INTRODUCCIÓN

La estructura tridimensional de carbonato de calcio (CaCO₃) típica de un arrecife de coral es el resultado de la interacción entre procesos constructivos y destructivos (^{Stearn et al., 1977}). Los corales escleractínios y las algas coralinas incrustantes (de aquí en adelante abreviadas como CCA por sus siglas en inglés) son los mayores grupos de organismos calcificadores que contribuyen a la producción de CaCO₃ en ambientes tropicales oligotróficos (^{Goreau, 1963}). No obstante, donde estas condiciones no se cumplen otros esclerobiontes no escleractínios contribuyen en igual o mayor medida (e.g., ^{Randi et al., 2021}).

Los esclerobiontes no escleractínios más importantes son los briozoos, las CCA, los poliquetos serpúlidos, los moluscos incrustantes (gasterópodos y bivalvos), los foraminíferos, y los balanos (^{Martindale, 1976}; ^{Matsuda, 1989}; ^{Richter & Wunsch, 1999}). Además de aportar nuevo CaCO₃, las CCA y los briozoos quelostomados forman costras que contribuyen a estabilizar los fragmentos desprendidos de la estructura arrecifal (^{Mallela & Perry, 2007}; ^{Perry & Hepburn, 2008}; ^{Rasser & Riegl, 2002}), y en regiones donde la precipitación inorgánica de cementos calcáreos es baja, las capas de CaCO₃ que generan estos grupos son importantes para preservar las estructuras arrecifales (^{Manzello et al., 2008}).

En el Pacífico Oriental Tropical (POT) los arrecifes de coral no consolidan como grandes estructuras debido, entre otras cosas, a las altas tasas de bioerosión, los cambios extremos de temperatura, y la alta concentración de nutrientes (^{Cortés, 2003}; ^{Glynn et al., 2017}). Además, estos ecosistemas enfrentan una creciente amenaza desde impactos locales como la contaminación, explotación de especies asociadas a los arrecifes, y el exceso de sedimentos terrígenos (^{Cortés & Reyes-Bonilla, 2017}). En la región de Zihuatanejo Guerrero, en el Pacífico tropical mexicano, los arrecifes cercanos a las zonas urbanas están experimentando una acelerada degradación ambiental debido al impacto por actividades humanas (^{Nava & Ramírez-Herrera, 2012}). En Playa Las Gatas, la comunidad coralina exhibe un alto grado de deterioro debido a la sobrecarga del sitio por las actividades turísticas y las altas tasas de sedimentación acompañadas de vertido de aguas residuales (^{Nava et al., 2014}).

En la región central del Golfo de California, en cambio, no se desarrollan estructuras arrecifales debido a las condiciones ambientales extremas (^{Reyes-Bonilla et al., 2008}). La mezcla vertical asociada a la batimetría y a las fuertes corrientes de marea (^{Gaxiola-Castro et al., 1978}) promueven surgencias intermitentes que incrementan la concentración de nutrientes y reducen la temperatura, el pH, y el Ω_ara en la superficie. El objetivo de este trabajo fue comparar la producción de CaCO₃ por esclerobiontes en una localidad del Pacífico tropical mexicano sujeta a estrés antropogénico (^{Nava et al., 2014}) con otra en el Golfo de California bajo condiciones ambientales altamente fluctuantes (previamente estudiada en ^{Alvarado-Rodríguez et al., 2022}).

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio. Isla La Llave (28°59'52"N, 113°31'13"O; Fig. 1A) se localiza frente a Bahía de Los Ángeles en el Golfo de California, una región que destaca por su alta productividad primaria asociada a surgencias (^{Simpson et al., 1994}). En este sitio existen colonias de Porites panamensis (Verril, 1866) que crecen de forma incrustante y masiva sobre sustrato rocoso entre los 2 y 6 m de profundidad, cubriendo cerca del 16% del sustrato (^{Tejada-Begazo et al., 2022}). La temperatura superficial del mar (TSM) muestra un fuerte patrón estacional, con valores bajos en invierno (16 °C) y altos en verano (30° C) (^{Soto-Mardones et al., 1999}).

