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Introducción
En el Pacífico mexicano la flora diatomológica ha sido relativamente bien estudiada en áreas como el Golfo de California, mientras que otras permanecen poco conocidas; este es el caso del Pacífico tropical mexicano, que comprende las costas de los estados de Jalisco, Michoacán, Guerrero y Oaxaca. En general, las diatomeas constituyen uno de los grupos mejor estudiados del fitoplancton (Meave del Castillo, 1999); sin embargo, existen géneros que presentan confusiones en la distinción de especies, como es Actinoptychus Ehrenb., un género de diatomeas céntricas. La mayoría de las especies de este género son fácilmente distinguibles por la característica de la superficie valvar que presenta depresiones y elevaciones que forman sectores radiales (Round et al., 1990); pero, diferencias sutiles han llevado a la descripción de diferentes especies que pueden causar dificultades en la determinación de los taxones.
Las especies del género Actinoptychus son marinas, comunes en ambientes neríticos, y pueden encontrarse como epífitas y a menudo como planctónicas, por lo que se consideran parte del ticoplancton. Además, el género presenta también especies fósiles. Guiry y Guiry (2019) registran 331 especies y variedades, de las cuales sólo 41 se consideran taxonómicamente aceptadas, por lo que es evidente que se requiere investigación adicional que incluya aspectos ultraestructurales que se complementen con estudios ecológicos y/o moleculares. Sin embargo, los criterios morfológicos se han considerado válidos para la determinación de las especies (Hasle y Syversten, 1996), en donde se deben integrar caracteres ultraestructurales, bioquímicos, ecológicos y moleculares para elaborar una taxonomía moderna de los grupos mediante estudios polifásicos (Torres-Ariño et al., en prensa).
En el Pacífico mexicano, en las costas de Oaxaca sólo se tienen cuatro especies registradas (Meave del Castillo y Hernández Becerril, 1998; Torres-Ariño et al., en prensa), lo que pone de manifiesto la necesidad de estudios detallados de las especies. El objetivo de este trabajo fue investigar la diversidad de especies de Actinoptychus presentes en la costa de Oaxaca, a partir de la colección de fitoplancton marino y lagunas costeras que alberga la Universidad del Mar, y proveer sus descripciones morfológicas, la distribución de las especies del género en el Pacífico mexicano, así como presentar los nuevos registros.
Material y Métodos
Entre 2012 y 2013, se llevaron a cabo muestreos en cinco localidades de la costa Oaxaqueña (Fig. 1), abarcando la región Costa e Istmo, zonas donde se recibe la influencia de los Nortes o vientos Tehuanos, a su vez asociados a la aparición de surgencias (Trasviña y Barton, 1997); dos localidades se encuentran en lagunas costeras: Chacahua y Corralero, y tres en zona nerítica: Bahía Grande, Cacalotepec y Punta Colorada (Cuadro 1).
Cuadro 1: Datos y análisis de los sitios de muestreo en la costa de Oaxaca, México.
| Sitio de muestreo | Abreviatura | Coordenadas | Región (Costa/ Istmo) | Ambiente (laguna costera/ marino) | Número de muestras (con presencia de Actinoptychus/ total revisadas) | Fecha de muestreo | Método de muestreo |
| Bahía Grande, San Pedro Humelula | BG | 15º57'17.98''N 95º32'16.05''O | Istmo | Marino | 4/12 | 22.XI.2012 | Arrastre vertical 0-20 m, red 20 μm |
| Cacalotepec, Santiago Pinotepa Nacional | CAC | 15º56'31.39''N 97º21'36.26''O | Costa | Marino | 1/1 | 22.XI.2013 | Arrastre horizontal, red 20 μm |
| Punta Colorada, San Pedro Mixtepec | PC | 15º51'44''N 97º06'44''O | Costa | Marino | 1/2 | 20.VII.2012 | Arrastre vertical 0-20 m, red 20 μm |
| 1/3 | 18.VIII.2012 | Arrastre horizontal, red 20 μm | |||||
| Chacahua, Villa de Tututepec de Melchor Ocampo | CH | 15º57'59.55''N 97º40'40.35''O | Costa | Laguna costera | 0/3 | 13.XII.2013 | Arrastre horizontal, red 10 μm |
| Corralero, Santiago Pinotepa Nacional | COR | 16º12'48.94''N 98º10'51.31''O | Costa | Laguna costera | 0/2 | 21.XI.2013 | Arrastre horizontal, red 20 μm |
| 0/1 | 21.XI.2013 | Raspado epífitas de clorofitas |
Los muestreos se realizaron mediante una lancha de motor, a cinco nudos de velocidad, haciendo arrastres de red (10 y 20 μm de luz de malla) horizontales y verticales (0-20 m). Las muestras fueron fijadas con formaldehído a una concentración final de 5%. Se analizaron en total 24 muestras de fitoplancton de las localidades mencionadas (Cuadro 1), utilizando preparaciones permanentes de diatomeas por triplicado. Para la limpieza de las frústulas se siguió el método de Simonsen (Hasle y Syvertsen, 1996), y como medio de montaje se utilizó resina sintética SIGMA® diluida con tolueno. Las muestras utilizadas pertenecen a la colección del Laboratorio de Biotecnología de Microalgas, Universidad del Mar (LBM-UMAR), y forman parte de proyectos con finalidades distintas.
