Introducción

Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. es un árbol pionero de crecimiento rápido, nativo del continente americano (^{Sandi & Flores, 2010}). La especie se distribuye desde el sureste de México, Centroamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y las Antillas, hasta Brasil (^{Sandi & Flores, 2010}). Con base en su distribución, el árbol ha adquirido varios nombres comunes, entre los que destacan: balsa, balso, corcho y pochote (^{Pennington & Sarukhán, 2005}; ^{Sandi & Flores, 2010}). Ochroma pyramidale tiene importancia ecológica, pues se utiliza para la rehabilitación de áreas degradadas; mientras que su importancia comercial se debe a la alta resistencia y baja densidad de la madera, lo que la hace una de las más livianas y útiles para elaborar partes de aviones, juguetes y artesanías (^{González-Osorio, Cervantes, Torres, Sánchez, & Simba, 2010}; ^{Sandi & Flores, 2010}).

Las semillas de la especie O. pyramidale son ortodoxas; es decir, son tolerantes a la deshidratación (^{Ríos-García, Orantes-García, Moreno-Moreno, & Farrera-Sarmiento, 2018}; ^{Romero-Saritama, 2016}). Además, presentan latencia física, por lo que, a pesar de estar en condiciones favorables son incapaces de germinar (^{Fang, Enhe, Qinli, & Zhuhong, 2016}; ^{Jiménez et al., 2017}). Esta es una propiedad adaptativa presente en algunas semillas que les permite sobrevivir en condiciones desfavorables (^{Doria, 2010}). La latencia es común en otras especies tropicales, la cual provoca variación en el porcentaje y velocidad de germinación en su medio natural y en condiciones de vivero, generando fuerte heterogeneidad en el crecimiento de los individuos (^{Galán-Larrea, Vargas-Hernández, & Rodríguez-Laguna, 2000}). En cuanto al género Ochroma, se han realizado estudios sobre las características de las semillas y su germinación, destacando los temas sobre la viabilidad (^{Ríos-García, Orantes-García, Moreno-Moreno, & Farrera-Sarmiento, 2016}), caracterización morfofisiológica (^{Romero-Saritama, 2016}; ^{Vázquez-Yañes, 1976}) y tratamientos pregerminativos (^{Herrera & Alizaga, 1999}; ^{Jiménez et al., 2017}; ^{Vázquez-Yañes, 1974}, ¹⁹⁷⁵).

En la comunidad de Lacanha Chansayab, ubicada en la Selva Lacandona, los campesinos lacandones reconocen dos variantes del género Ochroma, chac chujum (Ochroma pyramidale en su variedad típica) y sac chujum (Ochroma pyramidale var. bicolor [Rowlee] Brizicky). Estas variantes se distinguen en campo por el color de sus peciolos y el tamaño del fruto. Dentro de las diferencias morfológicas se encuentran el tamaño, el color y forma de estructuras como el tallo, copa, flor, fruto, peciolos, haz y envés de la hoja y semillas. No obstante, en la actualidad, se conoce que el género Ochroma es monofilético, por lo que, las diferencias morfológicas que la especie presentaba, daba lugar a que los taxónomos y botánicos propusieran diferentes especies y variedades para el género. Las dos variedades son utilizadas por los lacandones mayas tradicionales para la pronta recuperación de sus acahuales.

El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de siete tratamientos pregerminativos aplicados en semillas de O. pyramidale en su variedad típica y O. pyramidale var. bicolor en la Selva Lacandona. La especie presenta latencia y se conoce que, en la Selva Lacandona, las semillas de las variedades de O. pyramidale empiezan a germinar después de la roza, tumba y quema, por lo que, se espera que la aplicación de tratamientos incremente el porcentaje de germinación de las semillas, principalmente en aquellos donde se apliquen temperaturas de 100 °C.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

