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Hidrobiológica

versión impresa ISSN 0188-8897

Hidrobiológica vol.33 no.2 Ciudad de México may./ago. 2023  Epub 13-Mayo-2024

https://doi.org/10.24275/njyw6832 

Artículos

Densidad, biomasa y estructura de tallas del pez león en el arrecife Tuxpan, Veracruz

Density, biomass, and size structure of lionfish in the Tuxpan reef, Veracruz

Carlos González-Gándara1  * 
http://orcid.org/0000-0003-4155-9719

1Laboratorio de Arrecifes Coralinos, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana. Carr. Tuxpan-Tampico Km 7.5, Col. Universitaria, Tuxpan, Veracruz, CP. 92895, México.


RESUMEN

Antecedentes.

El control del pez león en el arrecife Tuxpan está limitado por falta de conocimiento. Además de su registro en 2012, existe información sobre alimentación y datos dispersos sobre su abundancia y talla que son insuficientes para definir las estrategias de manejo local.

Objetivos.

Determinar algunos aspectos poblacionales (densidad, biomasa, distribución de tallas) del pez león y su relación con las variables ambientales y la densidad de presas en el arrecife Tuxpan, Veracruz.

Métodos.

Fueron realizados 122 muestreos en seis estratos de profundidad de las pendientes arrecifales. En cada censo, se caracterizó el ambiente (rugosidad, cobertura coralina, oleaje y profundidad) y se estimaron la abundancia, talla y biomasa del pez león, así como la abundancia de sus presas potenciales. La información fue comparada y relacionada con las variables ambientales, usando dos escalas: pendientes y estratos de profundidad. La distribución de tallas se obtuvo a partir de 43 peces capturados.

Resultados.

La densidad del pez león en el arrecife Tuxpan fue de 24.6 ind/ha y la biomasa de 4 440 g/ha. A escala de pendientes no se detectaron diferencias en la densidad y biomasa, pero el análisis por estratos de profundidad relacionó la densidad con la rugosidad en barlovento (r = 0.81, p = 0.05) y con la cobertura coralina (r = 0.76, p = 0.08) en sotavento. La abundancia de presas potenciales no mostró relación con la densidad y biomasa del pez león. La población de esta especie posee un rango de tallas de 7.4 a 35.6 cm.

Conclusiones.

La población de pez león en el arrecife Tuxpan está representada por juveniles y adultos cuya densidad se relaciona a escala de estratos de profundidad con la rugosidad y la cobertura coralina.

Palabras clave: arrecifes coralinos; especies invasoras; densidad; pez león; océano Atlántico

ABSTRACT

Background.

The control of lionfish in the Tuxpan reef is limited due to a lack of knowledge. In addition to its registration in 2012, there is information on feeding and scattered data on its abundance and size that need to be revised to define local management strategies.

Objectives.

To determine some population aspects (density, biomass, size distribution) of lionfish and their relationship with environmental variables and prey density in the Tuxpan reef, Veracruz.

Methods.

122 censuses were carried out in six depth strata of the reef slopes. In each census, the environment (rugosity, coral cover, wave intensity, and depth) was characterized; the abundance, size, and biomass of lionfish were estimated, as well as the abundance of its potential prey. The information was compared and related to the environmental variables using two scales: slope and depth strata. The size distribution was obtained from 43 fish captured.

Results.

The density of lionfish in the Tuxpan reef was 24.6 ind/ha and the biomass of 4 440 g/ha. No differences in density and biomass were detected at the slope scale, but analysis by depth strata related density with rugosity in windward (r= 0.81, p= 0.05) and to coral cover (r= 0.76, p= 0.08) in leeward. The abundance of potential prey showed no relationship with lionfish density and biomass. The lionfish population has a size range of 7.4 to 35.6 cm.

Conclusions.

The lionfish population at Tuxpan reef is represented by juveniles and adults whose density is related at the depth strata scale to rugosity and coral cover.