La revisión de las laminillas fue realizada mediante un barrido a lo largo de la preparación utilizando microsco pios compuestos (Motic BA300, Wetzlar Alemania y Olympus BX51 Hamburg, Alemania), a diferentes aumentos. La identificación morfológica de las especies se realizó a partir de características de la frústula en vista valvar. Se tomaron fotografías utilizando cámaras Nikon Coolpix AW120 (Melville, Nueva York, EUA) y Nikon D5500 (Tokio, Japón). Las fotografías generadas se mejoraron en su contraste usando PaintShop Pro X8 (Corel Corporation, 2015) y macOS-Fotos (Apple Inc., 2017).
La descripción de las especies incluye datos morfométricos y merísticos; como la medición de cada célula observada (diámetro valvar y areolas en 10 μm), características y número de sectores, rimopórtulas, forma del área central, presencia de radios hialinos y densidad areolar (Cuadro 2).
Cuadro 2: Registros del género Actinoptychus Ehrenb. en la costa de Oaxaca, México. (*) Abreviaturas de las localidades conforme al cuadro 1; (**) nuevo registro para Oaxaca; a, b, c registros en el Pacífico mexicano: aMoreno et al. (1996); bAlonso-Rodríguez et al. (2008); cLópez-Fuerte et al. (2010); d, e, f, g, h descripciones originales: dSchmidt et al. (1892); eSchmidt (1874-1959); fEhrenberg (1838); gPritchard (1861); hSchumann (1867).
| Especie | Localidad (*) | Diámetro en μm | Sectores | Forma del área central | Patrón de areolas | Areolas en 10 μm | Areolas internas en 10 μm | Rimopórtulas externas | Organismos revisados |
| A. aster Brun ** | BG | 35-56 60-85.5a | 6 6d | Triangular truncado a hexagonal | Lineal a radial | 4 | 12-15 | 3 (1 en cada sector elevado) | 6 |
| A. concentricusA. Schmidt ** | PC | 58.8-59.8 | 10 12e | Pentagonal en forma de estrella | Fascicular | 3-4 | 12 | 5 (1 en cada sector elevado) | 2 |
| A. senarius (Ehrenb.) Ehrenb. | BG | 50-91 60-80ab | 6 6f | Hexagonal | Fascicular | 4 | 11-17 | 3 (1 en cada sector elevado) | 5 |
| A. splendens (Shadbolt) Ralfs | PC | 123.5-127 90-135a | 10-22 12-20g | Circular | Fascicular | 9 | No visibles | 1 en cada sector elevado | 3 |
| A. vulgaris Shum. ** | CAC, PC | 67-87 130-180a 73.8c 10-59h | 12-16 12h | Hexagonal a circular | Fascicular | 3-4 | 9-11 | 1 en cada sector elevado | 7 |
La literatura empleada para la identificación y comparación de características morfológicas fue la siguiente: Smith (1853), Schmidt (1874-1959), Peragallo y Peragallo (1897-1908), Boyer (1927), Hustedt (1930), Cupp (1943), Hendey (1964), Gopinathan (1984), Souza-Mosimann (1988), Hasle y Syvertsen (1996), Lee y Chang (1996), Moreno et al. (1996), Siqueiros-Beltrones (2002), Siqueiros-Beltrones et al. (2004), Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte (2006), Alonso-Rodríguez et al. (2008); Kraberg et al. (2010), López-Fuerte et al. (2010), Lee y Park (2015) y Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2015).
Adicionalmente se realizó una revisión de literatura disponible publicada a partir de 1996 para determinar los registros del género Actinoptychus en el Pacífico mexicano en los últimos 23 años y comparar con los registros en Oaxaca (Cuadro 3), los cuales a su vez se compararon con el trabajo de Torres-Ariño et al. (en prensa), cuya revisión abarca de 1949 al 2017 para los estados de Guerrero, Oaxaca y Chiapas.
Cuadro 3: Registro de especies del género Actinoptychus Ehrenb. en el Pacífico mexicano. BC: Baja California, BCS: Baja California Sur, CHIS: Chiapas, GRO: Guerrero, NAY: Nayarit, OAX: Oaxaca, SIN: Sinaloa.
