Introducción

México cuenta con una superficie arbolada de aproximadamente 65 millones de hectáreas incluyendo diferentes tipos de vegetación en diferentes ecosistemas, entre las cuales el 52% pertenece a bosques templados (^{CONAFOR, 2012}). Entre los principales géneros que se distribuyen en este tipo de comunidad vegetal se encuentran Pinus, Abies, Pseudotsuga, Cupressus, Juniperus, y Quercus y en ocasiones forman comunidades mixtas en distintas proporciones (^{Challenger & Soberón, 2008}).

La evaluación de la estructura y composición de los bosques ha sido tema de interés para los responsables de su manejo, quienes tienen que tomar en cuenta las condiciones actuales de las masas para realizar actividades de manejo para mantenerlas o mejorarlas (^{Aguirre et al., 2003}). Para ello se requiere de información precisa en distintos componentes ecológicos, entre las que destacan la riqueza, abundancia, frecuencia, dominancia y diversidad ecológica de especies o familias (^{Méndez-Toribioet al.,2014}; ^{Graciano-Ávila et al., 2017}).

La importancia de caracterizar la estructura del estrato arbóreo se centra en conocer la diversidad de un bosque y conocer su comportamiento ante disturbios naturales o antropogénicas (^{Pretzsch, 1998}; ^{Corral et al., 2005}; ^{Solís et al., 2006}; ^{Hernández-Salas et al., 2018}).

El conocimiento de las estructuras vertical y horizontal de los bosques es esencial para desarrollar mejores prácticas de manejo forestal y coadyuvar en la conservación de la biodiversidad en los ecosistemas (^{Aguirre-Calderón, 2015}). Acorde con lo anterior, el análisis de la estructura, composición y distribución espacial de las comunidades arbóreas ha tenido gran interés entre los manejadores y científicos en estas áreas, ya que suele ser el punto clave para desarrollar mejores estrategias de manejo en los programas de conservación y restauración ecológica (^{Gadowet al., 2012},^{Ni et al., 2014}).

En el Noroeste de México se han realizado diferentes estudios que evalúan la composición y estructura de comunidades vegetales, pero son escasos para la superficie que ocupa esta cadena montañosa y éstos se han realizado en localidades puntuales (^{Aguirre et al., 2003}; ^{Solís et al., 2006}; ^{Graciano-Ávila et al., 2017}; ^{Hernández-Salas et al., 2018}). Por lo anterior, el objetivo del estudio fue caracterizar la estructura y evaluar la diversidad de especies arbóreas en un bosque templado del Estado de Durango, México.

Métodos

El área de estudio se ubica en el macizo montañoso denominado Sierra Madre Occidental (SMO) en el municipio de Pueblo Nuevo, al sur del Estado de Durango. Se encuentra ubicado geográficamente entre las coordenadas 23° 24' 0.55" N y 105° 29' 19.68" W (Fig. 1).

Fig. 1 Ubicación de los sitios de muestreo en el área de estudio.  

De acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por^{García (1988)}; los tipos de clima predominantes en el área son: templado subhúmedo, semifrío subhúmedo, seco templado; en los tipos de clima presentes dentro del área la temperatura varía entre -3° a 18 °C con lluvias en verano y sequías en invierno y una precipitación promedio de 1200 mm (González et al., 2012).

La vegetación característica se conforma de bosques de pino y encino, así como de mezclas entre los mismos con dominancias de acuerdo con el área (^{Acevedo-Benítez et al., 2018}). El sistema de topoformas corresponde principalmente a sierra alta con cañadas, superficie de gran meseta con cañadas y Cañón típico.

Obtención y análisis de información

Se establecieron 55 sitios de muestreo circulares (1000 m²) distribuidos aleatoriamente en un rango de elevación que osciló de 1829 a 2875 msnm; la información dasométrica colectada fue: diámetro normal (Dn > 7.5 cm), altura total (H m) y el registro de las especies arbóreas.