Key words: coral reefs; invasive species; density; lionfish; Atlantic Ocean

INTRODUCCIÓN

La notable capacidad adaptativa de Pterois spp. (pez león) generó una expansión rápida a partir del año 2004 y le ha permitido colonizar gran parte del Golfo de México y el Mar Caribe (Schofield, 2009, 2010). El éxito del pez león es atribuido parcialmente a su voracidad, su dieta alimenticia diversa y el alto índice de consumo que incluye invertebrados y pequeños peces (Morris & Akins, 2009; Morris & Whitfield, 2009; Cerino et al.,2013; Aguilar-Medrano & Vega-Cendejas, 2020; González-Gándara et al., 2020; Murillo-Pérez et al., 2021) así como, a su estrategia reproductiva (Gardner et al., 2015) La abundancia del pez león en los arrecifes coralinos puede generar competencia con los depredadores nativos por las presas y el espacio (Palmer et al., 2016), así como, limitar el reclutamiento (Albins & Hixon, 2008) y la densidad poblacional de sus presas (Green et al., 2012; Albins & Hixon, 2013).Con esto, puede modificar la estructura de las comunidades locales de peces, las redes tróficas (Arias-González et al., 2011) y generar efectos indirectos en la salud arrecifal (Albins & Hixon, 2013). Por lo anterior, el pez león es considerado una amenaza para el ecosistema arrecifal (Albins, 2015), especialmente para los peces solitarios de talla pequeña que residen cerca del sustrato o comparten su hábitat (Rocha et al., 2015; García-Rivas et al., 2018). El efecto sobre las comunidades de peces está en función de su densidad poblacional, al respecto, las estimaciones efectuadas en el Caribe revelan una gran abundancia de pez león en algunas localidades de Bahamas (Green & Côté, 2009) y Cuba (Cobian-Rojas et al., 2016) y una baja densidad en localidades de Colombia (Bayraktarov et al., 2014) y Venezuela Agudo & Klein-Salas, 2014; Elise et al., 2015), entre otras. Por esto, la investigación de las poblaciones de pez león es fundamental para conocer su comportamiento poblacional y generar los planes de control y manejo adecuados a la realidad de cada localidad.

En la costa de Veracruz (suroccidente del Golfo de México) existen tres sistemas de arrecifes coralinos: Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT), Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) y Sistema Arrecifal Los Tuxtlas (SAT); los dos primeros decretados como Áreas Naturales Protegidas (ANP) (CONANP, 2014, 2017). En la zona costera marina de Veracruz, el pez león fue registrado por vez primera en los arrecifes en 2011 (Santander-Monsalvo et al., 2012). Posteriormente, fue registrado en otras localidades al norte (González-Gándara et al., 2012; González-Gándara, 2015), centro (Castañeda-Chávez et al., 2019) y sur de Veracruz (González-Gándara, 2020a, 2020b). Aunque han transcurrido más de 10 años desde la llegada del pez león a los arrecifes de Veracruz, la investigación es escasa y dispersa. El conocimiento sobre el pez león en esta región incluye: datos de talla y peso (Reyes-Aguilar et al., 2018), estudios helmintológicos (Montoya-Mendoza et al., 2017), metales pesados en tejidos (Montoya-Mendoza et al., 2019) y contenido estomacal (Aguilar-Medrano & Vega-Cendejas, 2020; González-Gándara et al., 2020), pero no existen datos sobre densidad, biomasa y distribución vertical, que son básicos para definir las futuras estrategias de control.

El establecimiento de poblaciones de pez león en los arrecifes de Veracruz puede representar un peligro para las especies de peces endémicas como Halichoeres burekae Weaver & Rocha, 2007 y Tigrigobius redimiculus Taylor & Akins, 2007, mismas que, recientemente han sido reportadas como parte del contenido estomacal del pez león (González-Gándara et al., 2020). Por otro lado, en los planes de manejo de estas ANPs (CONANP, 2014, 2017), se contemplan actividades de control de las poblaciones de pez león con el fin de preservar la biodiversidad de los arrecifes coralinos, actividades que deben ajustarse a las condiciones locales (Gómez-Lozano et al., 2013) y enfocarse en la conservación de las especies raras (South et al., 2017) que poseen un valor recreativo.

Las preferencias de hábitat del pez león han sido relacionadas con la edad (García-Rivas et al., 2018) y con sus actividades depredadoras, que pueden verse potenciadas por la complejidad estructural del sustrato (Hunt et al., 2019) y la abundancia de presas (Bejarano et al., 2015; Andradi-Brown, 2019). Los arrecifes tipo plataforma presentan diferencias de cobertura coralina, entre zonas arrecifales. Por ejemplo, en el arrecife Tuxpan, la pendiente de barlovento es poco pronunciada, con una cobertura de coral menor al 15 %, mientras que la pendiente de sotavento es abrupta y su cobertura de coral es de hasta el 41 % (González-Gándara & Salas-Pérez, 2019). Los valores de la cobertura coralina están asociados a la rugosidad y varían en función de la exposición al oleaje (Rogers et al., 2016) y la profundidad (González-Gándara & Salas-Pérez, 2019) y pueden relacionarse con la densidad del pez león y sus presas. Los objetivos de este estudio fueron (1) documentar la distribución del pez león en un arrecife de plataforma relacionándola con las variables ambientales (cobertura de coral, rugosidad, profundidad y oleaje) y la densidad de presas, y (2) determinar algunos atributos de la población de pez león (densidad, biomasa y distribución de tallas) en el arrecife Tuxpan, Veracruz, Golfo de México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. El arrecife de Tuxpan (21° 1´ 38´´ N y 97° 11´ 40´´ O) está ubicado en el Golfo de México, frente a la costa de Tuxpan, Veracruz, México (Fig. 1). Este sistema arrecifal de forma ovalada tiene una profundidad que varía entre 0.5 y 30 m.

Figura 1 Localización geográfica el arrecife Tuxpan, Veracruz, México y distribución de los muestreos. Cada punto corresponde a una muestra. 

