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Introducción
Las zonas semiáridas de Norteamérica son ecosistemas que albergan una gran biodiversidad y proporcionan una amplia gama de servicios ambientales para las comunidades humanas (Bradley y Colodner, 2020); se caracterizan por tener recursos hídricos limitados, temperaturas extremas y la recurrencia de sequías prolongadas (Chambers et al., 2008). El componente arbustivo es la principal forma de vida vegetal existente, con predominancia de géneros como Larrea, Prosopis, Flourensia y Atriplex (Granados et al., 2011).
Entre las especies arbustivas, destaca Atriplex canescens (Pursh) Nutt., que por su amplia distribución e importancia es considerada como un taxón multifuncional (Sanderson y McArthur, 2004). A. canescens se caracteriza por ser perenne, siempre verde, de color cenizo o grisáceo, con raíces profundas y con un gran número de raíces adventicias adaptadas para extraer agua a grandes profundidades (Romero y Ramírez, 2003).
Además, A. canescens es una excelente planta productora de biomasa verde (hasta 1.24 kg planta-1) bajo condiciones de baja precipitación (Echavarría et al., 2009). Por ello, su principal uso es la producción de forraje para la alimentación del ganado bajo pastoreo en zonas semiáridas del mundo (Mellado et al., 2006; Allison y Ashcroft, 2011).
Sin embargo, tiene una amplia gama de usos actuales y potenciales, algunos de ellos poco conocidos entre la comunidad científica y los manejadores de sus poblaciones. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue recopilar y sintetizar la información publicada durante los últimos 25 años sobre la taxonomía, distribución, ecología, los usos actuales y potenciales, así como las amenazas para el hábitat de A. canescens. Para ello se consultaron las bases bibliográficas: Scopus, Google Académico; y otras fuentes de información como tesis y folletos técnicos.
La información será de gran utilidad para conocer el estado actual del conocimiento sobre este taxón, así como para difundir y contextualizar su importancia como una especie multifuncional.
Nomenclatura tradicional y binomial
A. canescens se conoce en México bajo diversos nombres: cenizo en Chihuahua y Sonora; costilla de vaca en Zacatecas y Coahuila; chamizo en Baja California, Chihuahua y San Luis Potosí (Urrutia et al., 2014). En Estados Unidos de América se denomina fourwing saltbush, grey sage brush y saltbush (Sanderson y McArthur, 2004). Según su etimología, Atriplex corresponde a su antiguo nombre latino, mientras que canescens es el epíteto latino que significa “canoso, gris” (Dictionary of Botanical Epithets, 2019).
La especie fue descrita por F.T. Pursh en 1814 como Calligonum canescens; más tarde, en 1818 T. Nutall la reubicó en el género Atriplex Nutt., el cual es actualmente aceptado. Sus sinónimos son: Atriplex linearis S. Watson, A. nuttallii S. Watson, Obione canescens (Pursh) Moq. y Pterochiton canescens (Pursh) Nutt. Previamente, pertenecía a la familia Chenopodiaceae, pero en años recientes se reubicó en la familia Amaranthaceae (The Plant List, 2020; Tropicos, 2020). Desde la descripción original de la especie en 1814, ha registrado modificaciones, tanto en el género como a nivel de familia, en la actualidad el nombre científico válido es Atriplex canescens (Pursh) Nutt. La clasificación taxonómica completa se muestra en el Cuadro 1.
Cuadro 1 Clasificación taxonómica de Atriplex canescens (Pursh) Nutt.
| Categoría taxonómica | Taxón |
|---|---|
| Reino | Plantae |
| División | Magnoliophyta |
| Subclase | Magnoliidae Novák ex Takht. |
| Clase | Equisetopsida C. Agardh |
| Superorden | Caryophyllanae Takht. |
| Orden | Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl |
| Familia | Amaranthaceae Juss. |
| Subfamilia | Chenopodioideae |
| Género | Atriplex L. |
| Especie | Atriplex canescens (Pursh) Nutt. |
Fuente: Tropicos (2020).