Para las dos variedades del género Ochroma, el efecto de los tratamientos sobre la germinación de las semillas fue estadísticamente diferente (Cuadro 2); los tratamientos que favorecieron la germinación fueron los que incluyeron inmersión de las semillas en agua en ebullición. En el caso de O. pyramidale variedad típica, los cuatro tratamientos que incluyeron impacto térmico generaron la mayor germinación siendo estadísticamente similares (P = 0.05), mientras que para O. pyramidale var. bicolor, los tratamientos Ebullición_3s y Ebullición_3s + Remojo_24h fueron los mejores (Figura 1). Los porcentajes son similares a los reportados por ^{Herrera y Alizaga (1999)}, quienes obtuvieron 68 % de germinación con agua a 80 °C por 3 min. ^{Vázquez-Yañes (1976)} menciona que la germinación del género Ochroma es favorecida por las altas temperaturas, debido a que las semillas se han adaptado a la presencia del fuego en las áreas donde crecen.

El menor porcentaje germinativo se registró en los tratamientos control (testigo), Remojo_12h y Remojo_24h, siendo similares estadísticamente (Figura 1). Los bajos porcentajes germinativos en el tratamiento control concuerdan con los obtenidos por ^{Herrera-Quirós y Alizaga-López (1999)} y ^{Jiménez et al. (2017)}. Lo anterior contrasta con el estudio de ^{Ríos-García et al. (2016)}, quienes evaluaron la viabilidad de las semillas a 0, 3, 6, 9 y 12 meses de almacenamiento, sin aplicación de tratamientos, y obtuvieron, aproximadamente, 97.3 % de germinación a 0 meses y 66 % a los 12 meses. No obstante, aunque ^{Ríos-García et al. (2016)} no utilizaron tratamientos pregerminativos, sí emplearon polvillo de coco y agrolita 1:2 en el sustrato. ^{Ayala-Sierra y Váldez-Aguilar (2008)} también evaluaron la efectividad del sustrato de polvillo de coco combinado con perlita y vermiculita (70:20:10) en seis especies comerciales, y concluyeron que la germinación fue favorable en comparación con los sustratos combinados con peat moss. Es probable que el polvillo de coco haya aumentado el porcentaje germinativo en las semillas de O. pyramidale, como lo observado en los tratamientos con agua de coco evaluados por ^{Patiño et al. (2011)} y ^{Quinto et al. (2009)}.

En ambas variedades, los tratamientos Remojo_12h y Remojo_24h generaron bajos porcentajes germinativos (Figura 1). Estos resultados son similares a los obtenidos por ^{Rodríguez-Sosa et al. (2012)}, quienes evaluaron nueve tratamientos pregerminativos de inmersión en agua a diferentes intervalos (3 a 27 h) en semillas de Colubrina ferruginosa Brong. Estos investigadores obtuvieron que, después de 12 h, los tratamientos presentaban porcentaje de germinación similar que el testigo (39.7 %), reduciéndose según se prolongaba la inmersión (15 h = 38.5 % y 27 h = 22 %).

Figura 1 Germinación de dos variedades de Ochroma pyramidale bajo siete tratamientos. Sobre las barras se representa la desviación estándar de la media. Los tratamientos por variedad que no comparten la misma letra son estadísticamente diferentes de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05). 

Los tratamientos de ebullición presentaron porcentajes germinativos similares (Figura 1) con excepción de los tratamientos Ebullición_10s y Ebullición_10s + Remojo_24h para O. pyramidale var. bicolor. A nivel fisiológico, es posible que, el episperma de la semilla presentara mayor permeabilidad a consecuencia de las temperaturas altas (inmersión en agua en ebullición), favoreciendo la germinación. El tiempo de exposición de las semillas a las altas temperaturas (100 °C) y las fitohormonas (citocininas) de crecimiento presentes en el agua de coco influyeron favorablemente en la capacidad germinativa. De acuerdo con los resultados, las semillas deben ser sometidas a altas temperaturas para incrementar los porcentajes germinativos, tal como lo señalan ^{Herrera y Alizaga (1999}), ^{Jiménez et al. (2017)} y ^{Vázquez-Yañes (1974}, ¹⁹⁷⁵⁾. Con respecto al agua de coco, el remojo de las semillas debe hacerse después de la inmersión en agua en ebullición; en caso de solo aplicar el remojo, las semillas no absorberán las citocininas de manera eficaz, debido a la impermeabilidad de la testa de Ochroma. Lo anterior puede corroborarse en el estudio de ^{Jiménez et al. (2017)}, quienes obtuvieron un bajo porcentaje germinativo (20.51 %) cuando remojaron las semillas en agua de coco durante 12 horas. En contraste, ^{Quinto et al. (2009)} evaluaron tres tratamientos pregerminativos a base de agua de coco, en semillas sin latencia, utilizando tres estados de madurez del fruto (tierno, socato y seco). Los tratamientos favorecieron la germinación de Swietenia macrophyla King, Cedrela odorata L. y Tabebuia rosea (Bentol) DC, obteniendo mayor porcentaje con el agua de coco tierno (40.3, 30.7 y 31.7 %, respectivamente), a pesar de que las semillas tenían una viabilidad de 94, 96 y 99 %, respectivamente. De acuerdo con Quinto et al. (2009), la cantidad de nutrientes y la composición específica del coco dependerá de la madurez del fruto; a menor madurez, mayor concentración de nutrientes, así como de fitohormonas, entre ellas las citocininas.

