Introducción

Las características ecológicas de las comunidades de orlas (comunidades de borde o saum) incluyen un gradiente desde los bordes preboscales o boscosos hasta los biotopos no forestales (normalmente pastizales) en los que las hemicriptofitas y chamofitas, a menudo, dominan y forman comunidades especiales (^{Capelo, 2007}; ^{Čarni, 2003}; ^{Dengler & Boch, 2008}). Esta vegetación perenne densa, no nitrófila y de tamaño medio se encuentra en contacto con bosques bien conservados o ambientes preforestales, que a menudo muestran gran riqueza florística debido a su crecimiento en situaciones que son ecológicamente transitorias (en términos de condiciones de luz y estado nutricional) (^{Loidi, Herrera, García-Mijangos, Biurrun, & Mucina, 2004}; ^{Taffetani, Rismondo, & Lancioni, 2011}). El entorno correspondiente en estas comunidades es de tipo transitorio entre el acceso de luz, el efecto refugio del ecoclima y la pedosfera del margen del bosque, lo que aumenta la biodiversidad vegetal (^{Biondi, Čarni, Vagge, Taffetani, & Ballelli, 2001}; ^{Taffetani et al., 2011}).

Las comunidades de orla forestal del suroeste de la península ibérica se incluyen en la clase Trifolio medii-Geranietea sanguinei (^{Costa et al., 2012}; ^{Dengler & Boch, 2008}; ^{Loidi et al., 2004}; ^{Rivas-Martínez, 2011}). Origanetalia vulgaris es el orden de la clase Trifolio medii-Geranietea sanguinei que se encuentra en la península ibérica y se divide en seis alianzas. La vegetación de orlas forestales en la provincia Mediterránea-Ibérica-Occidental se clasifica dentro de la alianza Origanion virentis (^{Costa et al., 2012}). En el suroeste de la península ibérica, un gran conjunto de especies de orlas endémicas permitió a ^{Capelo (1996)} reconocer dos subalianzas dentro de la alianza Origanion virentis: Origanenion virentis y Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis.

Las comunidades de orlas silicícolas, acidófilas a neutrófilas de los cinturones mesomediterráneo y supramediterráneo de los territorios de la provincia Mediterránea-Ibérica-Occidental se clasifican dentro de la subalianza Origanenion virentis; mientras que las comunidades de orlas más termófilas del suroeste de la península ibérica, las cuales crecen en sustratos calcáreos (calco-dolomíticos) y acidófilos, se clasifican dentro de la subalianza Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis. En el sur de Portugal, la alianza Origanion virentis abarca las comunidades menos termófilas de las áreas subcontinentales en el norte y este de los territorios Luso-Extremadurense. Los territorios termófilos y oceánicos de la provincia Mediterránea-Ibérica-Occidental reflejan la transición de las comunidades Origanenion virentis a Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis. Este último comprende comunidades termofílicas de borde forestal: termo o mesomediterráneo, euoceánico a subhiperoceánico, bioclima seco a húmedo, dentro de unidades biogeográficas bien definidas como la provincia Lusitana-Andaluza Costera y márgenes occidentales y suroccidentales de la subprovincia Luso-Extremadurense. La subalianza Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis está fuertemente influenciada por los diferentes bosques termófilos de la alianza Quercion broteroi.

El presente estudio tiene como objetivo proporcionar un análisis fitosociológico y sintaxonómico de las comunidades de orla forestal incluidas en la subalianza Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis del suroeste de la península ibérica. De particular interés es la comunidad de orla forestal dominada por Cynara algarbiensis Coss. ex Mariz, una especie acidófila que se encuentra típicamente en sustratos silíceos (^{Franco, 1971}). Esta hemicriptofita es una alcachofa exclusiva del suroeste de la península ibérica (^{Coutinho, 1939}; ^{Valdés, Talavera & Fernández-Galiano, 1987}) y se encuentra solamente en las zonas oceánicas, las cuales se localizan principalmente en territorios montañosos del distrito de la Sierra de Monchique y áreas termófilas del valle inferior de Guadiana en los distritos Alentejano y Andevalense.