Los taxa infraespecíficos aceptados son: Atriplex canescens var. canescens, Atriplex canescens var. linearis (S. Watson) Munz, Atriplex canescens var. aptera (A. Nelson) C.H. Hitchc., Atriplex canescens var. garrettii (Rydb.) L.D. Benson y Atriplex canescens var. gigantea S.L. Welsh & Stutz (Tropicos, 2020).
Distribución de Atriplex canescens
Atriplex canescens es la especie del género con mayor distribución en América del Norte (Sanderson y McArthur, 2004) (Figura 1). En México, se desarrolla en los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Zacatecas, Durango, Tamaulipas, Guanajuato, Querétaro y Aguascalientes, en el denominado Desierto Chihuahuense (Gutiérrez et al., 2012); así como en Sonora y Baja California, dentro del Desierto Sonorense (Romero y Ramírez, 2003).
Fuente: Elaboración propia.
Figura 1 Área de distribución de Atriplex canescens (Pursh) Nutt. en México y Estados Unidos de América.
En Estados Unidos de América, se localiza desde la costa del Pacífico, en California, Oregón y Washington; el Desierto de Mojave en Nevada; en el Desierto Sonorense de Arizona; el Desierto Chihuahuense en Colorado, Nuevo México y Texas; en la Gran Cuenca de Utah, Wyoming, Idaho, Nebraska, Oklahoma, Kansas, algunas porciones de Dakota del Sur y Montana (Sanderson y McArthur, 2004).
Hábitat
A. canescens predomina sobre suelos con alto contenido de carbonato de calcio, fósforo, potasio, yeso y sales; bajo contenido de materia orgánica y nitrógeno (Glenn y Brown, 1998; Granados et al., 2011). Por lo regular, crece sobre suelos Calcisol, Solonchak y Solonets; con textura limo-arenosa, areno-arcillosa, areno-gravosa y franco-arenosa; en pendientes entre 1 y 3 % (Saucedo, 1998; Segura et al., 2014); y en sitios con altitud de 0-2 600 m; precipitación media anual de 100-500 mm, con veranos cálidos y secos e inviernos fríos; temperatura media anual de 3-25 °C (Enríquez et al., 2011; Ogle et al., 2020).
Esta especie forma rodales monodominantes o asociados con arbustos y pastizales, dentro de los matorrales desértico micrófilo y rosetófilo; matorral bajo subespinoso; pastizal halófito y abierto; y dunas de zonas costeras (Enríquez et al., 2011; Granados et al., 2011). Características que permiten ubicarla como un taxón adaptado a condiciones ambientales extremas, bajo contenido de nutrientes y alta concentración de sales; por lo que es muy propicio para establecerse en diferentes ambientes.
Forrajero
A. canescens es la especie nativa forrajera de mayor importancia en las zonas semiáridas de Norteamérica; dadas sus características como alto contenido de proteína cruda en la hoja (16-20 %) (Enríquez et al., 2011), altas concentraciones de calcio (Ca), fibra, grasa y nutrimentos digestibles (Romero y Ramírez, 2003); alta disponibilidad de forraje todo el año debido a que es capaz de recuperar su biomasa aérea en 100 días, si la remoción no supera 60 % del follaje (Saucedo, 1998), y su alta palatabilidad. Por lo tanto, representa una importante fuente de alimento para el ganado doméstico y la fauna silvestre en las zonas semiáridas del norte de México, Estados Unidos de América, norte de África y sureste de Asia (Le Houérou, 2000; Mellado et al., 2006; Allison y Ashcroft, 2011).
La especie se puede utilizar tanto en poblaciones naturales como en plantaciones de alta densidad (Gutiérrez et al., 2012; Ríos et al., 2012). Su consumo como forraje se considera una alternativa para mejorar el estado nutricional del ganado en pastoreo, especialmente, en la época de estiaje e invierno y en periodos críticos para evitar la mortalidad de los animales por falta de alimento (Kronberg, 2015).