Se calculó el Índice de Valor de Importancia Ecológica (IVI), el cual obtiene valores porcentuales en una escala de 0 a 100 (^{Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974}; ^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}) determinando el grado de presencia de cada especie en un área determinada, a partir de la sumatoria de los parámetros estructurales: Abundancia, Frecuencia y Dominancia relativas (^{Whittaker, 1972}; ^{Moreno, 2001}). El cálculo de cada uno de los parámetros se realizó con las ecuaciones siguientes:

El cálculo del Índice de Valor Forestal (IVF) se estimó con el propósito de evaluar la estructura bidimensional de la vegetación arbórea considerando tres medidas: al nivel del estrato inferior en el plano horizontal (Diámetro normal Dn), segunda en estratos inferior y superior en el plano vertical (altura H), y la tercera al nivel del estrato superior en el plano horizontal (cobertura, Área basal) (^{Corella et al., 2001}).

Para la caracterización de la estructura vertical de la comunidad arbórea se utilizó el índice de distribución vertical de especies (A) (^{Del Río et al. 2003}; ^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}). Del índice A se derivan el A _max , que corresponde al valor máximo de A, dado por el número de especies y zonas de altura; y el A _rel , que es la estandarización en porciento del índice A. Se definieron tres estratos de altura, de la siguiente manera: estrato I 80%-100% de la altura máxima de la comunidad arbórea (del individuo más alto), estrato II: 50%-80% y estrato III de 0 a 50%. El índice se estimó con la siguiente fórmula:

Dónde: S= número de especies presentes; Z= número de estratos de altura; p _ij = porcentaje de especies en cada zona, y se estima mediante la siguiente ecuación p _ij = n _i,j /N; donde n _i,j = número de individuos de la misma especie (i) en la zona (j) y N= número total de individuos. El valor de A se estandariza de la siguiente forma:

Resultados

En el área analizada se identificaron 29 especies, distribuidas en 5 familias. Fagaceae obtuvo el mayor porcentaje (51.72%), seguido de Pinaceae (37.93%). Cupressaceae, Betulaceae y Ericaceae registraron únicamente una especie cada uno (Tabla 1).

La familia Pinaceae presentó el valor más alto de acuerdo con el IVIF), obteniendo los mayores valores de abundancia, frecuencia y dominancia. La familia Betulaceae mostró los resultados más bajos con 1.09% de IVIF (Tabla 2).

Pinus presentó las densidades más altas en comparación con los demás géneros, con un total de 168 N ha^-1, lo cual representa 56% del total. La especie con mayor densidad fue P. durangensis con valor de 40 N ha^-1 que representan el 13%.

Los géneros Pinus y Quercus estuvieron presentes en la totalidad de los sitios de muestreo, A. xalapensis y P. douglasiana los más frecuentes con 13.93% y 8.61%. La familia Betulaceae representada por A. acuminata tuvo frecuencia baja en comparación con las demás, con un valor de 0.82%. Quercus? gentryi y Q. depressipes fueron las especies menos frecuentes con los valores más bajos (Tabla 3).

La dominancia de los géneros Pinus y Quercus se destacó considerablemente del resto de los generos registrados, lo que denota una diferencia con los resultados obtenidos a través del área basal en cada especie. Los mayores valores registrados corresponden a P. durangensis y P. herrerae y entre ambas especies suman el 23.83% del área basal total. Los valores más bajos se observaron en Q. depressipes y P. maximinoi con 0.21% (0.03 m² ha^-1) (Tabla 3).

Discusión

La densidad del bosque estudiado mostró una dominancia del género Pinus, seguido por Quercus, estos datos son coincidentes con los registrados por ^{Hernández et al. (2013)} y ^{López et al. (2017)}, quienes mencionan que las especies más abundantes en estudios realizados en bosques del estado de Chihuahua y Durango son pinos y encinos, principalmente.

A su vez, los resultados revelan que la mayor cantidad de individuos se distribuyen en clases diamétricas menores, en coincidencia con ^{Návar, (2010)} quien menciona que las especies analizadas en bosques templados de Nuevo León muestran una tendencia similar, concentrándose la mayor cantidad de individuos en categorías más pequeñas. Por otra parte, ^{Méndez-Osorio et al. (2014)} a través de un estudio de diversidad post-incendio realizado en la sierra de Guerrero, mencionan que el mayor porcentaje de individuos registrados corresponden a la familia Pinaceae, similar lo encontrado en este estudio aun y cuando las variables de los ecosistemas pueden ser diferentes.