Recolecta de datos. Durante el verano de 2015, 122 muestreos fueron distribuidos sistemáticamente en dos zonas del arrecife Tuxpan (61 en barlovento, 61 en sotavento). En cada una de las pendientes (barlovento y sotavento) se establecieron seis sitios de muestreo, considerando seis estratos de profundidad (3-5, 5-10, 10-15, 15-20, 20-25 y 25-30 m) que fueron definidos a partir de sus diferencias en cobertura coralina. Utilizando la metodología de Green et al. (2012) modificada, en cada estrato se tendieron entre 3 y 20 transectos en banda de 25 x 2 m (Tabla 1), dispuestos paralelamente al eje central del arrecife (Fig. 1). El número de transectos en cada estrato dependió del área ocupada por éstos y fueron recorridos mediante buceo SCUBA. Los muestreos incluyeron dos etapas: (1) caracterización de cada estrato en función de su profundidad, cobertura coralina, rugosidad y exposición al oleaje, y (2) estimación de la abundancia y talla del pez león, así como la densidad de los peces considerados como presas potenciales.

Tabla 1 Resumen de las variables ambientales, ecológicas y estadísticas (media ± error estándar) calculadas en las pendientes del arrecife Tuxpan, Veracruz, México. * = diferencias significativas. 

Pendiente arrecifal Prueba estadística
Variables Barlovento Sotavento Mann-Whitney
Número de censos 61 61
Cobertura coralina (%) 9.7 ± 1.0 29.8 ± 1.6 U= 381, p<0.005*
Rugosidad 0.31 ± 0.01 0.33 ± 0.01 U= 1 597, p= 0.177
Profundidad (m) 14.4 ± 0.9 12.0 ± 0.8 U= 1 455, p= 0.038*
Oleaje 1-4 1-2 U= 1 470, p<0.005*
Densidad de presas (ind/ha) 52 767 ± 4 089 49 829 ± 4 592 U= 1 698, p= 0.405
Densidad pez león (ind/ha) 29.5 ± 9.2 19.7 ± 7.7 U= 1 769, p= 0.413
Biomasa pez león (g/ha) 6 481 ± 2 551 6 431 ± 3 360 U= 1 774, p= 0.443

Caracterización ambiental. En cada una de las muestras se determinó la profundidad promedio, estimada a partir de tres mediciones sobre el transecto (al inicio, en medio y al final) efectuadas con una computadora de buceo y con precisión a centímetros. Además, se estimó la cobertura coralina a partir de ~ 25 fotografías del sustrato realizadas con una cámara fotográfica Cannon Shot de 12 mgp montada sobre un bastón y colocada a 1 m del fondo. Las fotografías se tomaron paralelamente a cada transecto y posteriormente, fueron analizadas con el programa Coral Point Count (Kohler & Gill, 2006) utilizando 25 puntos al azar en cada fotografía. Adicionalmente, se estimó la rugosidad (r) del sustrato, con una cadena metálica de 5 m de longitud colocada al lado del transecto. Para esto, se midió la distancia desde el extremo de la cadena colocado al inicio de cada transecto (0 m) hasta la punta de ésta. Este dato se dividió sobre la longitud total de la cadena (5 m). El cociente resultante se restó de 1 para obtener un valor de la rugosidad, que osciló entre 0 (nula) y 1 (alta). Finalmente, se categorizó la exposición al oleaje de cada transecto utilizando la siguiente escala ordinal a partir de la altura del oleaje: 4 = muy intenso (altura mayor a 25 cm), 3 = intenso (altura entre 10 y 25 cm), 2 = moderado (altura entre 1 y 10 cm) y 1n= nulo (sin oleaje).

Distribución vertical, densidad y biomasa. En cada muestra se realizó una búsqueda minuciosa entre las rocas y los corales, contabilizando la abundancia y talla de los peces león, así como de las especies de peces que por su talla y hábitos ecológicos pueden ser presas potenciales del pez león. La nomenclatura de estas especies fue revisada en la base de datos “FishBase” (Froese & Pauly, 2023) y se presenta en una lista siguiendo la propuesta de Nelson et al. (2016). Con la información de talla y abundancia se calculó la densidad de pez león y de sus presas posibles en cada estrato de profundidad y en ambas pendientes del arrecife, expresando la información en número de individuos por hectárea (ind/ha). A cada uno de los peces león observados se le estimó la longitud total utilizando los siguientes intervalos: 1-5, 6-10, 11-15, 16-20, 21-25, 26-30, 31-35 y 36-40 cm. Con estos datos de talla de cada individuo se calculó la longitud promedio de cada especie y posteriormente, la biomasa a partir de la función exponencial: P = a Lb, donde, P = peso total (g), L = longitud total (cm), a = 0.0051 y b = 3.33, constantes de la relación longitud-peso estimadas a partir de los ejemplares capturados en esta investigación. Con los datos de biomasa por transecto se calculó el promedio de biomasa para cada estrato de profundidad, zona arrecifal y el arrecife en general, expresando los valores en gramos por hectárea (g/ha).