En el norte de México, 60 % del ganado caprino se alimenta con A. canescens (Romero y Ramírez, 2003); con productividad de hasta 53 kg año-1 de leche y 7 kg año-1 de carne (Mellado et al., 2006). Además, presenta mayor ganancia de masa en contraste con otras especies forrajeras (avena), ya que cabritos alimentados con esta especie tienen ganancias de 100 g día-1 contra 80 g día-1, cuando consumen avena forrajera (Echavarría et al., 2014).
Asimismo, los rendimientos son altos ya que se cosecha entre 4.2 y 9.5 t ha-1 de materia verde, equivalente a 1.3-3.1 t ha-1 de materia seca, en suelos agrícolas y bajo riego (Gutiérrez et al., 2012); mientras que, en sitios con baja precipitación anual (166 mm), el rendimiento puede alcanzar hasta 1.8 t ha-1 de materia seca (Echavarría et al., 2014).
Para el área de Zacatecas, Echavarría et al. (2009) señalan que la producción de biomasa es, en promedio, 1.24 kg de materia seca por planta en una plantación de seis años, establecida en un suelo agrícola sin riego y con una precipitación media anual de 407 mm. Enríquez et al. (2011) refieren que con una densidad de plantas de 1 800 individuos ha-1, la producción de forraje aprovechable fluctúa de 3 582 kg ha-1 a 4 955 kg ha-1.
Su combinación con otras fuentes de forraje mejora las cualidades digestivas y productivas; por ejemplo, mezclado con nopal [Opuntia ficus-indica (L.) Mill.] reduce el consumo de agua durante la sequía, y se duplica la producción de leche en cabras (Urrutia et al., 2014); con la incorporación de bellotas de roble (Quercus havardii Rydb.), se reduce la concentración de taninos y saponinas en el rumen, lo que mejora el proceso digestivo del ganado (Deeds et al., 2010).
A. canescens es una planta rústica, ya que para su establecimiento no requiere adición de fertilizantes o riego (Petersen y Ueckert, 2005), lo que la convierte en un recurso forrajero con alto potencial para su plantación, sobre todo, en suelos salinos agrícolas (Enríquez et al., 2011); en regiones donde el mercado de ganado caprino es importante (Gutiérrez et al., 2012), y en agostaderos degradados por sobrepastoreo (Pinales, 2008); ya sea sola o en asociación con gramíneas y mezquite (Ríos et al., 2012).
Entre la fauna silvestre de Norteamérica que consume el follaje de A. canescens están el venado cola blanca (Odocoeilus virginianus Zimmermann), reno (Cervus canadensis Erxleben), berrendo (Antilocapra americana Ord), borrego cimarrón (Ovis canadensis Shaw) y la liebre (Lepus californicus Gray) (Ogle et al., 2020). Además, su biomasa proporciona sombra y refugio para especies en riesgo, como la tortuga del desierto (Gopherus agassizii Cooper) y el chorlito llanero (Charadrius montanus Townsend) (Grover y De Falco, 1995; Smith y Keinath, 2004).
Dada su importancia como especie forrajera, disponible verde durante todo el año y adaptable a condiciones ambientales extremas, debería promoverse para la alimentación del ganado en agostaderos y áreas agrícolas abandonadas, lo cual representaría importantes ahorros para los productores ganaderos, especialmente en sitios con sequías recurrentes.
Restauración de suelos degradados
A. canescens tiene un amplio potencial para la restauración de suelos degradados; así, dada su gran capacidad de propagación por semillas y sus características de crecimiento ha tenido éxito en la reconversión de suelos agrícolas (McLendon et al., 2012), tierras con sobrepastoreo (Newman y Redente, 2001), reforestación de minas abandonadas (Booth et al., 2002), orillas de caminos y áreas afectadas por incendios (Ogle et al., 2020).
Las raíces de A. canescens alcanzan hasta 6 m de profundidad, ayudan a prevenir y reducir el proceso de erosión del suelo, por lo que se considera como una especie importante tanto para restaurar la cubierta vegetal (Sanderson y McArthur, 2004; Ogle et al., 2020), como para estabilizar suelos con pendientes escarpadas y mitigar el riesgo de deslaves (Hu et al., 2013).