Playa Las Gatas (17º37'19.7"N, 101º33´10.5"W; Fig. 1B) se localiza dentro y al sur de la bahía de Zihuatanejo, Guerrero en el Pacífico tropical mexicano (PTM) y alberga una comunidad coralina conformada por corales del género Pocillopora y en menor medida por corales del género Pavona que crecen en forma de pequeñas colonias dispersas sobre sustrato rocoso entre los 2 y 6 metros de profundidad (^{Nava et al., 2021}). Esta comunidad coralina subsiste bajo condiciones de alto estrés por sedimentos (> 1 kg m^-2 día^-1) y nutrientes (e.g., 0.8 mg Chl-a m^-3), pero una temperatura del agua relativamente estable a lo largo del año (27- 31°C) (^{Nava et al., 2014}).

Figura 1 Localización de los sitios de estudio en el Golfo de California (A, La Llave) y en el Pacífico tropical mexicano (B, Las Gatas). Se muestran fotografías de las estructuras artificiales instaladas in situ para promover el reclutamiento de flora y fauna incrustante. 

Variables ambientales derivadas de satélite. Se evaluó la variabilidad temporal de la temperatura en la superficie del mar (TSM) y la concentración de clorofila a (Chl-a) como una variable proxy de la productividad primaria (^{Huot et al., 2007}; ^{Poikāne et al., 2010}). Para ello, se descargaron imágenes del sensor satelital MODIS-Aqua suministradas por la NASA (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov). Las imágenes fueron promedios mensuales del periodo comprendido entre enero de 2019 y diciembre de 2020 con una resolución espacial de 4 km.

Colecta de esclerobiontes. Para estudiar el ensamblaje de esclerobiontes y estimar su tasa de calcificación se emplearon unidades de acreción arrecifal, mejor conocidas como CAUs por sus siglas en inglés (Calcification/Accretion Units, ^{Price et al., 2012}). Estas estructuras artificiales se han usado en estudios previos hechos en el Pacífico mexicano (^{Alvarado-Rodríguez et al., 2019}, ²⁰²²; ^{Nava et al., 2022}, ^{Orrante et al., 2023}). Cada CAU consistió de 4 superficies cuadradas (10 x 10 cm) de PVC armadas en pares en un tramo de 20 cm de varilla roscada inoxidable de 3/8” y con una separación entre pares de placas de 1 cm. Para mantener las CAUs aproximadamente 30 cm encima del lecho marino, cada CAU se fijó a una varilla de acero inoxidable previamente clavada y asegurada con plastilina epóxica al sustrato rocoso. Cada CAU mimetizó cuatro diferentes substratos orientados horizontalmente en el ambiente natural: 1) Superficie Superior Expuesta (SSE), estuvo orientada hacia arriba y representó aquellos substratos que están expuestos a la luz, a la sedimentación, al pastoreo, y a la turbulencia del agua, 2) Superficie Superior Críptica (SSC), por debajo de la SSE y orientada hacia abajo, representó aquellos substratos que se encuentran protegidos de estas variables, 3) Superficie Inferior Críptica (SIC), en frente de la SSC y orientada hacia arriba, representó a los substratos que se encuentran protegidos de la luz y la turbulencia del agua, pero potencialmente expuestos a la sedimentación por flujo horizontal, y 4) Superficie Inferior Expuesta (SIE), por debajo de la SIC y orientada hacia abajo, representó aquellos substratos que están protegidos de la luz directa y de la sedimentación, pero que al mismo tiempo están expuestos a la turbulencia del agua y al pastoreo (ver fotos insertas en la figura 1).

En cada sitio se colocaron 10 CAUs en la primavera de 2019 (abril en Las Gatas y Junio en La Llave) y se recuperaron en grupos de 5 unidades después de 6 y 15 meses de inmersión. Una vez recuperadas, cada CAU se desarmó y las superficies se secaron al aire libre durante al menos 4 horas. Enseguida, cada superficie se almacenó por separado en una bolsa de plástico debidamente etiquetada para su traslado al laboratorio.

