiércol, harina de pescado y cal (^{Ward, Kirkman, & Tsvuura, 2017}). La especie es resistente a la sequía, se adapta a climas templados y es tolerante a la sombra (^{Ghebrehiwot, Fynn, Morris, & Kirkman, 2006}); puede alcanzar hasta 15 % de contenido de proteína cruda en el ciclo primavera-verano, produce rendimientos de 4 Mg∙ha^-1 en suelos arenosos del occidente de México (^{Esqueda-Coronado & Carrillo-Romo, 2012}) y está presente en 10 estados del país (^{Valdés-Reyna, 2015}).

Componente forestal

P. devoniana (Figura 1c) es una especie distribuida principalmente en el Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur. Los árboles pueden alcanzar entre 20 a 30 m de altura (^{Farjon, Pérez de la Rosa, & Styles, 1997}); crecen en suelos profundos de textura franco-arenosa, de origen volcánico; y forman rodales monoespecíficos o asociados con otras especies de pino o encino. La especie es utilizada con fines maderables, extracción de resina y pulpa para papel (^{Sáenz-Reyes et al., 2011}).

P. lawsonii (Figura 1d) es una conífera restringida al Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur. Los árboles alcanzan hasta 30 m de altura (^{Farjon et al., 1997}); se desarrolla en suelos arenosos, profundos, con textura arcillosa-limosa y pH ácido. La especie es utilizada como leña, para la elaboración de postes para cercas, vigas y muebles rústicos y, en ocasiones, para la producción de resina (^{Ramos-Uvilla et al., 2014}).

P. montezumae (Figura 1e) se distribuye en el Eje Neovolcánico, Sierra Madre del Sur y pequeñas porciones de la Sierra Madre Oriental. Los árboles alcanzan entre 20 a 35 m de altura (^{Farjon et al., 1997}). Esta especie se desarrolla en suelos de origen volcánico, textura franco-arcillosa y con buen drenaje, formando rodales monoespecíficos o en codominancia con otras especies de pinos y del género Abies; es utilizada principalmente para la producción de madera y ha sido propagada ampliamente para plantaciones forestales comerciales (^{Centre for Agricultural Bioscience International [CABI], 2002}; ^{Pérez-Miranda, Moreno-Sánchez, González-Hernández, & Arriola-Padilla, 2014}).

Figura 1 Especies propuestas para el establecimiento de sistemas silvopastoriles en México. 

Modelación del nicho ecológico

Las capas en formato ráster de las 19 variables bioclimáticas, a una resolución espacial de 1 km², se obtuvieron del portal WorldClim (^{Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005}); las capas de altitud, pendiente y orientación de ladera en el portal Hydro1k (Hydro1k Elevation Derivative Database) (^{United States Geological Survey [USGS], 2000}); y los tipos de suelo en el Portal de Geoinformación del Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad (^{INEGI, 2014}). Todas las capas fueron recortadas a los límites del territorio mexicano (Cuadro 1).

La información de presencia de las especies de estudio en territorio mexicano se descargó de la base de datos del Global Biodiversity Information Facility (^{GBIF, 2020}). Los datos se depuraron eliminando puntos repetidos y realizando gráficos de barras y bigotes para la identificación de valores atípicos de acuerdo con las variables bioclimáticas y topográficas evaluadas. Luego se realizaron análisis de componentes principales (ACP) para identificar las variables que más influyen en la distribución de los puntos de colecta de cada especie, seleccionando las de mayor magnitud y más fáciles de interpretar. Los gráficos de barras y bigotes, así como los ACP se ejecutaron en el programa R versión 3.5.1 (^{R-Core Team, 2017}).

Una vez identificadas las variables más importantes para cada especie, el nicho ecológico se modeló mediante el programa Maxent versión 3.3.3 (^{Phillips, Anderson, & Schapire, 2006}), utilizando 75 % de los puntos de colecta para la modelación y el resto como puntos de validación. Los modelos con valores de área bajo la curva (AUC, por sus siglas en inglés) entre 7 y 9 se consideraron aceptables, mientras que aquéllos con valores superiores a 9 se consideraron con alta capacidad predictiva (^{Peterson et al., 2011}).