La capacidad de A. canescens para crecer en suelos salinos sódicos y otros ecosistemas ha permitido recuperar la cubierta vegetal y facilitar el establecimiento de flora nativa, conservando la biodiversidad local (Newman y Redente, 2001). También, tiene un alto potencial para la captura de carbono, ya que absorbe hasta 5 t año-1 de bióxido de carbono, en sitios con baja precipitación y suelos poco fértiles (Lailhacar et al., 1995).
En suelos irrigados con aguas subterráneas salobres, el establecimiento de plantaciones de A. canescens ha demostrado una gran capacidad para desalinizarlos (Flores et al., 2017). En Nuevo México, donde 75 % del agua subterránea es salina, con esta especie se ha logrado retener sales como Ca y Mg, y con ello se ha mejorado la calidad del agua para uso agrícola (Sarpong et al., 2019).
Las características antes descritas convierten a A. canescens en una excelente opción para utilizarse en programas de restauración de suelos degradados y en agostaderos con sobrepastoreo, una situación cada vez más recurrente en las zonas semiáridas de Norteamérica.
Rehabilitación y fitorremediación de suelos contaminados
En sitios contaminados por derivados de la producción minera, petrolera e industrial en el suroeste de Estados Unidos de América, A. canescens se utiliza en la rehabilitación de suelos. Su crecimiento sobre sustrato de las presas de jales estabiliza los residuos químicos usados en la minería, y evita su propagación a través del viento y la lluvia (Rosario et al., 2007). Su tolerancia a los altos contenidos de selenio (Se) y uranio (U), le permite crecer sobre suelos irrigados con agua procedente de la industria energética, lo cual ayuda a su rehabilitación o descontaminación (Baumgartner et al., 2000).
También, se usa para reducir la movilidad de contaminantes como nitrato (NO3 -2), amonio (NH4 +1) y sulfato (SO4 -2) generados en minas de uranio, y con ello se elimina su propagación hacia los acuíferos circundantes (Brestoff et al., 2013).
A. canescens tiene la capacidad de retener, recuperar y extraer contaminantes industriales de suelos con alto contenido de plutonio (Pu) y NO3 -2 (McKeon et al., 2006; Caldwell et al., 2011). Su biomasa es capaz de absorber y remover partículas de metales pesados de suelos contaminados con cadmio (Cd), cromo (Cr), zinc (Zn), plomo (Pb) y cobre (Cu) en aguas contaminadas (Sawalha et al., 2009).
Sus raíces pueden extraer NO3 -2 de acuíferos contaminados (McKeon et al., 2006; Jordan et al., 2008), así como recuperar sodio (Na) y fósforo (P) de aguas residuales (Howe y Wagner, 1999). Esto representa un método de bajo costo para la remediación de suelos y aguas contaminadas con subproductos de la actividad industrial (Rosario et al., 2007).
Con base en las características expuestas, A. canescens tiene un amplio potencial para la rehabilitación y fitorremediación de suelos contaminados, mucho más que herbáceas anuales como Thlaspi caerulescens J. Presl & C. Presl, Sedum alfredii Hance y Alyssum murale Waldst. & Kit, o bien métodos fisicoquímicos y térmicos muy complejos y costosos (Delgadillo et al., 2011).
Consumo doméstico
El uso doméstico de A. canescens ha sido muy importante para los indígenas del norte de México y suroeste de Estados Unidos de América. Las semillas se utilizan en la preparación de harina para elaborar pan; las hojas maceradas para condimentar alimentos y las ramas quemadas para colorear tortillas (Beck, 2016). Destaca el uso medicinal: las raíces y flores se emplean para aliviar picaduras de insectos, tratar la tos, congestión nasal, dolor de cabeza y de estómago (Kuznar, 2001). Otros usos importantes son el ornamental, abrasivo, limpiador, y como tinte para cestería y textiles (Sinenski, 2013).
A pesar de que la información todavía es muy escasa, resulta importante evaluar las propiedades medicinales, alimenticias y los usos tradicionales de A. canescens de manera sistemática, ya que podrían ser muy útiles y benéficas para la sociedad, si se emplearan a escala industrial.