Determinación de la tasa de calcificación neta. En el laboratorio, cada superficie se colocó en un recipiente de plástico y se trató con hipoclorito de sodio al 4% por 48 horas para degradar los tejidos orgánicos. Enseguida se enjuagaron con agua de garrafón y se secaron en un horno a 60 °C por 48 horas. Las estructuras calcáreas se identificaron a nivel de grupos y se rasparon y clasificaron con ayuda de pinzas y un microscopio estereoscópico en 1 de 7 categorías: 1. CCA, 2. Poliquetos, 3. Moluscos sésiles, 4. Moluscos móviles (e.g., patelas), 5. Briozoos, 6. Balanos, y 7. Miscelaneo (i.e., sin identificar).

El sobrecrecimiento entre grupos fue común, principalmente se observó a las CCA y los briozoos sobrecreciendo a los balanos, por lo que se estimó la biomasa calcificada (i.e., calcimasa, ^{Beukema, 1982}; ^{dos Reis et al., 2016}; ^{Price et al., 2012}) proporcional de los epibiontes. Para ello, se pesaron 30 balanos sobrecrecidos con CCA y 30 con briozoos (w1). Enseguida, se rasparon completamente y se volvieron a pesar (w2). La proporción de calcimasa del balano expresada en porcentaje se calculó con la ecuación 1:

La proporción de calcimasa perteneciente a CCA o briozoo se calculó como: 100-Cb. En promedio (±DE), cuando las CCA sobrecrecieron a los balanos el 36 ± 16% de la calcimasa total fue de las algas y el 64 ± 16% de los balanos, mientras que cuando los briozoos sobrecrecieron a los balanos el 17 ± 11% fue de los briozoos y el 83 ± 12% de los balanos. Los tubos de poliquetos pequeños (e.g., esperórbidos < 5 mm) que crecieron directamente en las superficies de PVC o adheridos a las conchas de moluscos y balanos, fueron raspados y colectados por separado. Las costras de CCA y briozoos adheridas a los tubos de poliquetos serpúlidos grandes (e.g., Spirobranchus) y a las conchas de moluscos, también fueron raspadas desde cada individuo observado.

Tanto las costras de CCA y briozoos como los tubos de poliquetos espirórbidos adheridos a las superficies, se rasparon y pesaron por separado. La calcimasa de todos los grupos se pesó con una balanza analítica (± 0.001 g). Finalmente, fragmentos pequeños sin identificar se rasparon y clasificaron juntos en la categoría 7 (misceláneo).

La tasa de calcificación neta del ensamblaje se calculó como el cociente entre la calcimasa depositada en las cuatro superficies de una CAU (g) y la suma del área de las cuatro superficies (cm²) y el tiempo de inmersión (días). Como se obtuvo la calcimasa en cada superficie y para cada grupo, también se estimó la tasa de calcificación para cada superficie (microhábitat) y cada grupo taxonómico. Por último, las tasas de calcificación se escalaron a kg m^-2 año^-1 para contrastar nuestros resultados con los de otros estudios.

Análisis de datos. Para evaluar el efecto del sitio y el periodo de inmersión sobre la tasa de calcificación neta, se aplicó un análisis de varianza de dos factores (ANOVA) y pruebas post hoc de Tukey. Este mismo procedimiento estadístico se replicó para evaluar el efecto del microhábitat y el periodo de inmersión en cada sitio, seguido de un test de comparaciones pareadas (Pairwise t test) cuando el factor microhábitat o la interacción fueron significativos. No se detectó violación de los supuestos de normalidad y homocedasticidad de los residuales en ninguno de los casos (pruebas de Shapiro-Wilk y Levene, respectivamente). Se realizó un análisis de coordenadas principales (PCO) para evaluar la variabilidad entre sitios e identificar asociaciones entre microhábitats y grupos de esclerobiontes. Para realizar este análisis se construyó una matriz de similitudes utilizando el índice de Bray-Curtis con los datos de calcificación previamente transformados a raíz cuadrada. Los gráficos y estadísticos univariados se realizaron en R v. 4.2.0 (^{R Core Team, 2022}) con las paqueterías ggplot2 (^{Wickham, 2016}) y car (^{Fox & Weisberg, 2019}) y el PCO con PRIMER 6 v. 6.1.13 & PERMANOVA + v. 1.0.3 (^{Anderson et al., 2008}).