Distribución de tallas. Adicionalmente, se determinó la talla de 43 ejemplares de pez león capturados con arpón (24 ejemplares durante el muestreo y 19 donados por prestadores de servicios turísticos obtenidos en el mismo periodo y área de muestreo). A cada espécimen se le determinó la longitud total con un ictiómetro (50 cm de longitud y 1 mm de precisión) y se compararon con las 37 medidas obtenidas por Ávila (2014) en el año 2013, utilizando la prueba t-Student; con ambos conjuntos se construyó un histograma de tallas usando intervalos de 2 cm.

Análisis de datos. Los datos de cobertura coralina, rugosidad, profundidad, densidad y biomasa fueron comparados para detectar diferencias entre las zonas arrecifales. Para esto, se consideraron los 122 datos (61 para barlovento y 61 para sotavento) y dado que, los datos ambientales y biológicos no cumplieron con los supuestos paramétricos de normalidad y homogeneidad de varianza, se utilizó la prueba de Mann-Whitney para la comparación. Para detectar diferencias a escala de estratos de profundidad, se consideró el promedio de cada variable por estrato de profundidad, utilizando la prueba de Kruskal-Wallis. Adicionalmente, se hizo una comparación por estrato, considerando todas las observaciones de cada estrato, usando la prueba de Mann-Whitney. La relación de la densidad y biomasa del pez león con las variables ambientales y con la densidad de presas se estimó mediante la correlación de Pearson, utilizando los valores promedio para cada estrato y haciendo las pruebas de los supuestos paramétricos. Todos los análisis fueron realizados con el programa PAST (Hammer et al., 2001).

RESULTADOS

Caracterización ambiental. Las pendientes en el arrecife Tuxpan mostraron diferencias en la cobertura coralina (U = 381, p < 0.005), la intensidad del oleaje (U = 1 470, p < 0.005) y la profundidad (U = 1 455, p < 0.038). La cobertura coralina fue mayor en sotavento mientras que, la intensidad del oleaje y la profundidad de los muestreos fue mayor en barlovento. Por su parte, la rugosidad del sustrato fue muy parecida entre pendientes (Tabla 1).

A escala de estratos de profundidad, se observaron valores más bajos de la rugosidad en los estratos someros (0.24, barlovento; 0.31 sotavento) en comparación con los profundos (0.35, barlovento; 0.36 sotavento). El análisis comparativo indicó que, la rugosidad entre los estratos de la misma profundidad fue parecida, excepto la estimada para el estrato de 3 a 5 m, que fue mayor en sotavento (U = 0.0, p= 0.006). La cobertura coralina presentó sus valores más bajos en los estratos de 25 a 30 m de profundidad en ambas pendientes (3.6 %, barlovento; 2.7 %, sotavento). La mayor cobertura coralina se estimó en el estrato de 15 a 20 m en barlovento (15.1 %) y en el estrato de 5 a 10 m en sotavento (38.9 %). El análisis comparativo entre estratos con la misma profundidad indicó diferencias significativas en aquellas menores a 20 m de profundidad. La intensidad del oleaje fue mayor en los estratos someros, especialmente en el estrato de 3 a 5 m de profundidad, que mostró diferencias significativas entre barlovento y sotavento. El análisis de la profundidad indicó que el estrato de 3 a 5 m de barlovento es diferente al de sotavento (U = 1.5, p= 0.011) (Tablas 2 y 3).

Tabla 2 Resumen del tamaño de muestra, variables ambientales, densidad de presas potenciales, densidad y biomasa (media ± error estándar) de pez león por estrato de profundidad en las pendientes del arrecife Tuxpan, Veracruz, México. 