| Especie | Región de registro | Muestra | Referencia |
| 1. Actinoptychus adriaticus Grunow | BC: El Sauzal; BCS: Bahía Magdalena, Bahía de la Paz, Balandra, costa occidental, Cuenca de San Lázaro (frente a Bahía Magdalena), Isla Magdalena, La Bocana; Sin: sistema lagunar San Ignacio - Navachiste. | Sedimento marino, raspado de sustrato rocoso y algal, contenido intestinal Haliotis spp. y Chiton virgulatus G.B. Sowerby II, agua (red, botella), raíz de mangle, láminas apicales de kelp Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh. | Martínez-López et al. (2004); Siqueiros-Beltrones y Valenzuela-Romero (2004); Siqueiros-Beltrones et al. (2004, 2005, 2017); Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2005, 2012, 2015); López-Fuerte et al. (2010); Gárate-Lizárraga (2012). |
| 2. Actinoptychus aster J.J. Brun | BC: El Sauzal, Ensenada, Golfo de California; BCS: Bahía Magdalena, costa occidental, Cuenca de San Lázaro (frente a Bahía Magdalena), La Bocana, Punta Arenas, frente a Isla Magdalena; CHIS: sistemas lagunares Chantuto - Panzacola y Carretas-Pereyra; NAY/SIN: estanques camaroneros en complejo lagunar Teacapán - Agua Brava. | Sedimentos marinos, lodosos y de tapetes microbianos, raspado de sustrato, contenido intestinal Haliotis spp., agua (red, botella), raíz de mangle, láminas apicales de kelp Macrocystis pyrifera y de Eisenia arborea Areschoug. | Moreno et al. (1996); Siqueiros-Beltrones (2002); Martínez-López et al. (2004); Siqueiros-Beltrones et al. (2004, 2005, 2016, 2017); Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2005, 2015); Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte (2006); Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta (2006); Siqueiros-Beltrones y Acevedo-González (2010); Varona-Cordero et al. (2010). |
| OAX: Bahía Grande. | Agua (red) | Este trabajo | |
| 3. Actinoptychus campanulifer Schmidt | BCS: costa occidental, Cuenca de San Lázaro (frente a Bahía Magdalena), Golfo de California, Isla Magdalena; GRO: Bahía de Acapulco; NAY/SIN: estanques camaroneros en complejo lagunar Teacapán - Agua Brava; OAX: costas de Oaxaca. | Sedimento, raspado de sustrato rocoso y algal, contenido intestinal Haliotis spp., agua (red, botella). | Moreno et al. (1996); Martínez-López et al. (2004); Siqueiros-Beltrones y Valenzuela-Romero (2004); Siqueiros-Beltrones et al. (2004); Siqueiros-Beltrones y Acevedo-González (2010); Meave-del Castillo et al. (2012); Torres-Ariño et al. (en prensa). |
| 4. Actinoptychus cathedralis Brun | SIN: Sistema lagunar San Ignacio - Navachiste. | Agua (red). | López-Fuerte et al. (2010). |
| 5. Actinoptychus concentricus A. Schmidt | BCS: costa occidental. | Raspado de sustrato, contenido intestinal Haliotis spp. | Siqueiros-Beltrones et al. (2004). |
| OAX: Punta Colorada. | Agua (red). | Este trabajo. | |
| 6. Actinoptychus hexagonus Grunow | BCS: Bahía Magdalena. | Raíz de mangle y sedimentos. | López-Fuerte et al. (2010). |
| 7. Actinoptychus intermedius A. Schmidt | BCS: laguna costera Ensenada de la Paz. | Fragmentos de protrombolitos. | Siqueiros-Beltrones (2006). |
| 8. Actinoptychus minutus Greville | BCS: costa occidental, Golfo de California, La Bocana, laguna costera Ensenada de la Paz; GRO: Bahía de Acapulco; NAY/SIN: estanques camaroneros en complejo lagunar Teacapán - Agua Brava. | Agua (red, botella), muestras de protrombolitos; contenidos intestinales de Haliotis spp., raspado de sustratos. | Moreno et al. (1996); Siqueiros-Beltrones et al. (2004), como cf; Siqueiros-Beltrones (2006); Siqueiros-Beltrones y Acevedo-González (2010); Meave del Castillo et al. (2012); Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2015). |
| 9. Actinoptychus oppenoorthi Reinhold | BC/BCS: laguna Guerrero Negro. | Sedimentos. | Siqueiros-Beltrones et al. (2017). |
| 10. Actinoptychus parvus A. Mann | BC/BCS: Golfo de California; GRO: Bahía de Acapulco; NAY/SIN: estanques camaroneros en complejo lagunar Teacapán - Agua Brava; OAX: costas de Oaxaca; SIN: sistema lagunar San Ignacio - Navachiste. | Agua (red y botella). | Moreno et al. (1996); López-Fuerte et al. (2010); Siqueiros-Beltrones y Acevedo-González (2010); Meave del Castillo et al. (2012); Torres-Ariño et al. (en prensa). |
| 11. Actinoptychus senarius (Ehrenb.) Ehrenb. | BC/BCS: Golfo de California, Península de BC; BCS: Bahía de La Paz, Bahía Magdalena, Balandra, Cuenca de San Lázaro (frente a Bahía Magdalena), La Bocana, laguna costera Ensenada de la Paz, Punta Arenas, frente a Isla Magdalena, Sistema lagunar Magdalena - Almejas; GRO: Bahía de Acapulco; NAY/SIN: estanques camaroneros en complejo lagunar Teacapán - Agua Brava; OAX: Puerto Ángel y Golfo de Tehuantepec (literatura), costas de Oaxaca; SIN.: sistema lagunar San Ignacio - Navachiste. | Sedimento, raspado de sustrato, muestras de protrombolitos, contenido intestinal Haliotis spp. y Chiton virgulatus, agua (red, botella), raíz de mangle, macroalgas, láminas de kelp Eisenia arborea. | Moreno et al. (1996); Meave del Castillo y Hernández Becerril (1998); Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz (2001); Siqueiros-Beltrones (2002, 2006); Martínez-López et al. (2004);Siqueiros-Beltrones et al. (2004, 2016, 2017); López-Fuerte et al. (2010); Siqueiros-Beltrones y Acevedo-González (2010); Meave del Castillo et al. (2012); Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2012, 2015); Torres-Ariño et al. (en prensa). |
