Introducción

Los parientes silvestres del jitomate (Solanum lycopersicum L.) se encuentran distribuidos en Ecuador, Perú, el norte de Chile y las islas Galápagos (^{Peralta & Spooner, 2001}), pero México es considerado como su centro de domesticación (^{Jenkins, 1948}; ^{Peralta & Spooner, 2007}; ^{Rick & Fobes, 1975}; ^{Rodríguez et al., 2011}). Los jitomates silvestres crecen en diversos hábitats, desde aquellos que se encuentran a nivel del mar hasta casi 3,300 msnm (^{Rick, 1973}; ^{Taylor, 1986}).

Las especies evaluadas en este trabajo tienen una distribución amplia. Solanum pennellii L. crece al oeste de Perú; sus hábitats no se dispersan de manera uniforme, pero se agrupan en las orillas de los arroyos del oeste del país, preferentemente entre los 500 y 1,500 msnm (^{Rick, 1973}). Solanum pimpinellifollium L. se distribuye a través de las costas de Perú y Ecuador, y ha sido utilizado frecuentemente en el mejoramiento genético del jitomate. El área natural de distribución de Solanum peruvianum L. es principalmente Perú, donde está extendido desde la costa oeste en los Andes hasta el norte de Chile (^{Chetelat, Pertuze, Faundez, Graham, & Jone, 2009}). Solanum chilense R. se encuentra principalmente en el sur de Perú hasta el norte de Chile, desde 0 a 3,000 msnm. La última especie estudiada, Solanum habrochaites S., se localiza desde el suroeste de Ecuador hasta la parte sur de Perú, entre los 500 y 3,300 msnm (^{Spooner, Peralta, & Knapp, 2005}).

La evolución de los parientes silvestres del jitomate hasta el cultivado dio lugar al aumento de la productividad, pero al mismo tiempo a la reducción de la base genética de las variedades actuales (^{Ladizinsky, 1998}); por ello, las variedades cultivadas se han visto afectadas negativamente por factores bióticos y abióticos. Para contrarrestar esta situación, se requiere el uso de germoplasma nativo o parientes silvestres para la introgresión de nuevas combinaciones alélicas de jitomate que incrementen su productividad, calidad, resistencia o tolerancia a factores bióticos y abióticos (^{Cervantes-Moreno, Rodríguez-Pérez, Carrillo-Fonseca, Sahagún-Castellanos & Rodríguez-Guzmán, 2014}; ^{Fernie, Tadmor, & Zamir, 2006}; ^{Foolad, 2007}; ^{Gur & Zamir, 2004}; ^{Hernández-Bautista, Lobato-Ortiz, Cruz-Izquierdo, García-Zavala, & Chávez-Servia, 2014}; ^{Hernández-Bautista et al., 2015}; ^{Marín-Montes, Rodríguez-Pérez, Sahagún-Castellanos, Hernández-Ibañez, & Velasco-García, 2016}).

Algunos autores señalan que la diversidad genética obtenida a partir de los parientes silvestres del jitomate es de 95 %; mientras que en el jitomate cultivado únicamente se tiene 5 % (^{Miller & Tanksley, 1990}). Actualmente, una de las estrategias en el mejoramiento genético del jitomate es emplear la diversidad que se perdió durante los procesos de domesticación de las variedades actuales (^{Zamir, 2001}), dicha diversidad se debe encontrar en sus parientes silvestres. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo fue caracterizar agronómicamente, en condiciones de invernadero, accesiones de cinco parientes silvestres del jitomate para su incorporación en programas de mejoramiento genético de esta hortaliza.

Materiales y métodos

La presente investigación se realizó en instalaciones del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 27’ latitud norte y 98º 54’ longitud oeste, a 2,246 msnm), en los invernaderos del Programa de Conservación y Mejoramiento de los Recursos Genéticos del Jitomate en México del Colegio de Postgraduados. Se evaluaron 39 accesiones de cinco especies silvestres emparentadas con el jitomate cultivado (Figuras 1, 2, 3, 4 y 5, Cuadro 1), las cuales fueron proporcionadas por el Tomato Genetics Resource Center (TGRC) de la University of California, Davis, USA.

