Ideas destacadas:

Introducción

Los procesos involucrados en la repartición de la lluvia en un ambiente forestal son influenciados por la estructura y composición de los árboles. Al interactuar con el bosque, algunas gotas de lluvia caen a través de las aberturas del dosel (precipitación interna), otras interactúan con las hojas y fuste de los árboles (escurrimiento fustal) y una parte retorna a la atmósfera por el proceso de evaporación (pérdidas por interceptación) (^{Bessi et al., 2018}; ^{Coenders-Gerrits et al., 2020}; ^{Tonello et al., 2021}a). De esta manera, la precipitación interna y escurrimiento fustal forman una fracción de lluvia que alcanza el suelo de los bosques y que se conoce como precipitación neta o efectiva (^{Pereira et al., 2022}; ^{Tonello et al., 2021}a) influenciando así el balance hidrológico.

No obstante, los resultados de la redistribución de la precipitación incidente en sus tres componentes (precipitación interna, escurrimiento fustal e interceptación) pueden variar ampliamente entre estudios de un mismo ecosistema (^{Freitas et al., 2016}; ^{Limin et al., 2015}). Debido a la complejidad para comprender la interacción de las variables que influyen en estos procesos, normalmente estas se han dividido en las relacionadas con los eventos de lluvia o meteorológicas (duración e intensidad) y en las que caracterizan los rasgos morfológicos de los árboles (^{Tonello et al., 2021}b; ^{Zabret et al., 2018}).

Una parte poco estudiada, pero relevante en el balance hídrico del bosque, es la estructura del dosel (^{Allen et al., 2020}), donde las copas de los árboles son una variable importante en la repartición de la lluvia (^{Sadeghi et al., 2020}; ^{Sun et al., 2018}; ^{Tonello et al., 2021}a). Especialmente en los bosques tropicales, la estacionalidad de los cambios ambientales entre los periodos secos y lluviosos causan varias reacciones en el crecimiento y regeneración de las plántulas y en la composición foliar de la copa. El índice de área foliar, que es la relación del área de tejido foliar por unidad horizontal de superficie, se considera el mayor descriptor de la estructura vegetal y tiene relación con el modelamiento climático, productividad, estado sanitario, agrometeorología e hidrología (^{Wang et al., 2018}; ^{Woodgate et al., 2015}). Otro descriptor relevante es la apertura del dosel, que se define como la proporción de cielo despejado visto en todo el hemisferio desde un solo punto debajo del dosel, y el cual se relaciona con la cantidad y calidad de luz disponible y, por tanto, con los procesos ecológicos del sotobosque (^{Bessi et al., 2018}; ^{Hardwick et al., 2015}; ^{Huang et al., 2019}). Desde el punto de vista ecohidrológico, la apertura del dosel también puede definir la cantidad de lluvia (y los elementos agregados a ella) que alcanza el piso forestal y que, finalmente, contribuirá para otros procesos como la infiltración o escurrimiento superficial (^{Friesen, 2020}; ^{Van Stan & Allen, 2020}). En los proyectos de reforestación comercial, estos procesos son cruciales para estimar el agua que consigue llegar al piso forestal o se evapora (^{Momolli et al., 2019}; ^{Souza et al., 2019}); sin embargo, son pocos los estudios desarrollados en el trópico que investigan la repartición de la lluvia en esas situaciones.

En América tropical y subtropical, desde México hasta el sur de Brasil, dos leguminosas de crecimiento rápido conocidas como tambor (Schizolobium parahyba [Vell.] S. F. Blake) y samán (Samanea saman [Jacq.] Merril) se han explotado para diversos usos; por ejemplo, en Brasil existe interés reciente en S. parahyba para la obtención de celulosa y papel, tanto como plantación pura o en los sistemas agroforestales, pues la especie es tolerante a la baja fertilidad y fuerte acidez natural del suelo (^{Barroso et al., 2018}). En los sistemas silvopastoriles, las vainas de S. saman son un suplemento dietario en la alimentación de rumiantes o aves de corral, en especial, durante los periodos secos. Debido a su gran porte, S. saman proporciona un buen porcentaje de sombra, siendo de interés también en la arborización urbana por su atractivo visual (^{Vinodhini & Rajeswari, 2018}).

El presente estudio tuvo como objetivo monitorear durante un año la repartición de lluvia en una parcela experimental con reforestación usando S. parahyba y S. saman, y determinar cómo los posibles cambios de la estructura del dosel se relacionan con la dinámica de interceptación de las precipitaciones; es decir, la precipitación interna y escurrimiento fustal.