| OAX: Bahía Grande. | Agua (red). | Este trabajo. | |
| 12. Actinoptychus senarius var. minor (A. Cleve) M. Hajós | BC: Ensenada. | Contenidos intestinales de abulón, sedimento y/o raspado de sustrato. | Siqueiros-Beltrones (2002), como Actinoptychus undulatus var. minor Cleve-Euler. |
| 13. Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs | BCS: Bahía Magdalena, costa occidental; Golfo de California, Isla Magdalena, sistema de manglar El Conchalito, sistema lagunar Magdalena - Almejas; CHIS: sistema lagunar Chantuto - Panzacola; GRO: Bahía de Acapulco; NAY/SIN: estanques camaroneros en complejo lagunar Teacapán - Agua Brava; OAX: costas de Oaxaca; SIN: sistema lagunar San Ignacio - Navachiste. | Sedimento, raspado de sustrato y/o revisión de contenidos intestinales de Haliotis spp., agua (red, botella), raíz de mangle, macroalgas. | Moreno et al. (1996); Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz (2001); Siqueiros-Beltrones (2002), como cf; Siqueiros-Beltrones et al. (2004, 2005, 2017); Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta (2006), López-Fuerte et al. (2010); Siqueiros-Beltrones y Acevedo-González (2010); Meave del Castillo et al. (2012); Torres-Ariño et al. (en prensa). |
| OAX: Punta Colorada. | Agua (red). | Este trabajo | |
| 14. Actinoptychus vulgaris Shum. | BCS: Bahía Magdalena, costa occidental de BCS, Cuenca San Lázaro (frente a Bahía Magdalena), Golfo de California, El Conchalito, laguna costera Ensenada de la Paz, sistema lagunar Magdalena - Almejas; GRO: Bahía de Acapulco; SIN: sistema lagunar San Ignacio - Navachiste. | Sedimento, muestras de protrombolitos, raspado de sustrato y/o revisión de contenidos intestinales de Haliotis spp., agua (red, botella), raíz de mangle, macroalgas. | Moreno et al. (1996); Siqueiros-Beltrones y Morzaria-Luna (1999); Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz (2001); Siqueiros-Beltrones (2002); Martínez-López et al. (2004); Siqueiros-Beltrones et al. (2004); Siqueiros-Beltrones (2006); Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte (2006); López-Fuerte et al. (2010); Meave del Castillo et al. (2012). |
| OAX: Calacalotepec, Punta Colorada. | Agua (red). | Este trabajo | |
| 15. Actinoptychus cf. heliopelta Grunow | BC: El Sauzal, Ensenada; BCS: costa occidental. | Láminas apicales de Macrocystis pyrifera, raspado de sustrato y/o contenidos intestinales de Haliotis spp. | Siqueiros-Beltrones (2002); Siqueiros-Beltrones et al. (2004); Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández (2005). |
| 16 Actinoptychus cf. trilingulatus (Brightw.) Ralfs | BCS: costa occidental. | Raspado de sustrato y/o contenidos intestinales de Haliotis spp. | Siqueiros-Beltrones et al. (2004). |
Resultados
Se identificaron cinco especies del género Actinoptychus en siete muestras de las 24 revisadas, en los tres sitios ubicados en zona nerítica: Bahía Grande, Cacalotepec y Punta Colorada, Oaxaca, sin encontrar representantes del género en las muestras provenientes de las localidades de lagunas costeras (Cuadro 1). Tres taxones, Actinoptychus aster J.J. Brun, A. concentricus A. Schmidt y A. vulgaris Schum., representan nuevos registros para Oaxaca. Las características morfológicas de las especies se presentan en el Cuadro 2.
Taxonomía
Actinoptychus aster J.J. Brun, in A. Schmidt, Atlas der Diatomaceen-kunde. Ser. IV, 43/44: Taf. 173. 1892. TIPO: sin indicación en descripción original. Fig. 2A.
Figura 2: Micrografías de luz de especies del género Actinoptychus Ehrenb. de la costa de Oaxaca, México. Vista valvar, 100×. A. A. aster Brun; B. A. concentricus A. Schmidt; C. A. senarius (Ehrenb.) Ehrenb.; D. A. splendens (Shadbolt) Ralfs. Escala=20 µm.
Referencias: Schmidt (1874-1959), lám. 173, fig. 2; Moreno et al. (1996), p. 17, lám. 6, fig. 16, Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 3, figs. 2, 11; Siqueiros-Beltrones et al. (2004), tabla 2, lám. 19, figs. 1, 6; Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte (2006), tabla 1, fig. 6,7; Lee y Park (2015), tabla 2, figs. 7, 8; Siqueiros-Beltrones et al. (2016), tabla 1, fig. 23.
Células discoidales con 6 sectores alternados a diferente nivel, 3 rimopórtulas con tubo externo, una en la parte media marginal de cada sector elevado; área central de forma triangular, truncado en los vértices; patrón de arreglo de las areolas lineal a radial; areolas marginales de la valva, alargadas hacia el centro.
Datos morfométricos y merísticos: presenta 4 areolas en 10 µm, 12-15 areolas de la cara valvar interna en 10 µm; anteriormente denominadas puncta (Hustedt, 1930; Cupp, 1943). Lee y Park (2015) mencionan 2-4 areolas en 10 µm en el centro y 3-5 en el margen valvar; posee 35-56 µm de diámetro y se ha reportado uno mayor (60-85 µm) por Moreno et al. (1996).
Localidad: Bahía Grande, nuevo registro para Oaxaca.