Barlovento
Estratos de profundidad (m) >25 20-25 15-20 10-15 5-10 3-5
Número de censos 5 11 17 9 15 4
Oleaje 1 1 1 1 3 4
Profundidad (m) 27.1 ± 0.4 22.4 ± 0.4 16.1 ± 0.3 11.8 ± 0.4 6.7 ± 0.3 4.7 ± 0.1
Rugosidad 0.35 ± 0.03 0.29 ± 0.03 0.35 ± 0.02 0.34 ± 0.02 0.28 ± 0.04 0.24 ± 0.01
Cobertura coralina (%) 2.99 ± 0.94 8.86 ± 2.21 15.05 ± 2.25 13.61 ± 4.97 5.22 ± 0.95 3.98 ± 0.68
Densidad de presas (ind/ha) 33 320 ± 5 919 44 236 ± 7 581 58 758 ± 7 617 53 133 ± 14 465 52 893 ± 8 682 28 504 ± 14 252
Densidad (ind/ha) 40.0 ± 40.0 18.2 ± 18.2 58.8 ± 22.8 22.2 ± 22.2 13.3 ± 13.3 No aplica
Biomasa (g/ha) 2 832 ± 2 832 1 287 ± 1 287 17 725 ± 7 886 6 761 ± 6 761 322 ± 322 No aplica
Sotavento
Estratos de profundidad (m) >25 20-25 15-20 10-15 5-10 3-5
Número de censos 3 6 13 10 20 9
Oleaje 1 1 1 1 1 2
Profundidad (m) 26.5 ± 0.5 21.3 ± 0.02 16.4 ± 0.4 12.8 ± 0.3 7.3 ± 0.4 3.9 ± 0.2
Rugosidad 0.36 ± 0.02 0.36 ± 0.03 0.35 ± 0.01 0.35 ± 0.02 0.31 ± 0.02 0.33 ± 0.01
Cobertura coralina (%) 2.68 ± 2.58 12.09 ± 1.67 23.75 ± 1.95 31.48 ± 1.79 40.16 ± 2.19 38.16 ± 2.85
Densidad de presas (ind/ha) 23 667 ± 8 537 61 033 ± 13 971 39 031 ± 7 475 49 340 ± 9 556 50 775 ± 7 016 65 178 ± 19 996
Densidad (ind/ha) No aplica No aplica 30.8 ± 20.8 20.0 ± 20.0 20.0 ± 13.7 22.2 ± 22.2
Biomasa (g/ha) No aplica No aplica 5 769 ± 4 716 16 668 ± 16 668 6 821 ± 5 387 1 573 ± 1 573

Tabla 3 Resumen de la prueba de Mann-Whitney para comparar los atributos ambientales y ecológicos a escala de estratos de profundidad entre barlovento y sotavento en el arrecife Tuxpan, Veracruz, México. * = diferencias significativas. 

Estratos de profundidad (m)
>25 20-25 15-20 10-15 5-10 3-5
Oleaje No aplica No aplica No aplica No aplica U= 0, p<0.005* U= 0, p<0.005*
Profundidad (m) U= 7.5, p= 0.88 U= 32.5, p= 1.0 U= 104, p= 0.797 U= 29, p= 0.203 U= 133.5, p= 0.694 U= 1.5, p= 0.011*
Rugosidad U= 0, p= 1 U= 14, p= 0.063 U= 102, p= 0.737 U= 36, p= 0.487 U= 101, p= 0.105 U= 0, p= 0.006*
Cobertura coralina (%) U= 5, p= 0.551 U= 21, p= 0.247 U= 32.5, p= 0.001* U= 13.5, p= 0.011* U= 0, p<0.005* U= 0, p= 0.007*
Densidad de presas (ind/ha) U= 5.5, p= 0.653 U= 21, p= 0.248 U= 74.5, p= 0.137 U= 42, p= 0.838 U= 146, p= 0.907 U= 12, p= 0.396
Densidad (ind/ha) No aplica No aplica U= 95, p= 0.392 U= 41, p= 0.651 U= 145, p= 0.757 No aplica
Biomasa (g/ha) No aplica No aplica U= 93, p= 0.336 U= 41.5, p= 0.699 U= 14, p= 0.706 No aplica

Distribución vertical, densidad y biomasa. El rango de distribución vertical del pez león en el arrecife Tuxpan fue más amplio en barlovento (8.2 - 25.9 m de profundidad) en comparación con sotavento (4.5 - 15.2 m de profundidad). De acuerdo con los censos visuales subacuáticos, la densidad del pez león en el arrecife Tuxpan fue de 24.6 ± 6.0 ind/ha. Al comparar la densidad de barlovento (29.5 ± 9.2 ind/ha) con sotavento (19.7 ± 7.7 ind/ha) no se encontraron diferencias significativas (U = 1 769; p = 0.413). A nivel de estratos de profundidad, la mayor abundancia de pez león ocurrió en el estrato de 15 a 20 m en ambas vertientes (barlovento: 58.8 ± 22.8 ind/ha; sotavento: 30.8 ± 20.8 ind/ha) (Tabla 2), pero no se detectaron diferencias significativas entre los estratos de profundidad (sotavento: H = 0.38, g.l.= 5, p = 0.996; barlovento: H= 1.80, g.l.= 5, p = 0.875).

La biomasa de pez león estimada para todo el arrecife fue de 4 440 ± 1 500 g/ha, con un valor promedio muy parecido entre barlovento (6 481 ± 2 551 g/ha) y sotavento (6 431 ± 3 360 g/ha) (U = 1 774, p = 0.443). Considerando los estratos de profundidad, la mayor biomasa se registró en el estrato de 15 a 20 m en barlovento (17 725 ± 7 886 g/ha) y en el estrato de 10 a 15 m de sotavento (16 688 ± 16 688 g/ha). La biomasa más baja se estimó en el estrato de 5 a 10 m en barlovento (322 ± 322 g/ha) y no se registraron peces león en los estratos de 20 a 30 en sotavento, ni en el estrato de 3 a 5 m en barlovento (Tabla 2). De acuerdo con la prueba de Kruskal-Wallis, no hubo diferencias en la biomasa entre los estratos de profundidad (barlovento: H = 5.41, g.l.= 5, p = 0.367; sotavento: H= 1.36, g.l.= 5, p = 0.928).