Materiales y métodos

Monitoreo de parámetros hidrometereológicos

La precipitación en abierto o incidente, la precipitación interna también conocida como directa y el escurrimiento fustal se monitorearon del 15 febrero del 2019 al 15 febrero 2020 para S. parahyba (4.4-5.4 años) y del 1 julio del 2020 al 30 junio del 2021 para S. saman (5.8-6.8 años), en una parcela de 1 000 m² por especie.

Las plántulas de seis meses de edad producidas a partir de semilla comercial se establecieron en septiembre del 2014 con una densidad de siembra de 5 m x 5 m (400 árboles∙ha^-1). Las variables de sobrevivencia, diámetro a la altura del pecho (DAP: 1.3 m sobre el nivel del suelo), altura total y al inicio de la copa, área de la proyección de copa, ancho del dosel del árbol y textura de la corteza se obtuvo en el inventario forestal de las parcelas. La altura total se calculó con clinómetro (Pm-5/360 P, Suunto) y el DAP se midió con cinta diamétrica. En el monitoreo del S. parahyba, la precipitación incidente (mm) se estimó a través de la media de tres colectores PVC de 11.4 cm de diámetro a 1.3 m sobre el suelo, conforme la metodología de ^{Ferreto et al. (2021}), mientras que para S. saman, los registros se obtuvieron a partir de una estación climática móvil (Watchdog 2900ET) (Figura 1A y 1C). Ambos instrumentos de medición se instalaron en área despejada a 500 m de la parcela experimental.

En el área central de cada parcela y debajo del dosel, la precipitación interna se colectó mediante cuatro pluviómetros lineales PVC de 10.5 cm ancho x 312 cm largo x 7 cm alto, a 60 cm sobre el suelo y con pendiente del 7 %. Dos pluviómetros se instalaron en la posición del surco (Figura 1B) y dos entre los surcos de los árboles (Figura 1D). La cantidad de lluvia se calculó al dividir el volumen del agua colectada (L) entre el área del colector (m²).

El escurrimiento fustal se cuantificó en tres (S. parahyba) y cinco (S. saman) árboles similares al valor DAP medio de la parcela. En el árbol seleccionado se instaló una manguera plástica de 1 in (2.54 cm) a 1.3 m encima del suelo en espiral, cortada longitudinalmente y sellada con silicona, completando al menos una vuelta al fuste (Figura 1B y 1D). El agua escurrida por el fuste se drenó por la manguera y se almacenó en colectores de 15 L. Los volúmenes de escurrimiento por el fuste (L) se dividieron por el área de copa (m²) proyectada de cada árbol, calculada a partir de ocho radios de copa direccionales (^{Tonello et al., 2014}). Debido a las restricciones de desplazamiento al sitio experimental, la precipitación interna y el escurrimiento fustal se cuantificaron simultáneamente con periodicidad semanal, para así obtener el acumulado mensual; es decir, una colecta en campo pudo incluir uno o varios eventos de lluvia.

La precipitación efectiva correspondió a la suma del agua escurrida por los fustes y la precipitación interna en cada formación forestal, y las pérdidas por interceptación mensual se obtuvieron por la diferencia entre la precipitación incidente y precipitación efectiva.

Figura 1 Ilustración del monitoreo anual de la precipitación incidente (A y C) y precipitación interna y escurrimiento fustal (B y D) de Schizolobium parahyba y Samanea saman en Rionegro, Santander, Colombia. 

Resultados

La información obtenida del inventario forestal de las parcelas de monitoreo hidrometeorológico de S. parahyba y S. saman se muestra en el Cuadro 1. La precipitación incidente fue similar entre los dos periodos de monitoreo. Los meses considerados de lluvia (marzo a mayo y septiembre a noviembre) sumaron 1 292 mm para S. parahyba y 1 482 mm para S. saman, superior en 4.3 y 19.7 %, respectivamente, a la media histórica de la región (Figura 2).

Figura 2 Valores mensuales de la precipitación histórica (1983-2018) y observada (2019-2021) durante el periodo de monitoreo anual de Schizolobium parahyba y Samanea saman en Rionegro, Santander, Colombia. Las barras de variación representan la desviación estándar de la precipitación histórica. 