Hábitat: marino (Moreno et al., 1996), aunque también presente en sistemas lagunares costeros (Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta, 2006; Varona-Cordero et al., 2010). Especie bentónica. Ha sido encontrada en sedimento marino a 300 m de profundidad (Martínez-López et al., 2004), además en sedimentos lodosos y/o tapetes microbianos en zonas de cultivo de abulón (Siqueiros-Beltrones, 2002). Epifita de Rhizophora mangle L. (Siqueiros-Beltrones et al., 2005; Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte, 2006), Eisenia arborea Areschoug (Siqueiros-Beltrones et al., 2016) y Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh (Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2005). Encontrada en contenidos intestinales de Haliotis spp. (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2015) y en estanques camaroneros (Siqueros-Beltrones y Acevedo-Gonzáles, 2010).
Distribución: Japón, Sendai (Schmidt, 1892); Korea, Mar Amarillo (Lee y Park, 2015); México, Baja California, Golfo de California (Moreno et al., 1996), Ensenada (Siqueiros-Beltrones 2002) y El Sauzal, (Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2005), Baja California Sur, Cuenca San Lázaro, frente a Bahía Magdalena (Martínez-López et al., 2004), costa occidental de BCS (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016), Bahía Magdalena, (Siqueiros-Beltrones et al., 2005; Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte, 2006), La Bocana, (Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2015) y Punta Arenas, frente a Isla Magdalena, (Siqueiros-Beltrones et al., 2016), Chiapas, sistema lagunar Chantuto - Panzacola (Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta, 2006; Varona-Cordero et al., 2010).
Actinoptychus concentricus A. Schmidt, Atlas der Diatomaceen-kunde. Ser. IV, 39/40: Taf. 153. 1890. TIPO: sin indicación en descripción original. Fig. 2B.
Referencias: Schmidt (1874-1959), lám. 153, figs. 13, 14; Siqueiros-Beltrones et al. (2004), tabla 2, lám. 19, figs. 3, 5, 8, 9.
Células discoidales con 10 sectores alternados a diferente nivel; 1 rimopórtula alargada en la parte media marginal de los sectores elevados; área central pentagonal con forma de estrella; patrón de areolas fascicular.
Datos morfométricos y merísticos: posee 3-4 areolas, 12 areolas internas en 10 µm; 58.8-59.8 µm de diámetro.
Localidad: Punta Colorada, nuevo registro para Oaxaca.
Hábitat: marino, representante del ticoplancton.
Distribución: Australia, Nankoori y Port Lincoln (Schmidt, 1874-1959), México, costa oeste de BCS (Siqueiros-Beltrones et al., 2004).
Notas taxonómicas: además de las referencias proporcionadas (Schmidt, 1874-1959; Siqueiros-Beltrones et al. 2004), Souza-Mosimann (1988), reporta especímenes como Actinoptychus cf. concentricus en Bahía Sur, Florianópolis, Santa Catarina-Brasil, con un diámetro de 25-32.5 µm.
Actinoptychus senarius (Ehrenb.) Ehrenb., Abh. Königl. Akad. Wiss. Berlin 1841: 400. 1843. Fig. 2C.
≡ Actinocyclus senarius Ehrenb., Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, p. 172. 1838. TIPO: sin indicación en descripción original.
= Actinocyclus undulatus Kütz., Kieselschaligen Bacillarien Diatomeen p. 132. 1844.
= Actinoptychus undulatus (Kütz.) Ralfs in Pritchard, History of infusoria, including the Desmidiaceae and Diatomaceae, British and Foreign, p. 839. 1861.
Referencias: Peragallo y Peragallo (1897-1908), p. 409, lám. 111, fig. 1; Smith (1853), p. 25, lám. 5, fig. 43; Boyer (1927), p. 64; Hustedt (1930), p. 475, fig. 264; Cupp (1943), p. 67, fig. 29, lám. 5, fig. 1; Hendey (1964), p. 95, lám. 23, figs. 1-2; Gopinathan (1984), p. 2, lám. 1A; Hasle y Syvertsen (1996), p. 141, lám. 22; Lee y Chang (1996), p. 367, figs. 7-9, 12; Moreno et al. (1996), p. 18, lám. 7, figs. 2-3; Siqueiros-Beltrones et al. (2004), lám. 19, fig. 2; Alonso-Rodríguez et al. (2008), p. 30; Kraberg et al. (2010), p. 51, figs. a-c.
Células discoidales con 6 sectores alternados a diferente nivel; 3 rimopórtulas con tubos que abren hacia el exterior, 1 en la parte media marginal de cada sector elevado; sectores deprimidos sin rimopórtulas; área central hexagonal y hialina; areolas grandes e irregulares; margen valvar con un borde estrecho estriado rodeado de pequeñas espinas en la parte externa; patrón areolar radial.
Datos morfométricos y merísticos: posee 4 areolas en 10 µm, 11-17 areolas de la cara valvar interna en 10 µm; 50-91 µm de diámetro. Hasle y Syvertsen (1996) reportan un diámetro valvar de 20-150 µm, Kraberg et al. (2010) mencionan un eje pervalvar de 10-70 µm.
Localidad: Bahía Grande, Oaxaca.
Hábitat: marino y salobre (Smith, 1853; Boyer, 1927; Hustedt 1930). Nerítico, bentónico (Cupp, 1943); encontrado en depósitos pluviales y lagunares (Tanaka y Nagumo, 2015). Especie ticoplanctónica, epífita (López-Fuerte et al., 2010) del kelp Eisenia arborea (Siqueiros-Beltrones et al., 2016), bentónica, epipélica (Siqueiros-Beltrones, 2002), hallada en sedimentos (Martínez-López et al., 2004; López-Fuerte et al., 2010), fragmentos de protrombolitos (Siqueiros-Beltrones, 2006), en sitos de pesca de abulón y/o contenidos intestinales de Haliotis spp. (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2015) y de poliplacóforos (Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2012). Puede llegar a ser abundante en aguas frías o templadas (Kraberg et al., 2010).