Materiales y métodos

El estudio de campo se llevó a cabo de 2009 a 2012. Los inventarios fitosociológicos se recolectaron según la escuela de sigmatistas del método de Zürich-Montpellier (^{Braun-Blanquet, 1965}; ^{Géhu & Rivas-Martínez, 1981}; ^{Biondi, 2011}). La nomenclatura taxonómica sigue el estudio de ^{Coutinho (1939)}, ^{Franco (1971)}, ^{Valdés et al. (1987)}, ^{Franco y Rocha-Afonso (1994)} y ^{Castroviejo (1986-2010)}. Este análisis biogeográfico y bioclimatológico se hizo de acuerdo con ^{Rivas-Martínez (2007)}, ^{Monteiro-Henriques (2010)} y ^{Rivas-Martínez et al. (2014)}. Las tipologías sintaxonómicas se verificaron de acuerdo con ^{Rivas-Martínez (2011)} y ^{Costa et al. (2012)}. El conjunto de datos de las muestras, que incluyeron 52 inventarios y 195 especies, se sometieron al método de pares no ponderados utilizando promedios aritméticos, con distancia de Bray-Curtis, para producir la medida de disimilitud, utilizando la versión del software PRIMER 6 6.1.5 (^{Clarke, 1993}; ^{Clarke & Gorley, 2006}; ^{PRIMER-E Ltd., 2006}). Los índices de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet se transformaron según ^{van der Maabel (1979)}. Con el fin de establecer un cuadro sintético sólido y someter la matriz de datos a procedimientos de análisis multivariante, se tomaron algunos inventarios de la literatura (^{Capelo, 1996}; ^{Costa, Capelo, Santo, & Lousã, 2002}; ^{Costa et al., 1993}; ^{Costa et al., 2012}; ^{Pereira, 2009}; ^{Pinto-Gomes & Paiva-Ferreira, 2005}).

El área de estudio de campo cubrió el sur y el suroeste de Portugal, cuyas altitudes oscilaron entre 90 y 395 m. La característica principal es el dominio del material turbidítico (especialmente esquistos, limolitas y grauvacas) que forman el grupo flysch Baixo Alentejo. Estas formaciones incluyen dos unidades geomorfológicas distintas: topografía ondulada con pendientes bajas y suaves de Alentejo en el norte y este, y relieves tectónicos subcosteros de las montañas Caldeirão, Monchique, Cercal y Grândola en el sur y oeste. De acuerdo con las unidades de tipología biogeográfica de ^{Quinto-Canas (2014)} y ^{Rivas-Martínez et al. (2017)}, el área de estudio corresponde a los distritos Serrano Monchiquense y Alentejano. El análisis bioclimático revela que el área de estudio presenta un bioclima pluviestacional mediterráneo, euoceánico a subhiperoceánico, con termotipo termomesomediterráneo y un ombrotipo seco a húmedo (^{Monteiro-Henriques, 2010}; ^{Rivas-Martínez, 2007}).

Resultados y discusión

El dendrograma del análisis de conglomerados (Figura 1) y el cuadro sinóptico (Apéndice 1) revelan una clara separación entre todas las asociaciones fitosociológicas de las comunidades de orla forestal de Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis, con base en especies de diagnóstico como respuesta a diferentes atributos ecológicos y biogeográficos. El dendrograma de clasificación de inventarios distingue en la primer categoría dos grupos principales (grupo A y grupo B), que representan siete tipos de comunidad: (A) Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis (grupos 1-7); (B1) Bartsio asperae-Origanetum virentis (grupos 30-36); Picrido algarbiensis-Cheirolophetum sempervientis (grupos 12-19); (B2) Stachyo lusitanicae-Origanetum virentis (grupos 21-29); Origano virentis-Leucanthemetum sylvatici (grupos 37-52); Senecio lopezii-Cheirolophetum sempervirentis (grupo 20) y Leucanthemo sylvatici-Cheirolophetum sempervirentis (grupos 8-11).