La especie más dominante en el área evaluada fue P. durangensis con un valor de 1.91 m² ha^-1; sin embargo, este valor es muy inferior a reportado por ^{Graciano-Ávila et al. (2017)} reportando una dominancia promedio de 7.76 m² ha^-1 para esta especie que fue una de las más dominantes en rodales del estado Durango, específicamente en la región de El Salto. Lo anterior puede deberse a las variables climáticas presentes en el área, donde la temperatura es más alta y las elevaciones son menores. Resultados similares muestran que P. cooperi, P. durangensis y Q. sideroxyla son las especies más dominantes en este tipo de bosques. La mayor dominancia pertenece al género Pinus, seguido por Quercus en menor proporción de acuerdo con ^{López-Hernández et al. (2017)}, quienes presentaron valores de 54.54% para Pinus y 18.18% para Quercus.

Con respecto al IVI, los resultados obtenidos en este estudio para el género Pinus, son inferiores a los reportados por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2011)}, ^{Hernández et al. (2013)} y ^{Delgado-Zamora et al. (2016)}, quienes mencionan valores superiores a 60-80% para para ese índice, lo cual puede atribuirse a una diferencia en diversidad de especies. Sin embargo, el valor obtenido se encuentra dentro del rango y coincide con los autores anteriores definir a Pinus con el mayor porcentaje de IVI en el área de estudio. Los valores de IVIF concuerdan asimismo con los obtenidos por ^{Graciano-Ávila et al. (2017)}, donde las familias Pinaceae y Fagaceae obtuvieron los porcentajes más altos.

La riqueza específica registrada, muestra que el componente arbóreo engloba una alta cantidad de especies, comparado con áreas cercanas, tal como lo reportan ^{Graciano et al., (2017)}, quienes calcularon una riqueza de 13 especies, obteniendo valores de (D _mg ) 1.58 y (¹ D) 6.11 en condiciones de bosque con características semejantes en rodales de la región de El Salto, Durango; lo anterior puede atribuirse a las condiciones biofísicas del terreno donde se ubicaron los sitios. Asimismo, los resultados son superiores a los reportados por ^{Solís et al. (2006)} quienes obtuvieron valores de (¹ D) 3.35 y superior al (D _mg ) 1.04 encontrado por ^{Návar y González (2009)}. Una posible explicación podría ser que en este estudio se evaluó una superficie mayor, pudiendo registrar un mayor número de especies.

Referente a la distribución vertical, los valores obtenidos muestran que la diversidad de alturas se encuentra distribuida en por lo menos dos estratos, esto se atribuye a que la mayor cantidad de especies presentes se concentran en los estratos de altura media y baja. Lo anterior es similar con los datos obtenidos por ^{Rubio-Camacho et al. (2014)} y ^{Jiménez et al. (2001)}, quienes observaron una tendencia similar en bosques templados de Nuevo León, donde al evaluar una comunidad vegetal describen una heterogeneidad biológica de acuerdo con el decremento en los estratos de altura.

Conclusiones

Las familias Pinaceae y Fagaceae presentaron los valores más altos de índice de valor de importancia familiar (IVIF) e índice de valor forestal (IVF). Las especies más dominantes fueron P. durangensis, P. douglasiana, A. xalapensis y P. herrerae, que fueron altamente frecuentes en los sitios de muestreo, con alta densidad y valores porcentuales de IVI e IVF mayores al resto de las especies presentes. En contraparte hubo presencia de especies con valores porcentuales muy bajos, lo cual manifiesta que pesar de la alta riqueza en la zona; existieron especies que se presentaron de manera aislada en el área bajo estudio.

De acuerdo con los índices estimados el área de estudio mostró una alta diversidad y riqueza de especies acorde con los resultados de los índices estimados, los que a su vez son relativamente altos si se comparan con resultados obtenidos para bosques mixtos de obtenidos en áreas cercanas y de otras regiones de México.

Referente a la distribución vertical se pudieron identificar dos estratos de altura bien conformados, donde las especies arbóreas se distribuyeron mayormente en los estratos II y III, identificándolas en la parte media y baja. Es apreciable que a pesar de las actividades silvícolas que se desarrollan en la región, el aprovechamiento forestal no ha producido un cambio en la estructura del bosque.