Distribución: costas del Atlántico y Pacífico (Boyer, 1927; Gopinathan, 1984); cosmopolita (Hustedt, 1930; Hendey, 1964; Hasle y Syvertsen, 1996); costas de Europa, Australia e India (Gopinathan, 1984); América del Norte, costas este y oeste (Mather et al., 2010); Japón, Mukaiyama, Sendai, (Tanaka y Nagumo, 2015); México, Golfo de California (Moreno et al., 1996; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016), Baja California Sur, sistema lagunar Magdalena - Almejas (Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz, 2001), Cuenca San Lázaro, frente a Bahía Magdalena (Martínez-López et al., 2004), costa occidental de BCS (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016), Bahía Magdalena, Laguna costera Ensenada de la Paz (Siqueiros-Beltrones, 2006), Playa Balandra, Bahía de La Paz (Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2012), La Bocana (Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2015), Bahía de Todos Santos, (Almazán-Becerril et al., 2016), Punta Arenas, frente a Isla Magdalena (Siqueiros-Beltrones et al., 2016), Guerrero, Bahía de Acapulco y zona costera aledaña (Meave del Castillo et al., 2012), Oaxaca, Golfo de Tehuantepec (Meave del Castillo y Hernández-Becerril, 1998), Sinaloa, sistema lagunar San Ignacio - Navachiste (López-Fuerte et al., 2010); Reino Unido, Poole Bay y Lewes (Smith, 1853), costas británicas (Hendey, 1964; Hartley et al., 1986).
Notas taxonómicas: suele confundirse con A. aster. La principal diferencia entre estas especies es que A. senarius presenta una areolación más fina que A. aster y un área central de forma hexagonal, mientras que la segunda posee una areolación más gruesa, además de presentar areolas marginales alargadas y grandes. Su área central es de forma triangular truncada en los vértices. El tamaño es similar, aunque A. senarius puede alcanzar un mayor diámetro.
Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs, in Pritchard, History of infusoria, including the Desmidiaceae and Diatomaceae, British and Foreign: 840. 1861. Figs. 2D, 3A.
≡ Actinophaenia splendens Shadbolt, Trans. Microscop. Soc. London, 2: 16. 1854. TIPO: sin indicación en descripción original.
Figura 3: Micrografías de luz de especies del género Actinoptychus Ehrenb. de la costa de Oaxaca, México. Vista valvar, 100×. A. A. splendens (Shadbolt) Ralfs; B-D. A. vulgaris Schum. Escala=20 µm.
Referencias: Peragallo y Peragallo (1897-1908), p. 410, lám. 111, fig. 4; Boyer (1927), p. 66; Hustedt (1930), p. 478, fig. 265; Cupp (1943), p. 67, fig. 29/lám. 5, fig. 2; Hendey (1964), p. 95, lám. 22, fig. 1; Gopinathan (1984), p. 2, lám. 1B; Lee y Chang (1996), p. 368, figs. 14-17; Moreno et al. (1996), p. 18, lám. 7, figs. 4-5; Alonso-Rodríguez et al. (2008), p. 31; López-Fuerte et al. (2010), p. 15, lám 10, figs. 3-4.
Células discoidales con 10-22 sectores alternados a diferente nivel; 1 rimopórtula en la parte media marginal de los sectores elevados, a partir de la cual surge un radio hialino que se extiende hacia el centro y divide el sector en dos partes; en los sectores deprimidos, la areolación se interrumpe cerca del margen dejando pequeños espacios hialinos; área central circular; patrón de areolas fascicular; margen valvar con borde estrecho estriado.
Datos morfométricos y merísticos: posee 9 areolas en 10 µm; 123.5-127 µm de diámetro. Lee y Chang (1996) menciona un diámetro menor, 49-89 µm, mientras Hendey (1964) indica un intervalo más amplio de tamaño, 80-180 µm.
Localidad: Punta Colorada, Oaxaca.
Hábitat: marino (Boyer, 1927), aunque se ha encontrado en sistemas lagunares costeros (Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz, 2001; Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta, 2006, como Actinocyclus splendens; López-Fuerte et al., 2010) y depósitos pluviales y lagunares (Tanaka y Nagumo, 2015). Hallado en raíces de Rhizophora mangle (Siqueiros-Beltrones et al., 2005), estanques camaroneros (Siqueros-Beltrones y Acevedo-Gonzáles, 2010), sitios de pesca de abulón y/o contenidos intestinales de Haliotis spp. (Siqueiros-Beltrones et al., 2004). Especie epífita, ticoplanctónica, hallada en sedimentos (López-Fuerte et al., 2010).