Figura 1 Agrupamiento jerárquico del método de pares no ponderados utilizando promedios aritméticos, basado en la distancia de Bray-Curtis: 1) Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis(1-7); 2) Bartsio asperae-Origanetum virentis(30-36); 3) Picrido algarbiensis-Cheirolophetum sempervientis(12-19); 4) Stachyo lusitanicae-Origanetum virentis (21-29); 5) Origano virentis-Leucanthemetum sylvatici (37-52); 6) Senecio lopezii-Cheirolophetum sempervirentis (20); 7) Leucanthemo sylvatici-Cheirolophetum sempervirentis (8-11). 

El grupo A tiene gran disimilitud con respecto a las otras asociaciones e incluye inventarios dominados por C. algarbiensis que no tuvieron ninguna correspondencia fitosociológica. De acuerdo con el perfil ecológico y florístico, proponemos la nueva asociación Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis. El grupo B comprende dos subgrupos. El subgrupo B1 abarca muestras adscritas a las asociaciones de sustratos calcáreos: Bartsio asperae-Origanetum virentis, dominado por Bartsia aspera (Brot.) Lange, que se extiende a través del sector Divisorio Portugués y representa la orla de Arisaro simorrhini-Quercetum broteroi o Lonicero implexae-Quercetum rotundifoliae; y Picrido algarbiensis-Cheirolophetum sempervientis, descrito en las calizas del distrito de Algarviense (sector Algárvico-Monchiquense), que constituye la orla de quejigales y robles portugueses que pertenecen a Quercetum alpestris-broteroi. El subgrupo B2 comprende dos comunidades de bloques de orla forestal que crecen sobre sustrato calcáreo a silicícola. El primer bloque (B21) pertenece a la sintaxis silicícola, acidófila a neutrófila incluida en: Stachyo lusitanicae-Origanetum virentis, una comunidad de orlas del alcornoque de Asparago aphylly-Quercetum suberis, sugerida por ^{Costa et al. (2002)} para los territorios divisorios portugueses y ribataganos que son escasos en el distrito Sadense y en las zonas medio-occidentales del territorio Luso-Extremadurense; Origano virentis-Leucanthemetum sylvatici, descrito en la montaña de Monfurado en el distrito Alentejano, que corresponde a la orla forestal de Sanguisorbo hybridae-Quercetum broteroi. Las muestras del segundo bloque (B22) se han incluido en las asociaciones dominadas por Cheirolophus sempervirens (L.) Pomel: Senecio lopezii-Cheirolophetum sempervirentis para sustrato silicícola, vinculado a los ombrotipos superiores subhúmedos a húmedos de los distritos Serrano Monchiquense (Figura 2) y Costero Vicentino (^{Capelo, 2007}), que representan principalmente la orla forestal de Avenello strictae-Quercetum marianicae; y Leucanthemo sylvatici-Cheirolophetum sempervirentis, otorgado por ^{Costa et al. (1993)} y ^{Capelo (2007)} para los territorios Divisorio Portugués y la Sierra de Arrábida, que constituyen la orla calcárea de los bosques Arisaro simorrhini-Quercetum broteroi y Viburno tini-Quercetum rivasmartinezii (^{Capelo, 2007}). La consistencia del dendrograma de clasificación del método de pares no ponderados, utilizando promedios aritméticos, y el análisis detallado de la composición florística de cada grupo definido en el dendrograma permitió proponer una nueva asociación que se describe a continuación.

Figura 2 Esquema simplificado de las asociaciones externas de orla forestal presentes en el distrito Serrano Monchiquense: A) ombrotipos subhúmedo superior a húmedos; B) ombrotipo subhúmedo inferior. Asociaciones:1) Lavandulo viridis-Quercetum suberis, 2) Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis, 3) Avenello strictae-Quercetum marianicae, 4) Senecio lopezii-Cheirolophetum sempervirentis, 5) Ulici argentei-Quercetum rotundifoliae, 6)Trifolio subterranei-Poetum bulbosae, 7) Salicetum atrocinereo-australis. 