RESULTADOS

Variabilidad ambiental. La temperatura en la superficie del mar (TSM) varió ~15°C a lo largo del año en La Llave (^{Alvarado-Rodríguez et al., 2022}) y ~5°C en Las Gatas. La TSM promedio anual (± DE) fue de 21.5 ± 5 °C en La Llave y 29.3 ± 1.5 °C en Las Gatas, con los valores más altos durante el verano y los más bajos durante el invierno en ambos sitios. La concentración de Chl-a promedio anual (± DE) fue 1.58 ± 0.61 mg m^-3 en La Llave y 1.16 ± 0.98 mg m^-3en Las Gatas, y en ambos sitios los valores más bajos se presentaron en las estaciones verano-otoño y los más altos en invierno-primavera (Fig. 2).

Figura 2 Variables ambientales derivadas de satélite para el periodo de estudio en Las Gatas (LG) y La Llave (LL). 

Tasa de calcificación total y a nivel de microhábitat. La tasa de calcificación neta (media ± DE) fue más alta en La Llave (2.07 ± 0.74 kg m^-2 año^-1) que en Las Gatas (1.19 ± 0.41 kg m^-2 año^-1) (F_{1, 14}= 18.09, p< 0.001) y los valores más altos se observaron a los 6 meses de inmersión en ambos sitios (F_{1, 14}= 14.65, p< 0.01, Fig. 3A). En La Llave, el ANOVA de 2 factores reveló un efecto de la superficie (F= 31.237, p< 0.001), el periodo de inmersión (F= 24.356, p< 0.001) y su interacción (F= 7.475, p< 0.001): la tasa de calcificación fue más alta en superficies expuestas (hasta 4.89 ± 1.06 kg m^-2 año^-1) que en crípticas (1.17 ± 0.48 kg m^-2 año^-1) únicamente a los 6 meses (Fig. 3B). En Las Gatas, se observó un efecto de la superficie (F= 3.821, p< 0.05) pero no del periodo de inmersión (F= 3.406, p> 0.05), mientras que la interacción de factores fue significativa (F= 3.268, p< 0.05): la tasa de calcificación fue más alta en superficies crípticas (hasta 1.87 ± 0.42 kg m^-2 año^-1) que en expuestas (0.75 ± 0.38 kg m^-2 año^-1) únicamente a los 6 meses (Fig. 3C).

Figura 3 Diagramas de caja y bigotes (mediana y cuartiles 1-3) que muestran la tasa de calcificación neta por sitio y periodo de inmersión (A), y por superficie y periodo de inmersión en La Llave (B) y en Las Gatas (C). Los rombos de color verde representan la media y los puntos rojos en A y B son valores extremos. 

Calcificación a nivel de grupos. Los grupos que dominaron la calcificación (media ± DE) fueron los balanos (1.73 ± 0.14 kg m^-2 año^-1) en La Llave y las patelas (0.58 ± 0.14 kg m^-2 año^-1), balanos (0.16 ± 0.2 kg m^-2 año^-1) y moluscos (0.15 ± 0.01 kg m^-2 año^-1) en Las Gatas (Fig. 4). Las CCA mostraron tasas de calcificación bajas y similares entre sitios (~0.065 kg m^-2 año^-1) mientras que los poliquetos serpúlidos fueron el grupo que menos CaCO₃ aportó (< 0.04 kg m^-2 año^-1).

Figura 4 Tasa de calcificación (media ± DE) de esclerobiontes a nivel de grupos. Los valores de corales corresponden a Porites panamensis en La Llave (^{Norzagaray-López et al., 2015}) y a Pocillopora damicornis en Las Gatas (^{Cabral-Tena et al., 2020}). 

Análisis multivariado de la calcificación de esclerobiontes. El análisis de coordenadas principales (PCO) mostró que los dos primeros ejes explicaron el 69.2% de la variación total inherente en la matriz de similitudes (PCO1= 54.1% y PCO2=15.1%). El primer eje diferenció las muestras entre sitios, las procedentes de La Llave se agruparon en el lado positivo y las de Las Gatas en el lado negativo. El segundo eje separó las muestras entre superficies, pero esto fue evidente solo en Las Gatas: la superficie superior expuesta (SSE) se distribuyó en la parte positiva mientras que el resto de superficies (SSC, SIC y SIE) se agruparon mayormente en el lado negativo (Fig. 5). Se observaron correlaciones fuertes entre la calcificación de esclerobiontes y los ejes principales. La calcificación de los balanos se correlacionó positivamente con el primer eje (rho= 0.92), mientras que la de patelas (rho= -0.84) y moluscos (rho=-0.59) lo hizo negativamente. La calcificación de las CCA se correlacionó positivamente (rho= 0.44) y la de briozoos negativamente (rho= -0.51) con el segundo eje.