Distribución: costas del Atlántico y Pacífico (Boyer, 1927; Gopinathan, 1984); regiones costeras del Mediterráneo (Hustedt, 1930; Gopinathan, 1984); Canadá, costa este; Estados Unidos de América, costa oeste (Mather et al., 2010); India, costa oeste, mar de Java, (Gopinathan, 1984); Japón, Mukaiyama, Sendai, (Tanaka y Nagumo, 2015); México, Baja California, Golfo de California (Moreno et al., 1996), Baja California Sur, sistema lagunar Magdalena - Almejas (Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz, 2001), costa occidental de BCS (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016), sistema de manglar El Conchalito, Bahía Magdalena (Siqueiros-Beltrones et al., 2005), Chiapas, sistema lagunar Chantuto - Panzacola (Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta, 2006), Guerrero, Bahía de Acapulco, y zona costera aledaña (Meave del Castillo et al., 2012), Oaxaca (Torres-Ariño et al., en prensa), Sinaloa, San Ignacio - Navachiste (López-Fuerte et al., 2010); Reino Unido, Canal Inglés (Hendey, 1964), costas británicas (Hartley et al., 1986).
Notas taxonómicas: Actinoptychus splendens puede llegar a presentar igual número de sectores que A. vulgaris. La principal diferencia entre estas especies es que la primera posee un mayor diámetro y una areolación más fina; además, las líneas hialinas en los sectores alzados de A. splendens son más prominentes que en A. vulgaris.
Actinoptychus vulgaris Schum., Schr. Konigl. Physik.-Okonom. Ges. Konigsberg 8: 64. 1867. Figs. 3B-D.
≡ Actinoptychus splendens var. vulgaris (Schum.) Prosch.-Lavr., Opred.Isko. Sov. Diat. Vodor. Porya. Cent. Med. 2: 100. 1949. TIPO: sin indicación en descripción original.
Referencias: Peragallo y Peragallo (1897-1908), p. 410, lám. 111, fig. 2; Moreno et al. (1996), p. 19, lám. 8, fig. 1; Siqueiros-Beltrones (2002), tabla 3, lám. 23, fig. 3; Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte (2006), tabla 1, fig. 6.1; López-Fuerte et al. (2010), p. 15, lám. 10, figs. 1-2.
Células discoidales con 12-16 sectores alternados a diferente nivel; 1 rimopórtula con tubo externo en la parte media marginal de cada sector elevado, que se extiende ligeramente hacia el centro de la valva en un canal hialino angosto; área central de forma hexagonal cuando son 12 sectores o circular, cuando son 14 o 16; patrón de areolas fascicular.
Datos morfométricos y merísticos: posee 3-4 areolas en 10 µm, 9-11 areolas internas en 10 µm; 67-87 µm de diámetro, Schumann (1867) menciona 10-59 µm de diámetro, mientras que Moreno et al. (1996) registran 130-180 µm.
Localidad: Cacalotepec, Punta Colorada, nuevo registro para Oaxaca.
Hábitat: marino, además hallado en sistemas lagunares costeros (Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz, 2001; López-Fuerte et al., 2010). Encontrado en sedimento marino a 300 m de profundidad (Martínez-López et al., 2004), en fragmentos de protrombolitos (Siqueiros-Beltrones, 2006) y en sitos de pesca de abulón y/o contenidos intestinales de Haliotis spp. (Siqueiros-Beltrones et al., 2004). Especie bentónica, epipélica (Siqueiros-Beltrones, 2002), epífita (Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte, 2006; López-Fuerte et al., 2010), ticoplanctónica, encontrada en sedimentos (López-Fuerte et al., 2010).
Distribución: Mar del Norte (Moreno et al., 1996, López-Fuerte et al., 2010); Canadá, costa oeste (Mather et al., 2010); México, Baja California, Golfo de California, (Moreno et al., 1996; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016), laguna costera Ensenada de la Paz (Siqueiros-Beltrones, 2006), Baja California Sur, sistema de manglar El Conchalito (Siqueiros-Beltrones y Morzaria-Luna, 1999; Siqueiros-Beltrones, 2002; López-Fuerte et al., 2010), sistema lagunar Magdalena - Almejas (Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz, 2001), Cuenca San Lázaro, frente a Bahía Magdalena, (Martínez-López et al., 2004), costa occidental (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016), Bahía Magdalena (Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte, 2006; López-Fuerte et al., 2010), Guerrero, Bahía de Acapulco y zona costera aledaña (Meave del Castillo et al., 2012), Sinaloa, sistema lagunar San Ignacio - Navachiste (López-Fuerte et al., 2010; Reino Unido, costas británicas (Hartley et al., 1986).
Discusión
A partir de la revisión de literatura disponible publicada a partir de 1996, se obtuvo que en el Pacífico mexicano se han registrado 14 especies del género Actinoptychus, incluyendo una variedad; además de cuatro especies cuya identificación no se pudo asegurar y por tal se dejaron como cf.: Actinoptychus cf. minutus, Actinoptychus cf. splendens, Actinoptychus cf. heliopelta y Actinoptychus cf. trilingulatus (Siqueiros-Beltrones, 2002; Siqueiros-Beltrones et al., 2004; Siqueiros-Beltrones y Argumedo-Hernández, 2005; López-Fuerte et al., 2010; López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones 2016). Para el estado de Oaxaca, se cuenta únicamente con cuatro registros: A. senarius (Meave del Castillo y Hernández Becerril, 1998), A. campanulifer, A. parvus y A. splendens (Torres-Ariño et al., en prensa) y en el presente trabajo se incluyen tres mas (A. aster, A. concentricus y A. vulgaris).
Las especies con más amplia distribución en el Pacífico mexicano son Actinoptychus aster, A. senarius, A. splendens y A. parvus. Con los nuevos registros de A. concentricus y A. vulgaris en localidades costeras de Oaxaca, se amplía la distribución de estas especies.