Los inventarios atribuidos a Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis (inventario holotipo: 6, Apéndice 2, Figura 2) aparecen claramente definidos en el grupo A (muestras 1-7, Figura 1). Estas son orlas forestales relativamente densas cuyas características son fácilmente distinguibles de la sintaxis circundante. Cynara algarbiensis es la hemicriptofita dominante y la principal especie de diagnóstico en esta asociación. Este inventario se produce en sustrato silíceo, principalmente en suelos húmedos profundos, derivados de esquistos y grauvacas, en el termo a mesomediterráneo, euoceánico a subhiperoceánico (Figura 3) bioclima subhúmedo inferior. La asociación se distribuye en áreas potenciales de dominio climático de Lavandulo viridis-Querco suberis sigmetum, en las zonas suroccidentales de Portugal, especialmente en el distrito Serrano Monchiquense (^{Espírito-Santo et al., 2017}). La nueva comunidad de orlas de C. algarbiensis propuesta en el presente trabajo está constantemente acompañada por Picris spinifera Franco y otras especies características de la alianza Origanion virentis, como Origanum virens Hoffmanns. & Link, Agrimonia eupatoria L. y Clinopodium vulgare L. subsp. arundanum (Boiss.) Nyman (Apéndice 2, inventarios 1-7). Esta unidad de vegetación acompaña a los bosques de Lavandulo viridis-Quercetum suberis, así como a la formación de manto arbustivo, especialmente de Cisto populifolii-Arbutetum unedonis y Lavandulo viridis-Cytisetum striati. Debido a la posición ecológica (hábitat de transición) de estas orlas externas, la composición florística también contiene taxones de otras comunidades y tipos de hábitats que están en contacto con la comunidad de C. algarbiensis. De hecho, esta comunidad de orla forestal está enriquecida con elementos forestales, preforestales y matorral denso de Quercetea ilicis tales como Arbutus unedo L., Myrtus communis L., Phlomis purpurea L. y Rubia peregrina L., entre otros, y de Cytisetea scopario-striati tales como Cytisus striatus (Hill) Rothm. y Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Por otro lado, Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis a menudo también está en contacto con los pastizales de Stipo giganteae-Agrostietea castellanae de comunidades de Brachypodium phoenicoides (L.) Roem. & Schult. y Dactylis hispanica Roth subsp. lusitanica (Stebbins & Zohary) Rivas Mart. & Izco. En las zonas más perturbadas, la presencia de especies de Cisto-Lavanduletea en el grupo acompañante, tales como Cistus ladanifer L., Cistus crispus L. y Ulex argenteus Welw. ex Webb., sugiere que esta nueva asociación no muestra altos requerimientos de nutrientes o humedad del suelo. Además, la influencia de las actividades humanas aumenta la abundancia de especies nitrófilas o seminitrófilas en esta orla forestal. Este grupo incluye especies seminitrófilas de Stellarietea mediae, tales como Galactites tomentosus Moench, Stachys arvensis (L.) L., Coleostephus myconis (L.) Rchb. f., Malva hispanica L., entre otras, y especies nitrófilas Artemisietea vulgaris, tales como Dittrichia viscosa (L.) Greuter subsp. revoluta (Hoffmanns & Link) Pinto da Silva & Tutin, Carlina corymbosa L., Piptatherum miliaceum (L.) Cosson subsp. thomasii (Duby) Freitag, Scabiosa atropurpurea L., Daucus carota L., Eryngium campestre L. y Cynara humilis L. La abundancia creciente de muchas especies nitrófilas revela el hábitat secundario en el que C. algarbiensis aparece y codomina, debido a su capacidad ecológica. La invasión de C. algarbiensis en otro hábitat ocupado anteriormente por Stellarietea mediae y Artemisietea vulgaris enfatiza el concepto de versaumung (^{Mucina & Kolbek, 1993}), que caracteriza a una vegetación típica de borde forestal de Trifolio medii-Geranietea sanguinei. El proceso versaumung es cuando la especie de las comunidades de orla forestal se expanden y colonizan las praderas vecinas (hábitat secundario), principalmente en áreas de agroecosistemas que ya no se dedican a actividades agrícolas o pastorales (^{Loidi et al., 2004}; ^{Willner, 2011}).