Figura 1 S. pimpinellifollium L. accesión LA0373 

Figura 2 S. peruvianum L. accesión LA1365 

Figura 3 S. habrochaites S. accesión LA2409 

Figura 4 S. pennellii L. accesión LA1272 

Figura 5 S. chilense R. accesión LA2759 

Se usó un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones de diez plantas cada una. La siembra se realizó el 28 de mayo de 2014, y el trasplante (a bolsas de polietileno de 12 L), 36 días después de la siembra. Como sustrato se usó arena volcánica (tezontle rojo). Las plantas se regaron con la solución nutritiva propuesta por ^{Steiner (1984)} a 25 % durante la etapa vegetativa, a 50 % en floración y a 100 % durante la madurez de frutos. Adicionalmente, se usó Confidor^® (imidacloprid) y Ampligo^® (50 lambdacihalotrina + 100 clorantraniliprole) para el control de mosca blanca (Bemisia tabaci Gennadius), Captan^® 50 plus (carboxamida) y Ridomil Gold^® (metalaxil-m + clorotalonil) para tizón tardío (Phytophthora infestans), y Amistar^® (azoxistrobina) para tizón temprano (Altenaria solani).

De acuerdo con el manual de descriptores del tomate del International Plant Genetic Resources Institute (^{IPGRI, 1996}) se evaluaron 12 variables: días a floración (DF), días a la madurez (DM), longitud (LH, cm) y ancho de hoja (AH, cm), diámetro de tallo (DT, cm), número de flores por racimo (FR), longitud del racimo (LR, cm), peso de fruto (PF, g), longitud del fruto (LF, cm), ancho de fruto (AF, cm), sólidos solubles totales (SST, °Brix) y número de semillas por fruto (SF). Para la medición del DT, LF y AF se empleó un vernier digital standard y milimétrico marca Truper^®. Las variables LH, AH, LR se midieron con un flexómetro marca Truper^® modelo FH-3M. El PF se obtuvo con una balanza digital marca Ohaus^®, modelo SP2001. Para evaluar los SST se usó un refractómetro digital marca ATAGO^® modelo PAL-1 con un rango 0.0 a 53.0 °Brix.

Para cada variable se calculó promedio, rango, coeficientes de variación y desviación estándar. Asimismo, se realizaron análisis de varianza y comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05) con el paquete Statistical Analysis System (^{SAS Institute Inc., 2002}). Lo anterior con la finalidad de determinar si existen diferencias estadísticas significativas dentro de las especies evaluadas e identificar aquellas accesiones que tuvieran los parámetros más altos y bajos.

Resultados y discusión

Las variables con mayor variación entre especies fueron DF, PF y SF, con 45.57, 62.30 y 62.57 %, respectivamente. En contraste, las de menor variación fueron DM, LF, AF y SST con 14.70, 16.78, 18.07 y 17.82 %, respectivamente (Cuadro 2).

En Solanum pennellii L. las variables con mayor variación fueron PF, SST, SF y FR con 27.87, 18.42, 16.22 y 15.48 %, respectivamente (Cuadro 2). Asimismo, se observaron diferencias estadísticas significativas (P ≤ 0.05) entre accesiones en el DM, LH, DT, PF, SF y SST (Cuadro 3). Dichas diferencias son producto del nicho ecológico y adaptabilidad de las accesiones a cada uno de los ambientes. Pese a lo anterior, las accesiones de S. pennellii fueron las de menor variación con respecto a las otras especies, lo que concuerda con lo reportado por ^{Rick y Tanksley (1981)}, quienes encontraron que S. pennellii L. posee características estables y menos variables entre individuos y accesiones.

Las accesiones LA2580 y LA0716 mostraron autocompatibilidad al presentar menor variabilidad respecto al resto de accesiones evaluadas, las cuales presentaron autoincompatibilidad, en DF (2.7 %), DT (1.7 %), LR (1.6 %) y SST (1 %) (Cuadro 3). Esto concuerda con lo reportado por ^{Mercer y Perales (2010)}, quienes indican que la variación genética de los individuos está influenciada por el tipo de reproducción, ya que los individuos que presentan sistemas de autogamia (autocompatibilidad) tienen menor variación dentro de la población y más entre poblaciones.