La densidad de pez león se relacionó positivamente con la cobertura de coral en la pendiente de sotavento (r = 0.76, p = 0.08) y con la rugosidad en la pendiente de barlovento (r = 0.81, p = 0.05), las otras variables no mostraron ninguna relación. En ambas pendientes, la biomasa del pez león no mostró relación con las variables estimadas en esta investigación (Tabla 4).

Tabla 4 Correlación de Pearson de las variables ambientales con la densidad y biomasa del pez león en el arrecife Tuxpan, Veracruz, México. * = diferencias significativas. 

Barlovento
Cobertura coralina Rugosidad Profundidad Exposición al oleaje
Densidad r= 0.51, p= 0.30 r= 0.81, p= 0.05* r= 0.58, p= 0.23 r= -0.72, p= 0.10
Biomasa r= 0.73, p= 0.10 r= 0.65, p= 0.17 r= 0.15, p= 0.78 r= -0.52, p= 0.29
Sotavento
Densidad r= 0.76, p= 0.08* r= 0.54, p= 0.27 r= -0.70, p= 0.13 r= 0.26, p= 0.62
Biomasa r= 0.49, p= 0.32 r= -0.64, p= 0.25 r= -0.33, p= 0.52 r= -0.32, p= 0.54

Un total de 53 especies de peces pertenecientes a 16 familias pueden ser presas potenciales del pez león en el arrecife Tuxpan (Tabla 5). La mayor densidad de las presas potenciales en barlovento (52 767 ± 4 089 ind/ha) fue parecida a la estimada en sotavento (49 829 ± 4 592 ind/ha) (U = 1 698, p = 0.405). A escala de estratos de profundidad se estimó una mayor densidad en los estratos de 3 a 5 m, tanto en barlovento (73 800 ± 14 252 ind/ha) como en sotavento (65 178 ± 19 996 ind/ha). La menor densidad fue estimada en los estratos de 25 a 30 m (33 320 ± 5 919 ind/ha en barlovento y 23 667 ± 8 537 ind/ha en sotavento). La prueba de Kruskal-Wallis indicó que no hubo diferencias en la densidad de presas entre los estratos de profundidad (barlovento: H = 7.14, g.l.= 5, p = 0.21; sotavento: H = 4.54, g.l.= 5, p = 0.474) (Tablas 2 y 3). Tampoco se detectó relación de la densidad de presas con la densidad del pez león (barlovento: r = 0.47, p = 0.35; sotavento: r = 0.18, p = 0.73) ni de la densidad de presas con la biomasa del pez león (barlovento: r = 0.64, p = 0.17; sotavento: r = 0.02, p = 0.96).

Tabla 5 Lista sistemática de los peces considerados como presas potenciales del pez león en el arrecife Tuxpan, Veracruz, México. 

Familia Especie
Holocentridae Neoniphon vexillarium (Poey, 1860)
Gobiidae Coryphopterus glaucofraenum Gill, 1863
Coryphopterus hyalinus Böhlke & Robins, 1962
Elacatinus jarocho Taylor & Akins, 2007
Elacatinus oceanops Jordan, 1904
Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904
Tigrigobius redimiculus Taylor & Akins, 2007
Pomacentridae Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758)
Chromis cyanea (Poey,1860)
Chromis enchrysura Jordan & Gilbert, 1882
Chromis insolata (Cuvier, 1830)
Chromis multilineata (Guichenot, 1853)
Chromis scotti Emery, 1968
Microspathodon chrysurus (Cuvier, 1830)
Neopomacentrus cyanomus Bleeker, 1856
Stegastes adustus (Troschel, 1865)
Stegastes leucostictus (Müller & Troschel, 1848)
Stegastes partitus (Poey, 1868)
Stegastes planifrons (Cuvier, 1830)
Stegastes xanthurus (Poey, 1860)
Blenniidae Ophioblennius macclurei (Silvester, 1915)
Parablennius marmoreus (Poey, 1876)
Scartella cristata (Linnaeus, 1758)
Labrisomidae Malacoctenus triangulatus Springer, 1959
Labridae Bodianus rufus (Linnaeus, 1758)
Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791)
Halichoeres burekae (Weaver & Rocha, 2007)
Halichoeres caudalis Poey, 1860
Halichoeres garnoti (Valenciennes, 1839)
Halichoeres maculipinna (Müller & Troschel, 1848)
Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1791)
Scaridae Nicholsina usta (Valenciennes, 1840)
Scarus iseri Bloch, 1789
Scarus taeniopterus Desmarest, 1831
Sparisomam atomarium (Poey, 1861)
Sparisoma aurofrenatum (Valenciennes, 1840)
Sparisoma radians (Valenciennes, 1840)
Mullidae Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793)
Epinephelidae Paranthias furcifer (Valenciennes, 1828)
Serranidae Serranus subligarius (Cope, 1870)
Serranus tigrinus (Bloch, 1790)
Chaetodontidae Chaetodon capistratus Linnaeus, 1758
Chaetodon ocellatus Bloch, 1787
Chaetodon sedentarius Poey, 1860
Pomacanthidae Centropyge argi Woods & Kanazawa, 1951
Haemulidae Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830
Scianidae Equetus lanceolatus (Linnaeus, 1758)
Odontoscion dentex (Cuvier, 1830)
Pareques acuminatus (Bloch & Schneider, 1801)
Monacanthidae Cantherhines pullus (Ranzani, 1842)
Tetraodontidae Canthigaster rostrata (Bloch, 1786)
Canthigaster jamestyleri Moura & Castro, 2002
Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785)