La menor contribución para la precipitación efectiva fue observada enS. parahyba con 78.3 % de la precipitación incidente, donde la precipitación interna y el escurrimiento fustal correspondieron al 77.5 y 0.46 %, respectivamente (Cuadro 2). A pesar de que 57 % del total estuvo concentrado en el periodo lluvioso, la precipitación interna como porcentaje de la precipitación incidente fue ligeramente mayor (P = 0.0107) durante el período seco frente al lluvioso (79.6 % versus 76.0 %, respectivamente). El escurrimiento fustal no tuvo diferencias significativas (P = 0.5738) entre ambos periodos (46 %). Las pérdidas por interceptación variaron entre 20.5 a 24.8 %, con mayor porcentaje en el periodo lluvioso (P = 0.0106).

En S. saman, la precipitación efectiva correspondió al 84.8 %, distribuido en 84.7 % de precipitación interna y 0.06 % del escurrimiento fustal. Entre los periodos, la precipitación interna tuvo mayor contribución (P = 0.0147) durante el periodo seco que en el lluvioso. El escurrimiento fustal tuvo comportamiento inverso (P = 0.0479). Las pérdidas por interceptación variaron entre 12.8 a 16.3 %, en relación con la precipitación incidente, con mayor registro en el periodo lluvioso (P = 0.0106). Dicho aumento del 27.5 % fue relativamente más fuerte que lo observado en S. parahyba (+17.5 %; Cuadro 2). Estadísticamente, se encontraron diferencias en la precipitación efectiva anual entre los dos periodos.

De acuerdo con la Figura 3, las dos especies tuvieron una fuerte respuesta lineal positiva y significativa de la precipitación interna y la efectiva (R² > 0.93) con respecto a la precipitación incidente, pero la respuesta fue baja en las pérdidas por interceptación (R² entre 0.33 a 0.58). El escurrimiento fustal también tuvo una respuesta positiva lineal con R² = 0.74.

Figura 3 Regresión lineal entre la precipitación incidente y la precipitación interna (Pi), escurrimiento fustal (Ef), pérdidas por interceptación (I) y precipitación efectiva (Pe) en Schizolobium parahyba (A, B, C y D) y y Samanea saman (E, F, G y H) en Rionegro, Santander, Colombia. Significancia estadística: *P < 0.05 y **P < 0.01. 

Evaluación de la estructura del dosel

La Figura 4 muestra el análisis de las fotografías hemisféricas con una marcada variación mensual de la estructura del dosel en ambas especies. En el caso del S. parahyba, en febrero del 2019, la apertura del dosel inició con un valor bajo (38 %), pero incrementó paulatinamente hasta alcanzar un máximo en abril 2019 (52.6 %). En total se presentaron cuatro picos mínimos y tres máximos durante el año de monitoreo (media = 46.0 ± 8.9 %). El comportamiento del IAF fue inverso; es decir, al iniciar el monitoreo en febrero 2019 fue máximo (1.26 m²∙m^-2; Figura 5A) cayendo a un mínimo en abril 2019 (0.68 m²∙m^-2; Figura 5B). La media fue de 0.99 ± 0.3 m²∙m^-2.

Figura 4 Valores mensuales del índice de área foliar y apertura del dosel durante el periodo de monitoreo anual en Schizolobium parahyba y Samanea saman en Rionegro, Santander, Colombia. Las barras de variación representan el error estándar de la media (n = 2). 

El patrón fue diferente en S. saman porque iniciando en julio 2020, el valor de la apertura del dosel fue mínima (28.2 %) y se mantuvo estable unos meses, pero a partir de diciembre 2020 (44.5 %) incrementó hasta alcanzar un pico máximo único en enero 2021 (64.9 %). La media fue de 39.8 ± 10.5 %. El IAF inició con un valor máximo en julio 2020 (1.51 m²∙m^-2; Figura 5C) y disminuyó al mínimo en enero 2021 (0.60 m²∙m^-2; Figura 5D). La media fue de 1.51 ± 0.2 m²∙m^-2. De acuerdo con el Cuadro 3, únicamente en esta especie se observó correlación lineal negativa entre la apertura del dosel con la precipitación interna y precipitación efectiva (r = -0.64, P = 0.02), y una correlación lineal positiva entre la apertura del dosel y las pérdidas por interceptación (r = 0.64, P = 0.02); sin embargo, en estas correlaciones, el análisis de regresión lineal mostró nula significancia y valores de R² menores de 0.12.

Figura 5 Procesamiento de fotografías hemisféricas mediante el sofware GLA 2.0 para el monitoreo anual de la estructura del dosel en Schizolobium parahyba (índice de área foliar máximo en mayo 2020 [A] y mínimo en febrero 2021 [B]) y Samanea saman (índice de área foliar máximo en julio 2020 [C] y mínimo en enero 2021 [D]) en Rionegro, Santander, Colombia. 