De la revisión literaria, también se obtiene que las especies registradas con mayor frecuencia en el Pacífico mexicano, y probablemente las más comunes, son A. senarius (14 registros), A. aster (13), A. splendens (11) y A. vulgaris (10).
El género estudiado suele encontrarse tanto en lagunas costeras como en ambientes marinos. En lagunas y ambientes de manglar del Pacífico mexicano, las especies se encuentran principalmente como epífitas (Gárate-Lizárraga y Verdugo-Díaz, 2001; Siqueiros-Beltrones et al., 2005; Siqueiros-Beltrones y López-Fuerte, 2006, Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta, 2006; López-Fuerte et al., 2010; Varona-Cordero et al., 2010); sin embargo, hay una predominancia del género en ambientes marinos (Hustedt, 1930; Cupp, 1943; Guiry y Guiry, 2019).
En este trabajo, las especies fueron encontradas únicamente en localidades neríticas, sustentando su afinidad a los ambientes marinos (Hustedt, 1930; Cupp, 1943; Guiry y Guiry, 2019). Las especies del género han sido reportadas como representantes comunes del plancton (Meave del Castillo y Hernández-Becerril, 1998; Hasle y Syvertsen 1998) y del bentos (López-Fuerte y Siqueiros-Beltrones, 2016) y la carencia de registro en este estudio dentro de las lagunas costeras en la época de secas posiblemente podría indicar una afinidad bentónica, dado que, cuando se tiene poca mezcla de la columna de agua, es menos probable registrar especies ticoplanctónicas. Se contó con una muestra proveniente del raspado de clorofitas sin obtener la presencia de Actinoptychus, pero, sin embargo no se analizaron muestras de otros sustratos o toma de sedimentos como lo sugieren López-Fuerte et al. (2010).
En cuanto a la morfometría, las especies A. vulgaris y A. splendens presentaron mayor intervalo de variación en el número de sectores que conforman la valva, mientras que el resto de las especies presentaron consistencia en este carácter. Con respecto al tamaño, en este trabajo se amplían los intervalos reportados en la literatura para A. aster, tanto en el Pacífico mexicano, como en otros sitios del mundo. Además, para A. senarius y A. vulgaris, se amplían los intervalos reportados anteriormente en el Pacífico mexicano.
Para Actinoptychus aster el diámetro no es mencionado en la descripción original (Schmidt, 1892). Comparado con registros previos del Pacífico mexicano y Korea (Moreno et al., 1996; Lee y Park, 2015), se amplía aquí su intervalo de variación en el límite inferior (ahora 35-85.5 µm).
Para Actinoptychus senarius se amplía el intervalo de variación del diámetro, con respecto a los registros anteriores en el Pacífico mexicano (Alonso-Rodríguez et al., 2008; Moreno et al., 1996) (ahora 50-91 µm). Sin embargo, su registro en otras partes del mundo presenta aún mayor variación en su tamaño (Smith, 1853; Hustedt, 1930; Hasle y Syvertsen, 1996; Lee y Chang, 1996; Kraberg et al., 2010).
En el caso de Actinoptychus vulgaris, el diámetro se amplía en el límite inferior del intervalo registrado en el Pacífico mexicano por Moreno et al. (1996) y López-Fuerte et al. (2010) (ahora 67-87 µm). La descripción original de Schumann (1867) menciona un diámetro de 10-59 µm, siendo mayor en este trabajo y en los registros de Moreno et al. (1996) y López-Fuerte et al. (2010). Para A. concentricus, se presenta por primera vez un intervalo de areolación y tamaño.
La localidad que tuvo el mayor número de especies fue Punta Colorada, lo que quizá pueda deberse a que se emplearon dos métodos de muestreo en esta localidad (arrastre vertical y horizontal), pero sobre todo a la temporada de toma de muestras (julio - agosto), que corresponde a la época de lluvias, cuando la mezcla de la columna de agua es mayor (López-Cortés et al., 2016), a comparación de noviembre - diciembre, cuando se realizó la toma de muestras para las demás localidades incluidas en este estudio.
En general, son pocas las descripciones, dimensiones y fotografías que se tienen de las especies para el Pacífico mexicano, pues la mayor parte de los registros de Actinoptychus para dicha región forman parte de listados florísticos. Por ejemplo, en el caso de A. aster, que es una especie bien documentada en el Pacífico mexicano, hasta el momento únicamente se cuenta con una descripción y con dimensiones proporcionadas por Moreno et al. (1996). Para A. concentricus, hasta ahora no existían descripciones en dicha región, por lo que el registro de estas especies en este trabajo contribuye al conocimiento de su morfología.
Es bien sabido que las diatomeas son uno de los grupos más diversos y mejor conocidos en el fitoplancton marino de México (Hernández-Becerril, 2014). Sin embargo, los registros previos muestran que su estudio en el Pacífico mexicano se ha enfocado en el Pacífico norte más que en el Pacífico sur de México, teniéndose un vacío de información en las localidades de esta zona, como lo es la costa de Oaxaca, adyacente a la región oeste del Golfo de Tehuantepec, zona importante ecológicamente por su productividad (Robles-Jarero y Lara-Lara, 1993). Resaltamos la importancia de realizar estudios adicionales de este género en el Pacífico tropical mexicano, sobre todo aquellos que incluyan fotografías y dimensiones.