Adicionalmente, se ejecutó un análisis ROC parcial (Receiver Operating Characteristics, por sus siglas en inglés) en el programa NicheToolBox (^{Osorio-Olvera et al., 2020}). Este análisis minimiza los errores de omisión y comisión del AUC, empleando 50 % de los puntos de colecta como datos de validación, 1 000 iteraciones y error de comisión del 5 %. Los valores del ROC parcial se validaron mediante pruebas de Z para determinar si eran diferentes al azar (ROC = 1); los cercanos a 2 y estadísticamente significativos (P < 0.05) indicaron modelos que se ajustan muy bien a la distribución real de las especies (^{Slater & Michel, 2012}). Los mapas obtenidos de cada especie fueron reclasificados, donde las celdas con probabilidad de presencia de las especies menores al primer cuartil fueron descartadas (^{Peterson et al., 2011}).

Áreas potenciales para el establecimiento de sistemas silvopastoriles

Las áreas con cuerpos de agua y asentamientos urbanos se eliminaron de los mapas de distribución de cada especie, de acuerdo con el mapa de Uso de Suelo y Vegetación Serie VI para México, escala 1:250,000 (^{INEGI, 2017}). Posteriormente, los mapas se proyectaron al sistema de coordenadas Cónico de Lambert 1992 y se calculó la superficie potencial de la distribución de cada especie (km²).

Los mapas de C. gayana y E. curvula fueron superpuestos con los mapas de P. devoniana, P. lawsonii y P. montezumae con el fin de obtener las áreas potenciales para el establecimiento de sistemas silvopastoriles en zonas forestales, zonas agrícolas y por entidad federativa, de acuerdo con la distribución de bosque primario y áreas de agricultura del mapa de Uso de Suelo y Vegetación Serie VI. Por último, se calcularon las superficies estimadas (ha) de las áreas potenciales silvopastoriles con estas especies.

Nicho ecológico de las especies de estudio

Acorde con el Cuadro 2, los ACP mostraron que la altitud y el rango anual de temperatura (Bio07) fueron las variables de mayor importancia para las especies de Pinus La tercera variable más importante para P. devoniana fue la temperatura promedio del periodo más cálido (Bio05), para P. lawsonii, la precipitación media anual (Bio12), y para P. montezumae, la temperatura media anual (Bio01). En general, C. gayana y E. curvula respondieron más a la altitud, seguida del rango anual de temperatura (Bio07) en el caso de E. curvula, y la temperatura promedio del trimestre más húmedo (Bio08) para C. gayana; para ambas especies, la variable temperatura promedio del trimestre más frío (Bio11) fue la tercera en importancia. La Figura 2 muestra la contribución de las variables bioclimáticas y topográficas sobre la distribución de las especies.

Figura 2 Análisis de componentes principales que muestra la contribución de las variables bioclimáticas y topográficas sobre la distribución de dos especies forrajeras y tres especies de Pinus en México. Las claves de las variables son descritas en el Cuadro 1. 

Los modelos de nicho ecológico tuvieron alta capacidad predictiva con valores de AUC mayores de 0.93, mientras que los valores del ROC parcial fueron muy cercanos a 2, tal como se observa en el Cuadro 3. Las áreas de distribución de las especies se localizaron en altitudes entre 1 620 y 2 940 m, que corresponden con regiones templadas, con temperatura media anual entre 12.2 y 19.5 °C y precipitación media anual entre 450 y 1 200 mm. La gramínea E. curvula ocupó áreas más elevadas y con temperatura media anual menor que C. gayana. Por otra parte, P. montezumae se encontró en laderas más altas y sitios con temperatura media anual menor que P. devoniana y P. lawsonii, especies que compartieron cotas de elevación y rangos de temperatura media anual.

La Figura 3 ilustra la distribución potencial de las especies evaluadas. El pasto C. gayana se encontró en una superficie de 302 400 km², ocupando áreas extensas del Eje Neovolcánico, de la Altiplanicie Mexicana y algunas porciones de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y Sierra Madre del Sur; mientras que el área de distribución de E. curvula fue más reducida, ocupando 85 720 km², especialmente en el Eje Neovolcánico y la porción sur de la Altiplanicie Mexicana. En el caso de las coníferas, P. devoniana ocupó mayor superficie (103 900 km²) que las otras dos especies a lo largo del Eje Neovolcánico, Sierra Madre del Sur y las sierras de Chiapas; P. montezumae (46 580 km²) se encontró principalmente en la porción oriental del Eje Neovolcánico y en algunas porciones de la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur y Chiapas; mientras que P. lawsonii tuvo una distribución más restringida (27 340 km²), principalmente en el Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur.