Cuadro 3 Coeficientes de correlación de Spearman entre las variables de precipitación versus índice de área foliar (IAF) y apertura dosel (AD) de Schizolobium parahyba y Samanea saman en Rionegro, Santander, Colombia. 

Especie	Estructura del dosel	Precipitación interna (mm)	Escurrimiento fustal (mm)	Pérdidas por interceptación (mm)	Precipitación efectiva (mm)
S. parahyba	LAI (m2∙m-2)	-0.28 (P = 0.35)	0.13 (P = 0.68)	0.28 (P = 0.35)	-0.28 (P = 0.35)
	CO (%)	0.19 (P = 0.54)	-0.18 (P = 0.56)	-0.19 (P = 0.54)	0.19 (P = 0.54)
S. saman	LAI (m2∙m-2)	0.22 (P = 0.48)	0.25 (P = 0.44)	-0.22 (P = 0.48)	0.22 (P = 0.48)
	CO (%)	-0.64 (P = 0.02)	-0.22 (P = 0.50)	0.64 (P = 0.02)	-0.64 (P = 0.02)

Discusión

Los valores de precipitación interna, pérdidas por interceptación y escurrimiento fustal, como fracción de la precipitación incidente, variaron ampliamente entre las especies; los resultados se asemejaron a los reportados por ^{Freitas et al. (2016}) y Limin et al. (2015) en regiones del bosques tropical y subtropical caducifolio, quienes señalaron valores de 70 a 90 % de precipitación interna, 10 a 30 % de pérdidas por interceptación y 1 a 3 % de escurrimiento fustal. En el contexto de las dos plantaciones, suponiendo las mismas condiciones meteorológicas y cantidad de precipitación incidente, aunque el dosel del S. parahyba interceptó mayor cantidad de lluvia tuvo también mayores volúmenes de agua que alcanzaron el suelo en forma de escurrimiento fustal (22.7 %, cuando se compara con S. saman (15.3 %). Estas diferencias pudieron ser ocasionadas, además de la intensidad y frecuencia de las precipitaciones en cada periodo de monitoreo, por la naturaleza de la corteza del fuste y la arquitectura del árbol (^{Tonello et al., 2021}b). Con respecto al DAP, no hubo diferencias significativas entre las dos especies (19.4 a 21.6 cm; t = 0.2857) para los árboles seleccionados. Se ha demostrado que estas variables influyen en el escurrimiento fustal entre los árboles (^{Ferreto et al., 2021}; ^{Tonello et al., 2021}b). Lo anterior sugiere que la superficie lisa de la corteza de S. parahyba, copa más rectangular y un fuste recto con inicio de la ramificación en el último tercio (Figura 6A y 6B) jugaron un rol en las diferencias observadas. Contrariamente, la superficie de S. saman presenta la corteza rugosa o escamosa, copa más cuadrada, un fuste menos erecto e inicio de ramificación en el primer tercio (Figura 6C y 6D). En las 30 especies más comunes de la sabana del Cerrado (Brasil), Tonello et al. (2021b) encontraron que el volumen del escurrimiento fustal, como proporción de la precipitación incidente, aumentó cuando la superficie de la corteza fue lisa y la relación altura-ancho del dosel fue mayor; es decir, árboles con ramas más inclinadas.

Figura 6 Ilustración de textura de la corteza, rectitud del fuste e inicio de la ramificación en Schizolobium parahyba (A y B) y Samanea saman (C y D) en Rionegro, Santander, Colombia. 

El escurrimiento fustal es un proceso particularmente importante en ambientes antrópicos, ya que permite que el agua de la lluvia sea canalizada para el suelo con una menor velocidad, lo que promueve la infiltración y reducción de la erosión del suelo por escorrentía. La diferencia de los procesos hidrológicos entre las dos especies estudiadas reafirma que la estructura de los árboles define los caminos de flujo preferencial de agua conectando el dosel y el subsuelo más profundo (^{Metzger et al., 2021}).