En las Figuras 2 y 3 se puede observar el desempeño germinativo de cada una de las variedades, a través de los 56 días; en O. pyramidale, la germinación es logarítmica, y en O. pyramidale var. bicolor es exponencial.

Figura 2 Germinación de Ochroma pyramidale variedad típica bajo siete tratamientos pregerminativos. Durante los 56 días de evaluación se realizaron 24 mediciones. 

Figura 3 Germinación de Ochroma pyramidale var. bicolor bajo siete tratamientos pregerminativos. Durante los 56 días de evaluación se realizaron 24 mediciones. 

En Ochroma pyramidale variedad típica, los tratamientos de ebullición produjeron los valores más altos de germinación (Figuras 1 y 2), siendo estadísticamente similares (P > 0.05). No obstante, hubo un incremento en el porcentaje germinativo (7 %) del tratamiento Ebullición_10s + Remojo_24h (69 %) con respecto al tratamiento del mismo tiempo de exposición de temperatura pero que no tuvo remojo en agua de coco (Ebullición_10s = 62 %). En cuanto a Ochroma pyramidale var. bicolor, aparentemente, las semillas pueden germinar sin aplicación de tratamientos germinativos (Figuras 1 y 3); sin embargo, los valores más altos de germinación corresponden a Ebullición_3s (64 ± 14.6 %; F _1,13 = 35.44, P < 0.001). Es importante mencionar que las semillas de O. pyramidale var. bicolor fueron susceptibles al tiempo de inmersión de agua en ebullición (100 °C), ya que hubo diferencias en la germinación, siendo estadísticamente mayor (P = 0.05) a los 3 s (Ebullición_3s = 64 % y Ebullición_3s + Remojo_24h = 59 %) que a los 10 s (Ebullición_10s = 33 % y Ebullición_10s + Remojo_24h = 38 %). Además, al igual que en la variedad típica, la germinación incrementó 5 % con el tratamiento Ebullición_10s + Remojo_24h, respecto al tratamiento con el mismo tiempo de exposición a la temperatura pero que no tuvo remojo en agua de coco (Ebullición_10s).

Conclusiones

Este estudio permite conocer el mejor manejo de las semillas de Ochroma pyramidale a bajo costo. Aunque el género solo tiene una especie y todas las identificadas anteriormente son sinonimias, los porcentajes de germinación entre las dos variedades evaluadas si fueron diferentes. Dichas diferencias están asociadas con el tipo de tratamiento y el desempeño germinativo en el tiempo (logarítmica y exponencial). El mayor porcentaje de germinación, para ambas variedades, se obtuvo con los tratamientos de inmersión en agua (100 °C), bajo distintos tiempos de exposición; O. pyramidale var. bicolor tuvo mayor germinación con la inmersión de 3 s. El agua de coco no produjo la germinación esperada (mayor porcentaje en ambas variedades y diferenciación estadística con respecto a los tratamientos sin agua de coco); por tal razón, se sugiere que en los próximos experimentos se utilicen citocininas sintéticas, para controlar la dosis de la fitohormona y así constatar su efecto en la germinación.