Distribución de tallas. Los ejemplares capturados en 2015 presentaron un rango de tallas de 7.4 a 35.6 cm de longitud total (Fig. 2) y un promedio de 20.0 ± 1.1 cm. Por su parte, el rango registrado en 2013 osciló entre 4.1 y 39.2 cm, con una media de 15.2 ± 1.4 (Fig. 2). La prueba t-Student mostró que la talla promedio del pez león fue mayor en 2015 en comparación con la estimada en 2013 (t = 2.658, p = 0.009).

Figura 2 Distribución de tallas del pez león en el arrecife Tuxpan, Veracruz, México. Las barras oscuras corresponden a las observaciones de 2013 (Ávila, 2014) y las claras a 2015. 

DISCUSIÓN

En este trabajo se presenta la primera evaluación de la densidad poblacional y biomasa del pez león (Pterois spp.) en arrecifes del sur del Golfo de México, la cual puede ser utilizada para mejorar los programas de manejo de las ANPs de la zona y que conduzca a su vez, a preservar la diversidad regional. La densidad y la distribución del pez león en los arrecifes coralinos están influenciadas por las coberturas coralinas altas y los sustratos con mayor rugosidad (Elise et al., 2015; Hunt et al., 2019) que proveen una mayor disponibilidad de refugios tanto para el pez león (Anton et al., 2014) como para sus presas (Bejarano et al., 2015; Goodbody-Gringley et al., 2019).

La pendiente de sotavento del arrecife Tuxpan presenta una mayor cobertura coralina y rugosidad con respecto a barlovento (González-Gándara & Salas-Pérez, 2019). A partir de los resultados obtenidos en esta investigación, a esta escala de análisis, la densidad y la biomasa del pez león no se relacionaron con los atributos de las pendientes. Sin embargo, en el análisis por estratos de profundidad, se detectan relaciones de la densidad con la rugosidad en barlovento y con la cobertura coralina en sotavento (Tabla 4). Las áreas arrecifales con mayor cobertura coralina o rugosidad presentan una mayor riqueza y abundancia de peces que viven íntimamente ligados al sustrato tales como: blénidos, góbidos, haemúlidos, lábridos, labrisómidos, pomacéntridos y tripterígidos, entre otros (Andradi-Brown, 2019; Hunt et al., 2019), y estas familias son la principal fuente de alimento del pez león en el Golfo de México y el Caribe (Morris & Akins, 2009; Peake et al., 2018).

Por otra parte, los antecedentes indican que, la exposición al oleaje produce estrés físico en el pez león y disminuye su capacidad de depredación (Anton et al., 2014; García-Rivas et al., 2018). Posiblemente esta variable, que fue más intensa en el estrato de 3 a 5 m de la pendiente de barlovento, se relaciona con la ausencia de pez león en ese estrato, tal como ha sido documentado por Elise et al. (2015) y Sabido-Itza & García-Rivas (2019) en Venezuela y el Caribe Mexicano respectivamente, en donde se detectó una menor abundancia de pez león en las áreas con mayor exposición al oleaje. Finalmente, la profundidad se ha relacionado con la distribución vertical y la conducta del pez león, señalando una relación con la disponibilidad de luz, temperatura del agua y la disponibilidad de presas (Bejarano et al., 2015; García-Rivas et al., 2018; Goodbody-Gringley et al., 2019).

Aunque el pez león se distribuye de una manera homogénea en las pendientes del arrecife Tuxpan, al reducir la escala de análisis a estratos de profundidad, se muestra una tendencia por las áreas con mayor cobertura coralina en los estratos de sotavento y con mayor rugosidad en los estratos de barlovento. El contraste en la relación de algunas variables ambientales con la abundancia y biomasa del pez león, parece ser el resultado de varios factores, la escala de análisis (arrecife, zona arrecifal, hábitat), las herramientas para caracterizar cada sitio de estudio (Hunt et al., 2019), así como las condiciones locales de cada sistema ecológico (tiempo transcurrido desde la llegada del pez león, proximidad a la costa, dimensiones del arrecife, acciones de remoción de pez león, etc.).