Figura 5 Análisis de coordenadas principales (PCO) realizado con datos de calcificación a nivel de grupos. 

DISCUSIÓN

Para conocer la tasa de producción de CaCO₃ biogénico en un arrecife o comunidad coralina es necesario conocer el aporte de los calcificadores primarios y secundarios (^{Perry et al., 2012}); sin embargo, los estudios sobre producción de CaCO₃ en el Pacífico mexicano se han enfocado casi exclusivamente a los corales escleractínios, dejando de lado a otros grupos. En otros trabajos, ^{Alvarado-Rodríguez et al. (2019)}, ⁽²⁰²²⁾, ^{Nava et al. (2022)}, y ^{Orrante et al. (2023)} demostraron que los esclerobiontes contribuyen cantidades significativas de carbonato a la estructura arrecifal en las comunidades y arrecifes de coral de esta región.

En este trabajo mostramos que aún bajo condiciones desfavorables, ya sea por actividades humanas (Las Gatas) o debido a factores ambientales (La Llave), el ensamblaje de esclerobiontes aporta cantidades sustanciales de material calcáreo al balance de carbonatos: desde 1.08 a 2.96 kg m^-2 año^-1 en La Llave y desde 0.68 a 2.03 kg m^-2 año^-1 en Las Gatas (Fig. 3A). En ambos sitios, la tasa de calcificación de los esclerobiontes alcanzó valores máximos a los 6 meses y después disminuyó. La disminución temporal fue mayor en La Llave debido al declive de 43% en la calcificación de los balanos (e.g., de 2.32 kg m^-2 año^-1 a los 6 meses a 1.14 kg m^-2 año^-1 a los 15 meses), potencialmente relacionado con la caída en la temperatura del agua durante este periodo (de 29.8 °C a 15.5 °C, fig. 2). Esto es consistente con la marcada estacionalidad en el Golfo de California y la poca variación de la temperatura en Zihuatanejo (^{Alvarado-Rodríguez et al., 2022}).

Se observó variación a nivel de microhábitats únicamente a los 6 meses: las mayores tasas de calcificación tuvieron lugar en los ambientes expuestos en La Llave (Fig. 3B) y en los crípticos en Las Gatas (Fig. 3C). No se observaron diferencias a los 15 meses posiblemente debido a que los esclerobiontes que dominaron la calcificación en ambos sitios fueron grupos solitarios (e.g., balanos y moluscos), cuyo crecimiento es rápido al inicio de la colonización, pero disminuye exponencialmente conforme avanza la sucesión ecológica (^{Jackson, 1977}).

En general, la calcificación de los esclerobiontes representa aproximadamente el 20% (intervalo: 10.7-29.3%) de la que realizan los corales masivos en La Llave (e.g., Porites panamensis: 10.1 kg m^-2 año^-1; ^{Norzagaray-López et al., 2015}) y el 7% (intervalo: 3.9-11.8%) de la de corales ramificados en Las Gatas (e.g., Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758): 17.2 kg m^-2 año^-1; ^{Cabral-Tena et al., 2020}) (Fig. 4). Estos valores podrían ser ligeramente mayores, ya que con la metodología empleada en este trabajo existe el riesgo de pérdida de material calcáreo seco por efecto volátil durante el raspado de las estructuras de CaCO₃. Como una sugerencia, para estimar el grado de error asociado a esta metodología, futuros trabajos podrían contrastar el peso seco de las superficies antes y después del raspado de los esclerobiontes y contrastarlo con la calcimasa total obtenida.