Figura 3 Distribución potencial de dos especies forrajeras y tres especies de pino en México. Provincias fisiográficas: SMOC = Sierra Madre Occidental, SMOR = Sierra Madre Oriental, AM = Altiplanicie Mexicana, EN = Eje Neovolcánico, SMS = Sierra Madre del Sur, SC = Sierra de Chiapas. 

Áreas potenciales para establecer sistemas silvopastoriles

De acuerdo con la Figura 4, las áreas potenciales se localizaron principalmente en el Eje Neovolcánico y Sierra Madre del Sur. Con C. gayana y P. devoniana, las áreas potenciales en zonas forestales se encontraron mayoritariamente en la porción occidental del Eje Neovolcánico (4 730 024 ha), mientras que en áreas agrícolas se encontraron en la porción oriental de esta cordillera (1 559 539 ha). La distribución de P. lawsonii fue más discontinua con porciones principalmente en zonas agrícolas de Michoacán, Puebla y Guerrero (635 154 ha), mientras que las áreas potenciales con P. montezumae se concentraron en zonas agrícolas de los estados del centro del país (2 536 042 ha). En promedio, la superficie en zonas forestales ocupó 25 % del área total para cada especie.

La distribución de áreas aptas para sistemas silvopastoriles con E. curvula y P. devoniana presentó un patrón similar al de C. gayana, con zonas de bosque conservado en la porción occidental del Eje Neovolcánico (676 321 ha), mientras que las zonas agrícolas se ubicaron en la porción oriental de esta cordillera (2 761 068 ha). Las áreas para sistemas silvopastoriles con P. lawsonii fueron más reducidas (128 344 ha), con pequeñas porciones en zonas agrícolas del Eje Neovolcánico. Las áreas aptas con P. montezumae también se concentraron en el Eje Neovolcánico, con zonas forestales (432 801 ha) en Jalisco, Michoacán, Guanajuato y Querétaro, mientras que las zonas agrícolas (1 228 405 ha) se localizaron en Estado de México, Ciudad de México, Hidalgo, Tlaxcala y Puebla.

Figura 4 Áreas potenciales para el establecimiento de sistemas silvopastoriles de dos especies forrajeras y tres especies de pino en zonas forestales y agrícolas de México. Provincias fisiográficas: SMOC = Sierra Madre Occidental, SMOR = Sierra Madre Oriental, AM = Altiplanicie Mexicana, EN = Eje Neovolcánico, SMS = Sierra Madre del Sur. 

En cuanto a la distribución por estados, el Cuadro 4 muestra que las áreas potenciales con C. gayana y al menos una especie de pino se encontraron en 20 estados. En zonas agrícolas, 48.5 % de la superficie apta con P. devoniana y 84.6 % del área con P. lawsonii se concentraron en Michoacán, Puebla y Oaxaca, mientras que 56.7 % del área con P. montezumae se ubicó en Puebla, Oaxaca y Estado de México. En zonas forestales, Michoacán fue el primer lugar en área con P. lawsonii y P. montezumae, y segundo lugar con P. devoniana. Jalisco, Michoacán y Oaxaca concentraron 67.2 % de la superficie con P. devoniana y 87.4 % con P. lawsonii, mientras que Michoacán, Oaxaca y Estado de México reunieron 55.8 % del área con P. montezumae.

En el caso de E. curvula se encontraron áreas potenciales en 15 entidades (Cuadro 5). Los estados con mayor superficie apta con P. devoniana en zonas agrícolas fueron Hidalgo, Michoacán y Oaxaca (39.5 % del total), mientras que en zonas forestales fueron Michoacán, Jalisco y Guanajuato (70.5 %). Solo cinco estados fueron aptos para P. lawsonii, de los cuales Puebla, Estado de México y Michoacán concentraron 95.7 % del área potencial en zonas agrícolas, mientras que en zonas forestales fueron Michoacán, Guanajuato y Puebla con 97.7 % del área. El Estado de México, Hidalgo y Michoacán reunieron 58.3 % de la superficie potencial con P. montezumae en zonas agrícolas, mientras que en zonas forestales fueron Michoacán, Jalisco y Guanajuato, con 60.6 % del total.