La densidad del pez león en el arrecife Tuxpan es menor (24.6 ind/ha) si se compara con los 97.6 ind/ha estimados por Sabido-Itzá & García-Rivas (2019) en Banco Chinchorro, México o los 310 ind/ha registrados en Guanahacabibes, Cuba (Cobian-Rojas et al., 2016). Sin embargo, la densidad estimada en el arrecife Tuxpan es mayor a los registros del Caribe Colombiano (Bayraktarov et al., 2014) y parecida a los valores más altos registrados en su lugar de origen, como el océano Índico Occidental y el sur del océano Pacífico (Kulbicki et al., 2012). Estas diferencias en densidad pueden ser un resultado de múltiples factores o procesos que operan a diferentes escalas (Hackerott et al., 2013; Goodbody-Gringley et al., 2019; Hunt et al., 2019; Harris et al., 2020).

El rango de tallas observado en la población de pez león en el arrecife de Tuxpan incluye juveniles y adultos (12.2-35.2 cm), similar a lo observado en otros sistemas arrecifales del Golfo de México (Ruttenberg et al., 2012; Rodríguez-Cortés et al., 2015; Reyes-Aguilar et al., 2018) y el Caribe Mexicano (Sabido-Itzá & García-Rivas, 2019). El análisis comparativo de la distribución de tallas en dos periodos sucesivos (2013 y 2015) en el arrecife Tuxpan muestra un incremento de la talla promedio, lo cual puede estar relacionado con la evolución natural de la población y su establecimiento definitivo. A pesar de la búsqueda minuciosa, en este trabajo no se detectaron individuos con talla menor a 5 cm, debido a los hábitos crípticos del pez león y a la dificultad propia del muestreo (Green et al., 2013). Comparando la talla de la primera maduración sexual del pez león (> 19 cm de longitud total) citada por Gardner et al. (2015) y la talla promedio de la población en el arrecife Tuxpan (20 cm), se puede deducir que, la población de pez león en esta localidad contiene individuos con capacidad para reproducirse y mantenerse como una población estable.

La densidad poblacional del pez león depende tanto de la población local, como de la población general (metapoblación). A nivel local, los factores ambientales (temperatura, rugosidad, etc.) o los biológicos (reclutamiento, mortalidad, etc.) moldean la densidad de las poblaciones (Goodbody-Gringley et al., 2019; Hunt et al., 2019). Para comprender la dinámica poblacional del pez león en el arrecife Tuxpan se requiere profundizar en los procesos dependientes e independientes de la densidad poblacional, tales como la migración, la mortalidad, la depredación y la competencia (Forrester, 1990; Hixon & Carr, 1997; Hixon & Webster, 2002), entre otros.

Desde que se tuvo conocimiento de la llegada del pez león al arrecife de Tuxpan (González-Gándara et al., 2012), estos peces han sido extraídos por pescadores y prestadores de servicios turísticos (Obs. Pers. Carlos González-Gándara, Universidad Veracruzana; Com. Pers. Martín Reyes, Servicios Náuticos) debido a que se ha difundido que, el pez león es una amenaza para los peces nativos (Morris & Akins, 2009; Cerino et al., 2013; Aguilar-Medrano & Vega-Cendejas, 2020; González-Gándara et al., 2020; Murillo-Pérez et al., 2021). Posiblemente, las medidas de remoción y sacrificio consideradas en el Plan de Manejo del Sistema Arrecifal Lobos Tuxpan (CONANP, 2014) han limitado el incremento poblacional del pez león localmente, tal como ha sido documentado por Agudo & Klein-Salas (2014) para Venezuela. Sin embargo, para tener certeza de lo anterior, se debe hacer un seguimiento más puntual e investigar los procesos poblacionales locales y regionales

La población de pez león en el arrecife Tuxpan está representada por etapas juveniles y adultas. Su densidad y biomasa no muestra diferencias entre las pendientes ni entre estratos de profundidad. Las variables ambientales no mostraron relación con la densidad y biomasa del pez león a nivel de pendientes, pero el análisis por estratos de profundidad indica una relación de la densidad con la rugosidad en barlovento y con la cobertura coralina en sotavento. Es muy recomendable hacer un mayor esfuerzo de investigación para entender, no solo los procesos involucrados en la estructura poblacional de esta especie, sino también del papel que juega el pez león en la estructura y funcionamiento del ecosistema arrecifal.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue parte del Proyecto «Red para el Análisis y Síntesis de la Zona Costera Veracruzana, Golfo de México» financiado por la Secretaría de Educación Pública. Se agradecen los comentarios y críticas de los árbitros y editores que permitieron mejorar el manuscrito.

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Recibido: 30 de Octubre de 2022; Aprobado: 20 de Abril de 2023

*Corresponding author: Carlos González-Gándara: e-mail: cggandara@hotmail.com

To quote as: González-Gándara, C. 2023. Densidad, biomasa y estructura de tallas del pez león en el arrecife Tuxpan, Veracruz. Hidrobiológica 33 (2): 105-114

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