No obstante, los valores de producción de CaCO₃ obtenidos con esta metodología para el Pacífico mexicano son altos en comparación con otras regiones del mundo. Por ejemplo, el ensamblaje de esclerobiontes produce entre 0.24-0.62 kg CaCO₃ m^-2 año^-1 en el océano Índico (^{Dee et al., 2021}), entre 0.0002-1.09 kg m^-2 año^-1 en el Caribe (^{Hepburn et al., 2014}; ^{Kuffner et al., 2013}; ^{Mallela, 2007}, ²⁰¹³) y entre 0.13-1.38 kg m^-2 año^-1 en el Atlántico sur (^{dos Reis et al., 2016}; ^{Randi et al., 2021}). Por otro lado, estos valores son similares a los reportados para el Pacífico central (1.94-2.01 kg m^-2 año^-1, ^{Vargas-Ángel et al., 2015}) y para la Gran Barrera de Coral (0.34-3.61, ^{Kennedy et al., 2017}).

Sin embargo, a diferencia de todas estas regiones donde las CCA son el grupo de esclerobiontes que más CaCO₃ aporta, en el Pacífico mexicano son heterótrofos. En La Llave, de un total de 629 g de CaCO₃ que fueron cuantificados, los balanos depositaron aproximadamente el 81%, mientras que, de un total de 309 g de CaCO₃ que fueron cuantificados en Las Gatas, las patelas depositaron aproximadamente el 50%, por lo tanto, estos grupos fueron irrebatiblemente los mayores calcificadores. Aunque estos grupos no contribuyen directamente a la construcción de la estructura arrecifal primaria (^{Browne et al., 2021}; ^{Scoffin, 1992}) ni a su cementación (^{Manzello et al., 2008}; ^{Perry et al., 2008}), su contribución es clave para otros procesos geomórficos, como la producción de sedimentos calcáreos (^{Halfar et al., 2004}; ^{Hallock, 2001}; ^{Perry et al., 2011}) y el mantenimiento de balances positivos de CaCO₃ en arrecifes y comunidades donde la cobertura de coral es baja (^{Morgan & Kench, 2017}; ^{Randi et al., 2021}). Particularmente en las Gatas, donde existe una baja cobertura de coral vivo (^{Nava et al., 2014}), otros organismos que contribuyeron en menor medida a la producción de CaCO₃, como los briozoos quelostomados y los poliquetos serpúlidos, potencialmente contribuyen a estabilizar los fragmentos sueltos (e.g., escombro coralino; ^{Kenyon et al., 2022}).

En el Pacífico tropical mexicano los arrecifes y comunidades coralinas persisten bajo condiciones de valores altos de sedimentación y turbidéz del agua (^{Liñán-Cabello et al., 2016}; ^{López-Pérez et al., 2012}; ^{Nava & Ramírez-Herrera, 2012}). El exceso de sedimentos suspendidos y la alta concentración de fitoplancton en el agua pueden disminuir la calidad y la cantidad de luz disponible para los organismos bénticos que realizan fotosíntesis (^{Fabricius, 2005}). Una vez que los sedimentos se depositan en el fondo, los organismos pueden llegar a ser sepultados y morir por asfixia en casos extremos (^{Rogers, 1990}). Esto puede explicar las bajas tasas de calcificación de las CCA observadas en este trabajo (< 0.1 kg m^-2 año^-1), ya que en regiones como la Gran Barrera Arrecifal exhiben tasas de calcificación de hasta 8.4 kg m^-2 año^-1 (^{Kennedy et al., 2017}), lo que sugiere que las condiciones en el Pacífico mexicano son subóptimas para la calcificación de este taxón.