En cuanto a la calidad del fruto, ^{Fernie et al. (2006)} indican que el aumento de SST en S. pennellii L. es resultado de un incremento de sacarosa y glucosa. En la comparación de medias se obtuvo que LA1272 y LA1367 poseen la mayor cantidad de SST (9.3 y 9.7, respectivamente) (Cuadro 3). Por lo tanto, estas accesiones pueden ser aprovechadas en el mejoramiento de la calidad de los frutos de las variedades élite de jitomate.

Por otro lado, entre accesiones de Solanum pimpinellifollium L., las variables con mayor variación fueron DM (21.24 %), FR (23.43 %), LR (37.57 %) y SF (33.71 %) (Cuadro 2). Asimismo, hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) entre las medias de colectas, a excepción de DF y PF (Cuadro 4). ^{Rick y Chetelat (1995)} indican que en S. pimpinellifollium L. el tipo de inflorescencia, diámetro de tallo, días a floración y madurez son muy parecidos a las del jitomate cultivado, lo que hace que esta especie silvestre sea la más utilizada en la hibridación del jitomate. Además, ambas especies son autocompatibles y de fruto rojo, siendo la forma y el tamaño de los frutos un factor relevante en el mejoramiento genético (^{Rick & Forbes, 1975}).

^{Galiana-Balaguer, Roselló, y Nuez (2006)} concluyeron que el contenido de SST en S. pimpinellifollium L. es alto. En general, todas las accesiones de S. pimpinellifollium L. evaluadas en el presente trabajo tuvieron SST superiores a los que comúnmente presentan los híbridos tipo ‘Saladette’, los cuales oscilan entre 3.9 y 5.2 °Brix (^{Bonilla-Barrientos et al., 2014}; ^{Hernández-Leal et al., 2013}). ^{Rodríguez, Pratta, Zorzoli, y Picardi (2006)}, al estudiar una población de líneas recombinantes derivadas de la cruza entre S. lycopersicum cv. Caimanta y la accesión LA722 de S. pimpinellifollium L., encontraron un incremento de 1.6 °Brix y 19 días de vida de anaquel con respecto al progenitor femenino. Por lo tanto, la accesión LA1576, que presentó 9.3 °Brix (Cuadro 4), puede ser una alternativa para mejorar la calidad interna de frutos de jitomate.

Con respecto a Solanum peruvianum L., las variables con mayor variabilidad fueron DF, FR, LR, PF, SF y LF, con 36.34, 35.31, 30.58, 57.82, 21.11 y 26.27 %, respectivamente (Cuadro 2). Dicha variabilidad se debe a su sistema de reproducción (alogamia). Dado que la polinización cruzada es obligada en los individuos, debido a su autoincompatibilidad, estos poseen mayor variación en comparación con aquellos que presentan autogamia (^{Rick, 1988}). Lo anterior se puede observar en el Cuadro 2, donde, a excepción de DM, las variables presentan coeficientes de variación mayores a 13 %. La accesión LA1982 tuvo la floración (40 días) y maduración más tardía (89 días), mayor longitud (30.2 cm) y ancho de hoja (16 cm), mayor diámetro de tallo (0.99 mm) y longitud de racimo (41 cm) (Cuadro 5), esto sugiere que LA1982 puede ser aprovechada en programas de mejoramiento genético de jitomate cultivado.

^{Chetelat et al. (2009)} reportaron que el número de semillas de las accesiones evaluadas de S. peruvianum L. varía entre 22.5 y 50 semillas por fruto. Estos valores son muy inferiores en comparación con los obtenidos en esta investigación, los cuales variaron entre 77 y 166.