Biotecnología
A. canescens tiene un papel importante en el campo biotecnológico; por ejemplo, los extractos de las hojas poseen metabolitos secundarios con potencial de inhibición de bacterias como Staphylococcus aureus Rosenbach, causante de infecciones cutáneas, óseas, cardiacas y respiratorias (Castro et al., 2001). Los extractos de las semillas se utilizan para el control de larvas del mosquito común (Culex quinquefasciatus Say) (Ouda et al., 1998). Además, la biomasa tiene un amplio potencial como biocombustible (Castellanos et al., 2012). Recientemente, se ha evaluado la incorporación de genes de A. canescens sobre la soya que inducen la tolerancia a la sequía y la salinidad (Qin et al., 2017; Guo et al., 2019).
Es necesario seguir con la exploración de las aplicaciones potenciales de A. canescens en la biotecnología, ya que se generarían importantes avances en bioenergía, agricultura, así como en el control de plagas y enfermedades.
Amenazas para la conservación de Atriplex canescens
Las poblaciones naturales de A. canescens enfrentan amenazas para su aprovechamiento y conservación. El sobrepastoreo genera mortalidad de arbustos adultos, limita la regeneración natural de las plántulas (Gibbens et al., 2005) e induce la propagación de especies como Larrea tridentata (DC.) Cav. y Prosopis glandulosa Torr., potenciales competidores de A. canescens (Mata-González et al., 2007).
El ganado tiene preferencia por el consumo de plantas con flores femeninas, lo cual altera los patrones de floración y el éxito reproductivo a largo plazo (Cibils et al., 2003). A. canescens es vulnerable ante especies exóticas invasoras; así, en el sur de Texas, la desplazó el zacate africano Eragrostis lehmianna Nees (Leavitt et al., 2010). Además, los lagomorfos consumen hasta 99 % de las plántulas en las plantaciones de A. canescens (Clements y Harmon, 2017).
La expansión de las zonas urbanas es un importante factor de disturbio en las zonas semiáridas del suroeste de Estados Unidos de América, en ciudades como Phoenix, Arizona y Los Ángeles, California (Bohn et al., 2018). En México, este problema ha sido menor en ciudades con actividad agroindustrial como Torreón, Coahuila (Ballesteros-Barrera et al., 2007). La ampliación de la frontera agrícola y el sobrepastoreo de pastizales nativos representan la mayor amenaza en el norte del país (Pool et al., 2014).
La construcción de carreteras contribuye a la fragmentación del hábitat de A. canescens, ya que altera la conectividad genética y ecológica entre sus poblaciones (Ballesteros-Barrera et al., 2007). La expansión de las concesiones mineras a cielo abierto en el norte de México (Téllez y Sánchez, 2018), aunada a la larga historia de este tipo de minería en el suroeste de Estados Unidos de América (Ingram et al., 2020), también puede reducir drásticamente su hábitat.
El cambio climático disminuirá la precipitación estacional para el suroeste de Estados Unidos de América y norte de México, lo cual podría alterar el ciclo fenológico de esta especie (Cázares et al., 2010). Además, la expansión de pastizales exóticos muy inflamables es factible que induzcan fuegos muy severos y con ello, generen una alta mortalidad de A. canescens (Underwood et al., 2019). Por lo tanto, a pesar de la gran capacidad de este taxón para desarrollarse bajo condiciones ambientales extremas, también es muy susceptible a los cambios en el hábitat, por lo que es necesaria su preservación.
Conclusiones
A. canescens representa un importante recurso forestal no maderable en las zonas semiáridas de Norteamérica, con una gran variedad de usos actuales y potenciales que comprenden el forrajero, la rehabilitación de suelos degradados y contaminados, así como diversas aplicaciones biotecnológicas y domésticas. A pesar de su amplia distribución, esta especie es amenazada por distintas actividades humanas; por lo cual, es necesaria la conservación de sus poblaciones silvestres, dado su uso multifuncional en las zonas donde se distribuye naturalmente, así como su uso potencial en otras partes del mundo.