El exceso de sedimentos depositados puede conducir al entierro y la asfixia de organismos bénticos sésiles (^{Miller et al., 2022}). En las Gatas, aunque las tasas de sedimentación son elevadas (e.g., 0.48 ± 0.19 kg m^-2 día^-1; ^{Nava et al., 2014}), no se encontró evidencia de asfixia por sedimentos en ninguna de las superficies expuestas a esta variable (i.e., SSE y SIC). Una evidencia de asfixia por sedimentos habría sido encontrar organismos sepultados, pero esto no ocurrió. Además, la materia orgánica que dejan los organismos al morir asfixiados por sedimentos rápidamente es oxidada, y cuando el oxígeno se agota comienzan la descomposición anaeróbica, dejando una mancha negra en su lugar. Esto tampoco fue observado en este trabajo. Sin embargo, se observó que los heterótrofos sensibles al estrés por sedimentos (e.g., briozoos, ^{Lombardi et al., 2014}) mostraron una fuerte preferencia por las superficies protegidas. Esto es consistente con trabajos previos que han documentado preferencias de hábitat de fauna béntica en relación con el grado de exposición a la sedimentación (e.g., ^{Azevedo et al., 2006}; ^{Hepburn et al., 2014}; ^{Maughan, 2001}). Es posible que el alto hidrodinamismo que existe en la región del Pacífico tropical mexicano contribuya a remover los sedimentos depositados en el lecho marino (^{Granja-Fernández & López-Pérez, 2008}), lo que podría evitar el sepultamiento de organismos bénticos.

En la región de Bahía de Los Ángeles, en cambio, el aporte de sedimentos terrígenos a las comunidades bénticas es casi imperceptible debido a la baja precipitación pluvial y la falta de escorrentía (^{Alvarado-Rodríguez et al., 2022}), por lo que no representa una amenaza para la biota en general. Sin embargo, la concentración de nutrientes y carbono inorgánico disuelto (CID), así como la temperatura en la superficie del mar (TSM), muestran una fuerte variación estacional que dificulta la supervivencia de especies constructoras de arrecifes (^{Reyes-Bonilla et al., 2008}). Esta dinámica es modulada por la advección de Agua Subsuperficial Subtropical (ASsSt) en invierno y Agua del Golfo de California (AGC) en verano (^{Martínez-Fuentes et al., 2022}). Durante el invierno, el afloramiento de ASsSt se intensifica y genera un enriquecimiento de nutrientes y CID, así como una disminución en la TSM (Fig. 2). Conforme el afloramiento de agua se relaja hacia el verano, el AGC (pobre en nutrientes y CID, pero más cálida) gana volumen y genera las condiciones óptimas para el crecimiento de fitoplancton (^{Hernández-Ayón et al., 2013}). Los esclerobiontes filtradores se benefician de este abundante alimento pelágico que les provee energía metabólica adicional y mejora sus tasas de crecimiento (^{Drenkard et al., 2013}; ^{Edmunds, 2011}; ^{Findlay et al., 2011}) al grado de dominar la producción de sedimentos calcáreos en la región (^{Halfar et al., 2004}).

Aunque ambientalmente distintos, la calcificación secundaria en los sitios de estudio fue dominada por heterótrofos. El análisis de coordenadas principales (PCO) confirmó que los balanos fueron el grupo de esclerobiontes más importante en La Llave mientras que en Las Gatas fueron las patelas, moluscos y briozoos (Fig. 5). Adicionalmente, en Las Gatas resaltaron las CCA debido a que fueron el grupo que dominó la calcificación en las superficies expuestas bien iluminadas, aunque su contribución fue comparativamente baja (Fig. 4). En un estudio previo, ^{Alvarado-Rodríguez et al. (2019)} también documentaron el dominio de esclerobiontes filtradores en Las Gatas, sin embargo, el grupo más importante en términos de producción de CaCO₃ fueron los balanos. Es posible que el dominio de heterótrofos en las Gatas se deba a la eutrofización que es promovida por la descarga de aguas residuales en el sitio (^{Nava et al., 2014}), ya que esto incrementa la productividad biológica y la disponibilidad de alimento pelágico, que finalmente beneficia a estos grupos filtradores, potenciando su crecimiento y calcificación (e.g., ^{Geraci et al., 2008}; ^{Sanford & Menge, 2001}).

Estos resultados revelan la importante contribución que realizan los esclerobiontes heterótrofos a la producción de carbonatos en arrecifes marginales del Pacífico mexicano, particularmente en aquellos donde el impacto antropogénico es evidente y donde las condiciones físicas y biogeoquímicas (e.g., temperatura, productividad y pH) limitan el crecimiento y la calcificación de corales y CCA. Su aporte de CaCO₃ es particularmente relevante para procesos geomórficos como la producción de sedimentos calcáreos arrecifales y costeros, y para mantener balances positivos de CaCO₃ en arrecifes con baja cobertura coralina.