La mayoría de las variables evaluadas en las accesiones de Solanum habrochaites S. presentaron coeficientes de variación superiores a 14 % (Cuadro 2). Las variables de mayor variación fueron PF (59.9 %), SF (35.37 %) y AH (20.48 %). Entre accesiones hubo diferencias estadísticas significativas (P ≤ 0.05) en las variables evaluadas, excepto para FR (Cuadro 6). Cinco accesiones de esta especie se caracterizaron por ser autocompatibles, mientras que las otras tres fueron autoincompatibles, por lo que su propagación es a través de polinización cruzada; esto genera una mayor diversidad (^{Peralta & Spooner, 2001}). Únicamente LA1223 produjo frutos sin la necesidad de hacer polinizaciones de manera manual.

^{Carter, Gianiagna, y Sacalis (1989)}, en un estudio de tolerancia al escarabajo colorado (Leptinotarsa decemlineata Say), concluyeron que las hojas de S. habrochaites S. poseen zingibereno, un compuesto que promueve la tolerancia parcial a este insecto. En las accesiones evaluadas en el presente trabajo, LA2650 presentó las hojas de mayor tamaño, por lo que ésta representa una alternativa para la tolerancia a esta plaga, al asociarse el tamaño de la hoja con una mayor producción de zingibereno.

Por otro lado, la accesión LA1777 ha sido ampliamente utilizada en el mejoramiento genético del jitomate, ya que posee alelos que aumentan el rendimiento de frutos y los SST, detectados en los cromosomas 1 y 4, respectivamente (^{Bernacchi et al., 1998}; ^{Monforte & Tansksley, 2000}). No obstante, se encontró que LA2158 tuvo mayor peso y tamaño, estadísticamente diferentes a los de LA1777, por lo que podría resultar una mejor alternativa para los objetivos del programa de mejoramiento genético.

Entre las siete accesiones de Solanum chilense R. se encontró que las variables de mayor variación fueron DF, LH, DT, FR, AF y SF (Cuadro 2) con diferencias significativas (P ≤ 0.05) en la mayoría, excepto en PF (Cuadro 7). LA1960 presentó el mayor valor en número de semillas por fruto (82); mientras que LA2748 y LA2759 fueron superiores en el número de flores por racimo (28). Estos rasgos son importantes para determinar el flujo de genes, y por lo tanto la estructura genética y evolutiva de las especies (^{Barrett, 2008}).

La especie S. chilense R. es autoincompatible (^{Breto, Asins & Carbonell, 1993}), lo cual promueve la polinización cruzada dando lugar a una amplia diversidad genética entre y dentro de las accesiones. Lo anterior explica que las accesiones evaluadas de esta especie presenten ocho variables con coeficiente de variación mayor a 20 %; por el contrario, una especie autocompatible como S. pimpinellifollium L. presentó solo cuatro variables con coeficientes de variación superior a 20 %. ^{Rick (1988)} indica que S. chilense R. posee una amplia diversidad, ya que la polinización cruzada es obligada; por ello, estas accesiones representan una amplia fuente de genes, no solo para las variables evaluadas, sino también en la resistencia a enfermedades virales (^{Griffiths & Scott, 2001}; ^{Stamova & Chetelat, 2000}).

Por otra parte, ^{Chetelat et al. (2009)} encontraron de 20 a 50 semillas en colectas de S. chilense, S. peruvianum y S. pennellii realizadas en el desierto de Atacama al norte de Chile, rango en el cual entran los valores de las especies aquí evaluadas.

Conclusiones

Las accesiones dentro de especies mostraron amplia variación, lo que las constituye como germoplasma promisorio para usarse en el desarrollo de programas de mejoramiento genético. En este sentido, las accesiones con mejores características fueron: LA1272, LA1367, LA1576 y LA177, las cuales pueden ser fuente de nuevas versiones alélicas para mejorar el fruto; en tanto que LA1982 y LA2650 pueden contribuir a mejorar el arquetipo del jitomate cultivado.

Las variables con mayor variación entre especies fueron DF, PF y SF, mientras que las de menor variación fueron DM, LF, AF y SST. Las especies con mayor diferenciación fueron S. peruvianum L., S. chilense R. y S. habrochaites S., debido a que presentaron coeficientes de variación más altos respecto al resto de especies evaluadas.

Solanum pennellii L. presentó los coeficientes de variación entre accesiones más bajos en la mayoría de las variables evaluadas.