Figura 3 Mapa de continentalidad simple (^{Monteiro-Henriques 2010}) siguiendo a ^{Rivas-Martínez (2007}) y ubicaciones de inventarios de Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis. Números de leyenda correspondientes: 1) euhiperoceánico atenuado, 2) subhiperoceánico acusado, 3) subhiperoceánico atenuado, 4) semihiperoceánico acusado, 5) semihiperoceánico atenuado, 6) euoceánico acusado, 7) euoceánico atenuado. 

La composición florística original, los patrones ecológicos y el territorio biogeográfico característico (Cuadro 1) nos permiten distinguir una nueva asociación, Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis. Ubicamos esta nueva comunidad silicícola, a nivel sintaxonómico, en la franja boscosa termófila de Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis. Debido a la naturaleza de los sustratos y a las descripciones de la vegetación termófila clasificada dentro de la subalianza Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis, proponemos cambiar su diagnóstico para abarcar tanto a las comunidades calcícolas como a las silicícolas. Originalmente, estas comunidades termófilas han sido ubicadas en la alianza Origanion virentis. Más tarde, ^{Capelo (1996)} mostró en detalle que esta alianza no puede abarcar la gran variedad de diferentes comunidades submesofíticas, basófilas a neutroacidófilas en el suroeste de la península ibérica. En consecuencia, este mismo autor reconoció dos subalianzas dentro de la alianza Origanion virentis: Origanenion virentis y Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis. ^{Rivas-Martínez (2011)} sugirió la subalianza Origanenion virentis para los sustratos silicícolas (acidófilos y neutroacidófilos) en los territorios del Mediterráneo Iberoatlántico y la subalianza Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis para el sector Divisorio Portugués con disyunciones luso-extremadurenses, en la cual se incluyen las asociaciones calcícolas y calcodolomíticas, neutrófilas y neutroacidófilas. ^{Costa et al. (2012)} también reconocen dos subalianzas: primero, Origanenion virentis, que se atribuye a las comunidades silicícolas a neutrófilas de los territorios mediterráneos ibéricos occidentales; y, en segundo lugar, Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis, en el que se incluyen seis asociaciones que abarcan las comunidades de orla forestal que crecen en los territorios lusitano-andaluzes costeros calcáreos (calco-dolomítico) y neutrófilos. Sin embargo, este concepto ecológico de subdivisiones propuesto por ^{Costa et al. (2012)} para Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis no comprende las comunidades silícolas. Los resultados reportados en el Cuadro 1 revelan claramente la presencia de comunidades calcícolas a silicícolas clasificadas dentro de Stachyo lusitanicae-Cheirolophenion sempervirentis, que apoyan y confirman descripciones posteriores de ^{Capelo (2007)}, quienes consideraron esta subalianza como edafológicamente indiferente.

Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis no tiene correspondencia con los hábitats naturales de la red Natura 2000; sin embargo, parte del carácter de estas orlas forestales proviene del efecto refugio y la dependencia ecológica de los bosques. Por lo tanto, se debe tener en cuenta que los objetivos de manejo del hábitat forestal bajo el código Natura 2000: 9330 bosques de Quercus suber del Anexo I de la Directiva del Consejo 92/43/EEC, incluyen comunidades de orlas dentro de su definición (^{ALFA, 2006}).

Conclusiones

De acuerdo con el análisis fitosociológico y numérico, en este documento se propone una nueva asociación de orla forestal llamada Picrido spiniferae-Cynarietum algarbiensis, para las áreas con bioclima termomediterráneo a mesomediterráneo, euoceánico a oceánico, subhúmedo inferior del distrito Serrano Monchiquense. En consecuencia, la regeneración natural, la preservación de las capas superiores y las etapas de la dinámica de las plantas parecen ser un esquema de gestión valioso para la dispersión exitosa y la conservación a largo plazo de las comunidades pequeñas de Cynara algarbiensis, a menudo espacialmente aisladas.