Por otro lado, a pesar de que el escurrimiento fustal como porcentaje de la precipitación incidente fue menor frente a los otros componentes en las dos especies (<0.5 %, Cuadro 2), estos volúmenes pequeños son un suplemento concentrado importante de agua y nutrientes al suelo forestal (^{Niemeyer et al., 2014}; ^{Tonello et al., 2021}a), contaminantes (^{Ponette-González et al., 2020}), materia inorgánica (^{Cayuela et al., 2019}) y metazoarios (^{Guidone et al., 2021}; ^{Lima et al., 2022}; ^{Ptatscheck et al., 2018}). En el caso de S. parahyba, un estudio reciente apuntó que cerca de 16 individuos∙L^-1 de artrópodos (Insecta + Collembola + Arachnida) son transportados por el escurrimiento fustal (^{Lima et al., 2022}). Este es un aspecto importante, puesto que los canales abiertos por esos artrópodos pueden afectar las tasas de absorción y percolación de agua, la aireación del suelo, estructura de la comunidad de la fauna del suelo que vive cerca de los troncos de los árboles, y causar efectos potenciales indirectos del flujo del tronco en esta comunidad cercana al fuste, como el pH del suelo (^{Jozwiak et al., 2013}; ^{Kaneko & Kofuji, 2000}).

En S. parahyba, ^{Pineda-Herrera et al. (2012}) encontraron que la caída de hojas se relacionó negativamente con la precipitación, mientras para la brotación foliar sucedió lo contrario en la selva húmeda de Oaxaca, México, caracterizada por la estacionalidad de las lluvias. En el presente estudio, se constató que las medias del IAF (1 m²∙m^-2; 0.13 a 0.9 m²∙m^-2) y apertura del dosel (50 %; entre 42 y 85 %) en S. parahyba fueron parecidas a las encontradas durante la mitad del periodo seco para un bosque caducifolio en Brasil (^{Freitas et al., 2016}). Por eso, se hace evidente en próximos estudios realizar monitoreos en la fenología de las especies.

Los porcentajes altos de interceptación por el dosel forestal son asociados con valores altos de IAF (^{Ferreto et al., 2021}), como ocurrió en S. saman, cuyas copas fueron más densas durante más meses frente a S. parahyba (Cuadro 3; Figura 4). De acuerdo con ^{Kaushal et al. (2017}) y ^{Tonello et al. (2021}a), la velocidad y dirección del viento, fenología, forma y orientación de las hojas, patrón y ángulo de ramificación, y otras propiedades del dosel, que no se evaluaron en el presente estudio, también influencian la redistribución de las precipitaciones. Este hecho podría justificar la falta de correlación observada en S. parahyba. Limin et al. (2015) no encontraron correlación significativa entre la precipitación interna y la apertura del dosel de Syzygium aromaticum (L.) Merr. & L. M. Perry, siendo los valores de R² muy bajos (0.05). Lo mismo ocurrió en Eucalyptus benthamii Maiden & Cambage y Eucalyptus dunnii Maiden, entre la precipitación interna y el IAF con un R² menor de 0.36 (Ferreto et al., 2021). Cuanto mayor es la copa de los árboles, mayor es el área de captación de lluvia; no obstante, otros mecanismos influenciarán el camino posterior de esa porción interceptada.

Finalmente, es importante resaltar que, de acuerdo con el ^{IDEAM (2015)}, 7.6 % (232 000 ha) de la superficie terrestre del departamento de Santander presenta grados de erosión severo (horizontes superficiales del suelo completamente removidos y horizontes subsuperficiales expuestos) y muy severo (pérdida total de los horizontes superficiales y pérdida parcial de los horizontes subsuperficiales del suelo). De ese modo, los estudios y el monitoreo efectivo de los procesos hidrológicos, tanto de áreas degradadas como en proceso de restauración forestal (nativa o introducida) o inclusive áreas de sobrexplotación forestal son de extrema importancia y urgencia, para el subsidio de acciones sustentables y de conservación del suelo y agua. Esto podría minimizar las etapas severas de degradación que pueden también volverse irreversibles, particularmente en el departamento de Santander y otras áreas tropicales de la región Andina de Colombia.

Conclusiones

La distribución de la lluvia de cada especie señala caminos diferentes en el mismo ambiente estudiado, especialmente en relación con la estacionalidad de las lluvias; sin embargo, la mayor precipitación efectiva se asoció con el periodo seco en ambas especies. Si bien, Samanea saman tuvo un índice de área foliar más alto, la reforestación provocó menor interceptación de lluvia, mayor volumen de precipitación efectiva y escorrentía por el tronco más baja que S. parahyba. Por otro lado, la dinámica de la repartición de la lluvia, en especial los procesos de precipitación interna e interceptación se correlacionaron con la apertura del dosel solamente en la población de S. saman. Esta información refuerza la importancia de investigar los procesos hidrológicos en los ambientes de reforestación considerando la estructura morfológica de las especies involucradas, así como la estacionalidad de las lluvias.